Los Echiura , o gusanos cuchara , son un pequeño grupo de animales marinos . Una vez tratados como un filo separado , ahora se los considera pertenecientes a Annelida . Los anélidos suelen tener sus cuerpos divididos en segmentos , pero los echiuranos han perdido secundariamente su segmentación. La mayoría de los echiuranos viven en madrigueras en sedimentos blandos en aguas poco profundas, pero algunos viven en grietas de rocas o debajo de cantos rodados, y también hay formas de aguas profundas. Se han descrito más de 230 especies. [4] Los gusanos cuchara son animales cilíndricos y de cuerpo blando que generalmente poseen una probóscide no retráctil que puede enrollarse en forma de pala para alimentarse. En algunas especies, la probóscide tiene forma de cinta, es más larga que el tronco y puede tener una punta bifurcada. Los gusanos cuchara varían en tamaño desde menos de un centímetro de longitud hasta más de un metro.
La mayoría se alimentan de depósitos y recogen detritos del fondo marino. Rara vez se encuentran fósiles de estos gusanos y el espécimen fósil más antiguo conocido proviene del Carbonífero Superior ( Pensilvania ).
La espátula Echiurus echiurus fue descrita por primera vez por el naturalista prusiano Peter Simon Pallas en 1766; lo colocó en el género de lombrices de tierra Lumbricus . [5] A mediados del siglo XIX, Echiura fue colocada, junto con Sipuncula y Priapulida , en la ahora desaparecida clase Gephyrea (que significa "puente") en Annelida, porque se creía que proporcionaban un vínculo entre los anélidos y los holoturios . [6] En 1898, Sedgwick elevó los sipunculidos y priapulidos al estado de filo, pero consideró a los echiuroides como una clase de Annelida. [7] A principios de 1900, un biólogo llamado Jon Stanton Whited dedicó su vida laboral a estudiar los echiurans y clasificar muchas de sus diferentes especies. En 1940, después de que el biólogo marino estadounidense WW Newby estudiara la embriología y el desarrollo de Urechis caupo , elevó el grupo al estatus de filo. [2]
Ahora se considera universalmente que representan gusanos anélidos derivados; como tal, sus antepasados eran gusanos segmentados, pero los echiuranos perdieron secundariamente su segmentación. [8] [9] [10] [11] Su presunto grupo hermano es el Capitellidae . [12]
Al no tener partes duras, estos gusanos rara vez se encuentran como fósiles. El ejemplo inequívoco más antiguo conocido es Coprinoscolex ellogimus de los lechos fósiles de Mazon Creek en Illinois, que se remonta al período del Medio Pensilvania . Esto muestra una probóscide, un cuerpo en forma de cigarro y una tripa retorcida, y muestra que ya en aquella época los echiuranos no estaban segmentados y eran esencialmente similares a las formas modernas. [1] Sin embargo, se han encontrado fósiles de madrigueras en forma de U que podrían ser Echiuranos y que datan del Cámbrico . [13]
Los gusanos cuchara varían en tamaño desde el gigante Ikeda taenioides , de casi 2 m (7 pies) de largo con su probóscide extendida, hasta el diminuto Lissomyema , que mide sólo 1 cm (0,4 pulgadas). [14] Sus cuerpos son generalmente cilíndricos con dos regiones más anchas separadas por una región más estrecha. Delante de la boca hay una gran probóscide extensible en forma de pala que da a los animales su nombre común. Esta probóscide se parece a la de los gusanos del maní , pero no puede retraerse hacia el interior del cuerpo. Alberga un cerebro y puede ser homólogo al prostomio de otros anélidos. [15] La trompa tiene márgenes enrollados y un surco en la superficie ventral. El extremo distal a veces está bifurcado. La trompa puede ser muy larga; en el caso de la especie japonesa Ikeda taenioides , la probóscide puede medir 150 centímetros (59 pulgadas) de largo mientras que el cuerpo mide sólo 40 centímetros (16 pulgadas). Incluso especies más pequeñas como Bonellia pueden tener una probóscide de un metro de largo. La probóscide se utiliza principalmente para alimentarse. La respiración se realiza a través de la probóscide y la pared del cuerpo, y algunas especies más grandes también utilizan la irrigación cloacal . En este proceso, se bombea agua dentro y fuera de la parte posterior del intestino a través del ano. [14] [16]
En comparación con otros anélidos, los echiuranos tienen relativamente pocas setas (cerdas). En la mayoría de las especies, solo hay dos, ubicados en la parte inferior del cuerpo, justo detrás de la probóscide, y a menudo en forma de gancho. En otros, como Echiurus , también hay más setas cerca del extremo posterior del animal. A diferencia de otros anélidos, los echiuranos adultos no tienen rastros de segmentación. [15] La mayoría de los echiurans son de color gris opaco o marrón, pero algunas especies tienen colores más brillantes, como los pelodes de Listriolobus verde translúcido . [17]
La pared del cuerpo es musculosa. Rodea un celoma grande que conduce a un intestino largo en forma de bucle con un ano en la punta posterior del cuerpo. [18] El intestino está muy enrollado, lo que le confiere una longitud considerable en relación al tamaño del animal. Un par de divertículos simples o ramificados están conectados al recto . Estos están revestidos con numerosos embudos ciliados diminutos que se abren directamente a la cavidad corporal y se supone que son órganos excretores. [15] La probóscide tiene una pequeña cavidad celómica separada del celoma principal por un tabique . [14]
Los Echiurans no tienen un sistema respiratorio distinto, absorbiendo oxígeno a través de la pared corporal tanto del tronco como de la probóscide, y a través de la cloaca en Urechis . [14] Aunque algunas especies carecen de un sistema vascular sanguíneo, cuando está presente, se parece al de otros anélidos. La sangre es esencialmente incolora, aunque en el líquido celómico de la cavidad principal del cuerpo hay algunas células que contienen hemoglobina . Puede haber desde uno hasta más de cien metanefridios para excretar desechos nitrogenados, que generalmente se abren cerca del extremo anterior del animal. [15] El sistema nervioso consta de un cerebro cerca de la base de la probóscide y un cordón nervioso ventral que recorre todo el cuerpo. Aparte de la ausencia de segmentación, se trata de una disposición similar a la de otros anélidos. Los echiuranos no tienen ojos ni otros órganos sensoriales distintos, [15] pero se presume que la probóscide tiene una función sensorial táctil. [17]
Los echiuranos son exclusivamente marinos y la mayoría de especies viven en el Océano Atlántico. Son en su mayoría infaunales y ocupan madrigueras en el fondo marino, ya sea en la zona intermareal inferior o en el submareal poco profundo (p. ej., los géneros Echiurus , Urechis e Ikeda ). [17] Otros viven en agujeros en las cabezas de coral y en grietas de rocas. Algunos se encuentran en aguas profundas, incluso en profundidades abisales ; de hecho, más de la mitad de las 70 especies de Bonelliidae viven por debajo de los 3.000 m (10.000 pies). [14] A menudo se congregan en sedimentos con altas concentraciones de materia orgánica. Una especie, Lissomyema mellita , que vive frente a la costa sureste de Estados Unidos, habita en las pruebas (exoesqueleto) de los dólares de arena muertos . Cuando el gusano es muy pequeño, entra en la prueba y luego se vuelve demasiado grande para salir. [19]
En la década de 1970, se encontró el gusano cuchara Listriolobus pelodes en la plataforma continental frente a Los Ángeles en cantidades de hasta 1.500 por metro cuadrado (11 pies cuadrados) cerca de las salidas de aguas residuales . [20] Las actividades de excavación y alimentación de estos gusanos agitaron y airearon el sedimento y promovieron un ecosistema equilibrado con una fauna más diversa que la que de otra manera habría existido en esta área fuertemente contaminada . [20]
Un gusano cuchara puede moverse sobre la superficie extendiendo su probóscide y agarrando algún objeto antes de tirar de su cuerpo hacia adelante. Algunos gusanos, como Echiurus , pueden abandonar el sustrato por completo, nadando mediante el uso de la trompa y las contracciones de la pared del cuerpo. [21]
El comportamiento de excavación ha sido estudiado en Echiurus echiurus . Al excavar, la probóscide se levanta y se dobla hacia atrás y no desempeña ningún papel en el proceso de excavación. La parte frontal del tronco tiene forma de cuña y se empuja hacia adelante, mientras las dos chaetas anteriores (cerdas quitinosas en forma de gancho) se introducen en el sedimento. A continuación, se arrastra el extremo posterior del tronco hacia adelante y las chaetas posteriores lo anclan en su lugar. Estas maniobras se repiten y el gusano excava lentamente hacia adelante y hacia abajo. El gusano tarda unos cuarenta minutos en desaparecer de la vista. La madriguera desciende en diagonal y luego se aplana, y puede pasar aproximadamente un metro antes de ascender verticalmente a la superficie. [22]
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Los gusanos cuchara son típicamente detritívoros , extienden la trompa flexible y móvil y recolectan partículas orgánicas que están a su alcance. Algunas especies pueden expandir la probóscide diez veces su longitud contraída. La probóscide se mueve por la acción de los cilios en la superficie inferior (ventral), "arrastrándola" hacia adelante. Cuando se encuentran partículas de comida, los lados de la trompa se curvan hacia adentro para formar un canal ciliado. [14]
Un gusano como Echiurus , que vive en el sedimento, extiende su trompa desde el borde de su madriguera con el lado ventral sobre el sustrato. La superficie de la probóscide está bien equipada con glándulas mucosas a las que se adhieren las partículas de comida. Los cilios agrupan el moco en bolos y éstos pasan a lo largo del surco de alimentación hasta la boca. La probóscide se retira periódicamente al interior de la madriguera y luego se extiende en otra dirección. [17]
Urechis , otro habitante de los tubos, tiene un método diferente para alimentarse de detritos . Tiene una trompa corta y un anillo de glándulas mucosas en la parte frontal de su cuerpo. Expande la pared muscular de su cuerpo para depositar un anillo de moco en la pared de la madriguera y luego retrocede, exudando moco a medida que avanza y tejiendo una red de moco. Luego extrae agua a través de la madriguera mediante contracciones peristálticas y las partículas de comida se adhieren a la red. Cuando está lo suficientemente obstruido, el gusano cuchara avanza por su madriguera devorando la red y las partículas atrapadas. Luego se repite este proceso y, en una zona rica en detritos, puede tardar sólo unos minutos en completarse. Las partículas grandes son exprimidas de la red y devoradas por otros invertebrados que viven comensalmente en la madriguera. Por lo general, estos incluyen un cangrejo pequeño , un gusano escamoso y, a menudo, un pez que acecha justo dentro de la entrada trasera. [17]
Ochetostoma erythrogrammon obtiene su alimento por otro método. tiene dos madrigueras verticales conectadas por una horizontal. Extendiendo su trompa a través del sustrato, se mete material en la boca antes de separar las partículas comestibles. Puede alargar drásticamente la probóscide mientras explora nuevas áreas y periódicamente invierte su orientación en la madriguera para utilizar la entrada trasera para alimentarse. [23] Otros gusanos cuchara viven ocultos en grietas de rocas, caparazones de gasterópodos vacíos, pruebas de dólares de arena y lugares similares, extendiendo sus probóscides hacia el agua abierta para alimentarse. [18] Algunos son carroñeros o detritívoros, mientras que otros son pastores de interfaz y algunos se alimentan en suspensión . [24]
Mientras la probóscide de un gusano cuchara excavador está en la superficie, corre el riesgo de ser depredado por peces que se alimentan del fondo. En algunas especies, la probóscide se autotomizará (se romperá) si es atacada y el gusano regenerará una probóscide en el transcurso de unas pocas semanas. [17] En un estudio realizado en California, se descubrió que uno de los elementos dietéticos más comunes del tiburón leopardo era el gusano posadero que habita en tubos ( Urechis caupo ), que extraía del sedimento mediante succión. [25]
Los echiuranos son dioicos , con individuos masculinos y femeninos separados. Las gónadas están asociadas a la membrana peritoneal que recubre la cavidad corporal, en la que liberan los gametos . Los espermatozoides y los óvulos completan su maduración en la cavidad corporal, antes de almacenarse en los sacos genitales, que son metanefridios especializados. En el momento del desove, los sacos genitales se contraen y los gametos se introducen en la columna de agua a través de los poros de la superficie ventral del gusano. La fertilización es externa. [15]
Los huevos fertilizados eclosionan y se convierten en larvas trocóforas que nadan libremente . En algunas especies, la larva desarrolla brevemente un cuerpo segmentado antes de transformarse en el plan corporal adulto, lo que respalda la teoría de que los echiuranos evolucionaron a partir de ancestros segmentados que se asemejan a anélidos más típicos. [15]
La especie Bonellia viridis , notable también por las posibles propiedades antibióticas de la bonelina, la sustancia química verde de su piel, es inusual por su extremo dimorfismo sexual . Las hembras suelen tener una longitud corporal de 15 cm (6 pulgadas), excluyendo la probóscide, pero los machos miden sólo de 1 a 3 mm (0,04 a 0,12 pulgadas) de largo y pasan su vida adulta dentro del útero de la hembra. [15]
Los gusanos cuchara se comen en el este y sudeste de Asia. En Corea del Sur, los gusanos posaderos gordos ( Urechis unicinctus ) se conocen como gaebul (개불). Estos gusanos son muy apreciados y a menudo están disponibles en mercados y puestos, cortados y servidos crudos en combinación con pepino de mar , ascidia y erizo de mar crudos , aderezado con salsa de chile y salsa de soja . [26] También se comen como un producto fermentado conocido como gaebul-jeot . [27]
Según el Registro Mundial de Especies Marinas : [3]
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
Medios relacionados con Echiura en Wikimedia Commons
Datos relacionados con Echiura en Wikispecies