La sociabilidad es una respuesta de supervivencia a las presiones evolutivas . [1] Por ejemplo, cuando una avispa madre permanece cerca de sus larvas en el nido, es menos probable que los parásitos se coman a las larvas. [2] Los biólogos sospechan que las presiones de los parásitos y otros depredadores seleccionaron este comportamiento en las avispas de la familia Vespidae .
Este comportamiento de la avispa evidencia la característica más fundamental de la sociabilidad animal: la inversión parental . La inversión parental es cualquier gasto de recursos (tiempo, energía, capital social ) para beneficiar a la propia descendencia . La inversión parental resta valor a la capacidad de los padres para invertir en la reproducción futura y en la ayuda a sus parientes (incluidas otras crías). Se dice que un animal que cuida de sus crías pero no muestra otros rasgos de sociabilidad es subsocial .
Una característica de los animales sociales es su grado relativamente alto de capacidad cognitiva. Se ha descubierto que los mamíferos depredadores sociales, como la hiena manchada y el león, son mejores que los depredadores no sociales, como el leopardo y el tigre, a la hora de resolver problemas que requieren el uso de la innovación. [3]
Presocialidad
Los animales solitarios como el jaguar no se asocian excepto para el cortejo y el apareamiento . [4] Si un taxón animal muestra un grado de sociabilidad más allá del cortejo y el apareamiento, pero carece de alguna de las características de la eusocialidad, se dice que es presocial . [5] Aunque las especies presociales son mucho más comunes que las especies eusociales, las especies eusociales tienen poblaciones desproporcionadamente grandes. [6]
El entomólogo Charles D. Michener publicó un sistema de clasificación para la presocialidad en 1969, basándose en el trabajo anterior de Suzanne Batra (que acuñó los términos eusocial y cuasisocial en 1966). [7] [8] Michener utilizó estos términos en su estudio de las abejas, pero también vio la necesidad de clasificaciones adicionales: subsocial , comunal y semisocial . En su uso de estas palabras, no generalizó más allá de los insectos . EO Wilson refinó más tarde la definición de Batra de cuasisocial . [9] [10]
Subsocialidad
La subsocialidad es común en el reino animal. En los taxones subsociales , los padres cuidan a sus crías durante un tiempo. Incluso si el período de cuidado es muy corto, el animal sigue siendo descrito como subsocial. Si los animales adultos se asocian con otros adultos, no se los llama subsociales, sino que se los clasifica en alguna otra clasificación según sus comportamientos sociales. Si asociarse o anidar ocasionalmente con otros adultos es el comportamiento más social de un taxón, entonces se dice que los miembros de esas poblaciones son solitarios pero sociales . Véase Wilson (1971) [9] para definiciones y otras subclases de variedades de subsocialidad. Choe y Crespi (1997) [11] y Costa (2006) [12] ofrecen descripciones generales legibles.
La subsocialidad está ampliamente distribuida entre los insectos alados y ha evolucionado de forma independiente muchas veces. Los grupos de insectos que contienen al menos algunas especies subsociales se muestran en cursiva y negrita en un árbol filogenético de los neópteros (nótese que se omiten muchos grupos no subsociales): [13]
Solitario pero social
Los animales solitarios pero sociales buscan alimento por separado, pero algunos individuos duermen en el mismo lugar o comparten nidos. Las áreas de distribución de las hembras suelen superponerse, mientras que las de los machos no. Los machos no suelen asociarse con otros machos, y las crías masculinas suelen ser expulsadas al alcanzar la madurez. Sin embargo, esto es opuesto entre los casuarios , por ejemplo. Entre los primates , esta forma de organización social es más común entre las especies nocturnas de estrepsirrinos y tarseros . Las especies solitarias pero sociales incluyen lémures ratón , loris y orangutanes . [63]
Algunos cetáceos adoptan un comportamiento solitario pero social, es decir, viven separados de su propia especie pero interactúan con los humanos. Este comportamiento se ha observado en especies como el delfín mular , el delfín común , el delfín listado , la beluga , el delfín de Risso y la orca . Entre los individuos notables se incluyen Pelorus Jack (1888-1912), Tião (1994-1995) y Fungie (1983-2020). Se registraron al menos 32 delfines solitarios-sociables entre 2008 y 2019. [64]
Parasocialidad
Los sociobiólogos clasifican a los animales comunales, cuasisociales y semisociales en una metaclase: los parasociales . Los dos rasgos comunes de los taxones parasociales son la exhibición de inversión parental y la socialización en una vivienda única y cooperativa . [5]
Los grupos comunales, cuasisociales y semisociales difieren en algunos aspectos. En un grupo comunal, los adultos cohabitan en un solo sitio de anidación, pero cada uno cuida de sus propias crías. Los animales cuasisociales cohabitan, pero también comparten las responsabilidades del cuidado de las crías . (Esto se ha observado en algunos taxones de himenópteros y arañas, [65] así como en algunos otros invertebrados .) [5] Una población semisocial tiene las características de las poblaciones comunales y cuasisociales, pero también tienen un sistema de castas biológico que delega el trabajo según si un individuo es capaz o no de reproducirse.
Más allá de la parasocialidad está la eusocialidad. Las sociedades eusociales de insectos tienen todas las características de una sociedad semisocial, excepto que generaciones superpuestas de adultos cohabitan y comparten el cuidado de las crías. Esto significa que más de una generación adulta está viva al mismo tiempo y que las generaciones más antiguas también cuidan de las crías más nuevas.
Eusocialidad
Las sociedades eusociales tienen generaciones adultas superpuestas, cuidado cooperativo de las crías y división del trabajo reproductivo. Cuando los organismos de una especie nacen con características físicas específicas de una casta que nunca cambian a lo largo de sus vidas, esto ejemplifica el grado más alto reconocido de sociabilidad. La eusocialidad ha evolucionado en varios órdenes de insectos. Ejemplos comunes de eusocialidad son los himenópteros ( hormigas , abejas , moscas sierra y avispas) y los blattodeos (infraorden Isoptera , termitas), pero algunos coleópteros (como el escarabajo Austroplatypus incompertus ), hemípteros (chinches como Pemphigus spyrothecae ) y tisanópteros (trips) se describen como eusociales. Las especies eusociales que carecen de este criterio de diferenciación morfológica de castas se dice que son primitivamente eusociales . [5]
Dos ejemplos potenciales de mamíferos primitivamente eusociales son la rata topo desnuda y la rata topo de Damaraland ( Heterocephalus glaber y Fukomys damarensis , respectivamente). [66] Ambas especies son diploides y altamente endogámicas , y ayudan en la crianza de sus hermanos y parientes, todos los cuales nacen de una sola reina reproductora; por lo general viven en entornos hostiles o limitantes. Un estudio realizado por O'Riain y Faulkes en 2008 sugiere que, debido a la evitación regular de la endogamia , las ratas topo a veces se reproducen y establecen nuevas colonias cuando los recursos son suficientes. [67]
La eusocialidad ha surgido entre algunos crustáceos que viven en grupos en un área restringida. Synalpheus regalis son camarones mordedores que dependen de la defensa de fortalezas. Viven en grupos de individuos estrechamente relacionados, entre arrecifes tropicales y esponjas . [68] Cada grupo tiene una hembra reproductora; está protegida por un gran número de defensores machos que están armados con pinzas mordedoras agrandadas. Al igual que con otras sociedades eusociales, existe un único espacio vital compartido para los miembros de la colonia, y los miembros no reproductores actúan para defenderlo. [69]
Eusocialidad humana
En 2005, EO Wilson y Bert Hölldobler afirmaron de manera controvertida [70] que los humanos muestran suficiente sociabilidad para ser considerados una especie eusocial, y que esto les permite disfrutar de un éxito ecológico espectacular y de dominio sobre sus competidores ecológicos. [71]
^ Ross, Kenneth G.; Matthews, Robert W. (1991). La biología social de las avispas . Ithaca : Comstock Publishing Associates. ISBN9780801420351.OCLC 22184337 .
^ Borrego, Natalia; Gaines, Michael (2016). "Los carnívoros sociales superan a los carnívoros asociales en un problema innovador" (PDF) . Animal Behaviour . 114 : 21–26. doi :10.1016/j.anbehav.2016.01.013. ISSN 0003-3472.
^ Cavalcanti, Sandra MC; Gese, Eric M. (14 de agosto de 2009). "Ecología espacial e interacciones sociales de los jaguares (Panthera Onca) en el Pantanal Sur, Brasil". Revista de Mastozoología . 90 (4). Oxford University Press (OUP): 935–945. doi : 10.1644/08-mamm-a-188.1 .
^ abcd Gadagkar, Raghavendra (septiembre de 1987). "¿Qué son los insectos sociales?" (PDF) . Boletín informativo del capítulo indio de la IUSSI . 1 (2). Archivado desde el original (PDF) el 5 de enero de 2012. Consultado el 12 de diciembre de 2013 .
^ Nowak, Martin A.; Tamita, Corina E.; Wilson, Edward O. (2010). "La evolución de la eusocialidad". Nature . 466 (7310): 1057–1062. Bibcode :2010Natur.466.1057N. doi :10.1038/nature09205. PMC 3279739 . PMID 20740005.
^ Michener, CD (1969). "Comportamiento social comparativo de las abejas". Revista anual de entomología . 14 : 299–342. doi :10.1146/annurev.en.14.010169.001503.
^ Batra, SWT (1966). "Comportamiento social y nidos de algunas abejas nominativas en la India (Hymenoptera, Halictidæ)". Insectes Sociaux . 13 (3): 145–153. doi :10.1007/BF02223020. S2CID 22379046.
^ Capinera, John L., ed. (2008). "Comportamiento eusocial". Enciclopedia de entomología . Springer. págs. 1377-1378. doi :10.1007/978-1-4020-6359-6_3698. ISBN978-1-4020-6242-1.La entrada está vinculada a las entradas de cada uno de los otros términos, como Subsocial, Cuasisocial, etc.
^ Choe, JC y BJ Crespi. 1997. [Eds.] La evolución del comportamiento social en insectos y arácnidos. Cambridge: Cambridge University Press.
^ Costa JT. 2006. Las otras sociedades de insectos. Belknap: Harvard University Press.
^ Kluge 2005, Kluge 2010, Kluge 2012
^ Edgerley, JS 1997. "La vida bajo los muros de seda: una revisión de la Embiidina primitivamente social". pp. 14–25. En: Choe, JC y BJ Crespi. 1997. [Eds.] La evolución del comportamiento social en insectos y arácnidos . Cambridge: Cambridge University Press.
^ ver obras de Janice Edgerly-Rooks, https://www.scu.edu/cas/biology/faculty/edgerly-rooks/
^ Lihoreau, M.; Costa, JT; Rivault, C. (2012). "La biología social de las cucarachas domiciliarias: estructura de colonias, reconocimiento de parentesco y decisiones colectivas". Insectes Sociaux . 59 (4): 445–452. doi :10.1007/s00040-012-0234-x. S2CID 10205316.
^ Gwynne, Darryl T. (1995). "Filogenia de los ensíferos (ortópteros): una hipótesis que apoya los orígenes múltiples de la señalización acústica, los espermatóforos complejos y el cuidado maternal en grillos, saltamontes y weta". Journal of Orthoptera Research (4): 203–218. doi :10.2307/3503478. ISSN 1082-6467. JSTOR 3503478.
^ Beier, M. 1959. Ordung Dermaptera (De Geer 1773) Kirby 1913. En: Weber, H. (Ed.), Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs (Dermaptera), vol. V (parte III), págs. 455–585. Leipzig: Akademische Verlagsgesellschaft
^ Radl, RC; Linsenmair, KE 1991. "Comportamiento materno y reconocimiento de nidos en la tijereta subsocial Labidura riparia Pallas (Dermaptera: Labiduridae)". Etología . 89:287–296.
^ Rankin, SM; Storm, SK; Pieto, DL; Risser, AL 1996. "Comportamiento maternal y manipulación de la nidada en la tijereta de patas anilladas (Dermaptera: Carcinophoridae)". Journal of Insect Behavior 9:85–103.
^ Choe, JC 1997. "La evolución de los sistemas de apareamiento en Zoraptera: variaciones de apareamiento y conflictos sexuales". pp. 130–145. En: Choe, JC y BJ Crespi. 1997. [Eds.] La evolución del comportamiento social en insectos y arácnidos . Cambridge University Press.
^ Crespi, Bernard J. (1990). "Subsocialidad y éxito reproductivo femenino en un trips micófago: un análisis observacional y experimental". Journal of Insect Behavior . 3 (1). Springer Science and Business Media LLC: 61–74. Bibcode :1990JIBeh...3...61C. doi :10.1007/bf01049195. hdl : 2027.42/44947 . ISSN 0892-7553. S2CID 31542354.
^ Cocroft, RB 1999. "Comunicación entre padres e hijos en respuesta a depredadores en un insecto subsocial llamado Hemiptera: Membracidae: Umbonia crassicornis ". Etología . 105:553–568.
^ Cocroft, RB 2002. "La defensa contra depredadores como recurso limitado: riesgo desigual de depredación en crías de un insecto con cuidado materno". Ecología del comportamiento 13:125–133.
^ Eberhard, WG 1975. "La ecología y el comportamiento de una chinche pentatómida subsocial y dos avispas esceliónidas: estrategia y contraestrategia en un huésped y sus parásitos". Smithsonian Contributions to Zoology 205:1–39. doi :10.5479/si.00810282.205
^ Odhiambo, TR 1959. Relato del cuidado parental en Rhinocoris albopilosus Signoret (Hemiptera-Heteroptera: Reduviidae), con notas sobre su ciclo de vida. Actas de la Royal Entomological Society London A. 34:175–185.
^ Odhiambo, TR 1960. Cuidado parental en chinches e insectos no sociales. New Sci. 8:449–451.
^ ver obras de Forero, https://sites.google.com/a/cornell.edu/dimitriforero/publications
^ Tallamy, DW 1982. Defensa materna específica para la edad en Gargaphia solani (Hemiptera: Tingidae). Behav Ecol Sociobiol. 11:7–11.
^ Tallamy, DW; Walsh, E.; Peck, DC 2004. Revisitando el cuidado paterno en la chinche asesina, Atopozelus pallens (Heteroptera: Reduviidae). Journal of Insect Behavior, vol. 17, n.º 4: 431–436.
^ Tallamy, DW y C. Schaeffer. 1991. "Cuidado materno en los hemípteros: ascendencia, alternativas y valor adaptativo actual". pp. 94–115. En: Choe, JC y BJ Crespi. 1997. [Eds.] La evolución del comportamiento social en insectos y arácnidos . Cambridge: Cambridge University Press.
^ Tallamy, DW; Wood, TK 1986. "Patrones de convergencia en insectos subsociales". Ann Rev Entomol. 31:369–390.
^ Costa, JT 2006. Cap. 8. Psocoptera y Zoraptera. Las otras sociedades de insectos. Harvard University Press
^ Wyatt TD. 1986. Cómo un escarabajo intermareal subsocial, Bledius spectabilis , previene las inundaciones y la anoxia en su madriguera. Behav Ecol Sociobiol. 19:323–331.
^ Hinton HE. 1944. Algunas observaciones generales sobre los escarabajos subsociales, con notas sobre la biología del estafilínido, Platystethus arenarius (Fourcroy). Proc Roy Entomol Soc Lond A. 19:115–128.
^ KF Raffa, J.-C. Gregoire B. y S. Lindgren (2015) Historia natural y ecología de los escarabajos de corteza. [pp. 1–28] En: Escarabajos de corteza: biología y ecología de especies nativas e invasoras (FE Vega y RW Hofstetter, eds.). Academic Press, Cambridge, MA.
^ Reid ML, Roitberg BF. 1994. Beneficios de la residencia prolongada de los machos con sus parejas y crías en los grabadores de pino (Coleoptera: Scolytidae). Oikos. 70:140–148.
^ Kirkendall, LR, PHW Biedermann y BH Jordal. 2015. Evolución y diversidad de los escarabajos de corteza y ambrosía. [pp. 85–156]. En: Escarabajos de corteza: biología y ecología de especies nativas e invasoras (FE Vega y RW Hofstetter, eds.). Academic Press, Cambridge, MA.
^ Aaron S. Weed, Matthew P. Ayres y Barbara J. Bentz. 2015 Dinámica poblacional de los escarabajos descortezadores.
^ Kirkendall, LR, DS Kent y KF Raffa. 1997. Interacciones entre machos, hembras y crías en escarabajos de corteza y ambrosía: la importancia de vivir en túneles para la evolución del comportamiento social [pp. 181–215]. En: The Evolution of Social Behavior in Insects and Arachnids (JC Choe y BJ Crespi, eds.). Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido.
^ Trumbo, ST 1994. Competencia interespecífica, parasitismo de cría y evolución de la cooperación biparental en escarabajos enterradores. Oikos. 69:241–249.
^ Schuster, JC; Schuster, LB 1985. Comportamiento social en los escarabajos pasálidos (Coleoptera: Passalidae): cuidado cooperativo de cría. Florida Entomologist 68: 266–272.
^ Valenzuela-Gonzalez, JV 1992. Comportamiento de construcción de células pupales en escarabajos pasálidos (Coleoptera: Passalidae). Journal of Insect Behavior 6: 33–41
^ Wicknick, JA; Miskelly, SA 2009. Interacciones conductuales entre escarabajos de las hojas que no cohabitan, Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleoptera: Passalidae). The Coleopterists Bulletin 63: 108–116.
^ Klemperer HG. 1983. La evolución del comportamiento parental en Scarabaeinae (Coleoptera, Scarabaeidae): un enfoque experimental. Ecol Entomol. 8:49–59.
^ Halffter, G. 1991. Comportamiento subsocial en los escarabajos Scarabaeinae. pp. 237–259. En: Choe, JC y BJ Crespi. 1997. [Eds.] La evolución del comportamiento social en insectos y arácnidos. Cambridge: Cambridge University Press.
^ Iwan D. 2000. Ovoviviparidad en escarabajos tenebriónidos del grupo melanocratoideo Platynotina (Coleoptera: Tenebrionidae: Platynotini) de Madagascar, con notas sobre los escarabajos vivíparos. Ann Zool. 50:15–25.
^ Rasa OAE. 1990. Agregaciones de defensa interespecíficas: un modelo para la evolución de la sociabilidad y la selección de parentesco. Netherlands Journal of Zoology 40:711–728.
^ Chaboo, CS; McHugh, JV 2010. Cuidado maternal por una especie de Pselaphacus Percheron (Coleoptera: Erotylidae: Erotylinae) de Perú. Coleop Bull. 64:116–118.
^ Windsor, DM, Choe, JC 1994. Orígenes del cuidado parental en los escarabajos crisomélidos. En: Jolivet PH, Cox ML, Petitipierre E, editores. Aspectos novedosos de la biología de Chrysomelidae. Series Entomologica 50. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers; págs. 111–117.
^ Chaboo, CS, FA Frieiro-Costa, J. Gómez-Zurita, R. Westerduijn. 2014. Subsocialidad en escarabajos de las hojas (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae, Chrysomelinae). Revista de Historia Natural 48:1–44.
^ ver obras de Caroline Chaboo, http://www.leafbeetles.org/
^ Chaboo, CS 2007. Biología y filogenia de Cassidinae Gyllenhal sensu lato (escarabajos minadores de hojas y tortugas) (Coleoptera: Chrysomelidae). Bull Amer Mus Nat Hist. 305:1–250.
^ Chaboo, CS 2002. Primer informe de inmaduros, genitales y cuidados maternos en Eugenysa columbiana (Boheman) (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae: Eugenysini). Coleop Bull. 56:50–67.
^ Windsor, DM 1987. Historia natural de un escarabajo tortuga subsocial, Acromis sparsa Boheman (Chrysomelidae, Cassidinae) en Panamá. Psyche Journal of Entomology 94:127–150.
^ Chaboo, Caroline S., Andreas Kay y Rob Westerduijn. 2019. Nuevos informes de especies subsociales de Proseicela Chevrolat y Platyphora Gistel (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae: Chrysomelini). The Coleopterists Bulletin 73(3):710–713.
^ Reid, CAM; Beatson, M.; Hasenpusch, J. 2009. Morfología y biología de Pterodunga mirabile Daccordi, una crisomelina subsocial inusual (Coleoptera: Chrysomelidae). Revista de Historia Natural 43:373–398.
^ Plasman, V.; Plehiers, M.; Braekman, JC; Daloze, D.; de Biseau, JC; Pasteels, JM 2001. Defensa química en Platyphora kollari Baly y Leptinotarsa behrensi Harold (Coleoptera: Chrysomelidae). Hipótesis sobre el origen y evolución de las toxinas de los escarabajos de las hojas. Chemoecology. 11:107–112.
^ Brandmayr, P. 1992. Breve reseña de la evolución presocial en coleópteros. Ethol Ecol Evol. 4:7–16.
^ Costa, JT y NE Pierce. 1991. Evolución social en los lepidópteros: contexto ecológico y comunicación en sociedades larvarias. pp. 407–442. En: Choe, JC; Crespi, BJ 1997. [Eds.] La evolución del comportamiento social en insectos y arácnidos. Cambridge: Cambridge University Press.
^ Linksvayer TA (2010) Subsocialidad y evolución de la eusocialidad. En: Breed, MD y Moore, J., (eds.) Encyclopedia of Animal Behavior, volumen 3, págs. 358-362. Oxford: Academic Press.
^ Sussman, RW (2003). "Ecología: principios generales". Ecología de los primates y estructura social . Pearson Custom Publishing. pág. 29. ISBN978-0-536-74363-3.OCLC 57408633 .
^ Nunny, Laetitia; Simmonds, Mark P. (2019). "Una reevaluación global de los delfines solitarios-sociables". Frontiers in Veterinary Science . 5 : 331. doi : 10.3389/fvets.2018.00331 . ISSN 2297-1769. PMC 6349760 . PMID 30723720.
^ Furey, RE (1998). "Dos poblaciones cooperativamente sociales de la araña terídida Anelosimus studiosus en una región templada". Animal Behaviour . 55 (3): 727–735. doi :10.1006/anbe.1997.0648. PMID 9515053. S2CID 11129821.
^ Burda, H. Honeycutt; Begall, S.; Locker-Grutjen, O; Scharff, A. (2000). "¿Son eusociales las ratas topo desnudas y comunes? Si es así, ¿por qué?". Ecología y sociobiología del comportamiento . 47 (5): 293–303. doi :10.1007/s002650050669. S2CID 35627708.
^ O'Riain, MJ; Faulkes, CG (2008). "Ratas topo africanas: eusocialidad, parentesco y limitaciones ecológicas". Ecología de la evolución social . Springer. págs. 207–223. doi :10.1007/978-3-540-75957-7_10. ISBN978-3-540-75956-0.
^ Duffy, J. Emmett; Cheryl L. Morrison; Ruben Rios (2000). "Múltiples orígenes de la eusocialidad entre los camarones que viven en esponjas ( Synalpheus )". Evolution . 54 (2): 503–516. doi :10.1111/j.0014-3820.2000.tb00053.x. PMID 10937227. S2CID 1088840.
^ J. Emmett Duffy (1998). "Sobre la frecuencia de eusocialidad en los camarones mordedores (Decapoda: Alpheidae), con descripción de una segunda especie eusocial". Boletín de Ciencias Marinas . 63 (2): 387–400.
^ Angier, Natalie (2012). "La nueva perspectiva de Edward O. Wilson sobre la naturaleza humana". Revista Smithsonian (abril de 2012) . Consultado el 19 de diciembre de 2016 .
^ Wilson, EO ; Hölldobler, Bert (2005). "Eusocialidad: origen y consecuencias". PNAS . 102 (38): 13367–13371. Bibcode :2005PNAS..10213367W. doi : 10.1073/pnas.0505858102 . PMC 1224642 . PMID 16157878.