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Generaciones superpuestas

En genética de poblaciones, la superposición de generaciones se refiere a sistemas de apareamiento en los que más de una generación reproductiva está presente en un momento dado. En sistemas donde este no es el caso, hay generaciones que no se superponen (o generaciones discretas) en las que cada generación reproductiva dura solo una temporada reproductiva. Si los adultos se reproducen durante múltiples temporadas de reproducción, se considera que la especie tiene generaciones superpuestas. Ejemplos de especies que tienen generaciones superpuestas son muchos mamíferos, incluidos los humanos, y muchos invertebrados en ambientes estacionales. [1] [ fuente autoeditada? ] Ejemplos de especies que constan de generaciones que no se superponen son las plantas anuales y varias especies de insectos.

La no superposición de generaciones es una de las características que debe cumplir el modelo de Hardy-Weinberg para que se produzca la evolución . Esta es una suposición muy restrictiva y poco realista, pero difícil de descartar. [2] [ fuente autoeditada? ]

Generaciones superpuestas versus no superpuestas

En los modelos de genética de poblaciones, como el modelo de Hardy-Weinberg, se supone que las especies no tienen generaciones superpuestas. Sin embargo, en la naturaleza muchas especies tienen generaciones superpuestas. Las generaciones superpuestas se consideran la norma y no la excepción.

Se encuentran generaciones superpuestas en especies que viven muchos años y se reproducen muchas veces. Muchas aves, por ejemplo, tienen nidos nuevos cada (dos) años. Por lo tanto, la descendencia, después de haber madurado, también tendrá sus propios nidos de descendencia, mientras que la generación de padres también podría reproducirse nuevamente. Una ventaja de la superposición de generaciones se puede encontrar en los diferentes niveles de experiencia de las generaciones en una población. El grupo de edad más joven podrá adquirir información social de los grupos de mayor edad y más experimentados. [3] La superposición de generaciones puede, de manera similar, promover un comportamiento altruista . [4]

Las generaciones que no se superponen se encuentran en especies en las que la generación adulta muere después de una temporada de reproducción. Si una especie, por ejemplo, sólo puede sobrevivir al invierno en estado juvenil, automáticamente estará formada por generaciones que no se superponen.

La abeja Amegilla dawsoni , un ejemplo de especie con generaciones no superpuestas

El grupo de especies que carecen de generaciones superpuestas está formado principalmente por insectos univoltinos y algunas plantas anuales. Un ejemplo de insectos univoltinos, que sólo se reproducen una vez al año, es la abeja excavadora de Dawson, Amegilla dawsoni . [5]

Aunque las plantas anuales mueren después de una temporada, no todas las plantas anuales realmente carecen de generaciones superpuestas. Muchas plantas anuales tienen bancos de semillas que contienen semillas latentes que permanecen en estado latente durante al menos un año. Esto hace posible la superposición de generaciones en plantas anuales. [6]

NB, la domesticación de plantas anuales ha llevado a una reducción de la latencia de las semillas. Estas plantas anuales domesticadas, por tanto, tienen generaciones que no se superponen. [7]

Efectos de la superposición de generaciones

Diversidad genetica

El hecho de que una especie tenga generaciones superpuestas o no puede influir en la diversidad genética de la nueva generación. Se ha demostrado que los cambios en la varianza genética en las poblaciones debido a la deriva genética son dos veces mayores cuando hay generaciones superpuestas que cuando no se superponen. [8]

Supuestos en modelos genéticos de poblaciones.

El tamaño efectivo de la población es un concepto esencial en biología evolutiva y muy difícil de estimar. En los modelos que estiman esta cifra, a menudo se supone que la especie tiene generaciones que no se superponen. Esto puede sesgar la estimación del tamaño efectivo de la población, porque las fluctuaciones temporales en las frecuencias alélicas siguen patrones complicados cuando las generaciones se superponen. [9]

En la teoría neutral de la evolución molecular , [10] se muestra que la tasa de evolución (tasa de sustitución) en genes neutrales no está influenciada por las fluctuaciones en el tamaño de la población. Sin embargo, esto sólo es cierto para especies que tienen generaciones discretas. En este caso, la tasa de sustitución es igual a la tasa de mutación . Cuando se incorpora la superposición generacional en este modelo, la tasa de sustitución cambia con las fluctuaciones del tamaño de la población. La tasa de sustitución aumenta cuando el tamaño de la población pasa de pequeño a grande, con una alta probabilidad de supervivencia y cuando el tamaño de la población pasa de grande a pequeño, con una baja probabilidad de supervivencia. [11]

Experimentación

En muchos experimentos se supone que las especies constan únicamente de generaciones que no se superponen. Por ejemplo, cuando un científico quiere observar mutaciones genéticas en una cepa de bacterias. Examinará toda la descendencia (F1) de la generación actual (P). Para profundizar en las mutaciones genéticas en la cepa, observará la siguiente generación (F2), que consta únicamente de descendientes de la generación F1, mientras que la primera generación P ya no se utilizará en el experimento. [ cita necesaria ]

Referencias

  1. ^ Olsen, Bruce D. (2009). Comprensión de la biología a través de la evolución (4ª ed.). Lulu.com. pag. 179.ISBN​ 978-0-557-09539-1.
  2. ^ "Generaciones superpuestas". cruel.org . Consultado el 7 de septiembre de 2017 .
  3. ^ Dukas, R. (2010). "Aprendizaje social de insectos". Enciclopedia del comportamiento animal . págs. 176-179. doi :10.1016/B978-0-08-045337-8.00058-9. ISBN 978-0-08-045337-8.
  4. ^ Taylor, Peter D.; Irwin, Andrew J. (agosto de 2000). "La superposición de generaciones puede promover un comportamiento altruista". Evolución . 54 (4): 1135-1141. doi :10.1111/j.0014-3820.2000.tb00549.x. PMID  11005283. S2CID  34828246.
  5. ^ Aalberg Haugen, IM; Berger, D.; Gotthard, K. (julio de 2012). "La evolución de vías de desarrollo alternativas: huellas de selección en los rasgos de la historia de vida de una mariposa". Revista de biología evolutiva . 25 (7): 1377–1388. doi : 10.1111/j.1420-9101.2012.02525.x . PMID  22591181. S2CID  24978317.
  6. ^ Cohen, Dan (1993). "Fitness en entornos aleatorios". Adaptación en entornos estocásticos . Apuntes de conferencias sobre biomatemáticas. vol. 98, págs. 8-25. doi :10.1007/978-3-642-51483-8_2. ISBN 978-3-540-56681-6.
  7. ^ Fernández-Marín, Beatriz; Milla, Rubén; Martín-Robles, Nieves; Arco, Erwann; Kranner, Ilse; Becerril, José María; García-Plazaola, José Ignacio (diciembre de 2014). "Efectos secundarios de la domesticación: las semillas de leguminosas cultivadas contienen tocoferoles y ácidos grasos similares, pero menos carotenoides que sus contrapartes silvestres". Biología vegetal BMC . 14 (1): 1599. doi : 10.1186/s12870-014-0385-1 . PMC 4302433 . PMID  25526984. 
  8. ^ Rogers, Alex; Prügel-Bennett, Adam (marzo de 2000). "Poblaciones en evolución con generaciones superpuestas". Biología Teórica de Poblaciones . 57 (2): 121-129. CiteSeerX 10.1.1.28.959 . doi :10.1006/tpbi.1999.1446. PMID  10792977. 
  9. ^ Jorde, PE; Ryman, N. (febrero de 1995). "Cambio de frecuencia de alelos temporales y estimación del tamaño efectivo en poblaciones con generaciones superpuestas". Genética . 139 (2): 1077-1090. doi :10.1093/genética/139.2.1077. PMC 1206358 . PMID  7713410. 
  10. ^ Kimura, Motoo (1983). La teoría neutral de la evolución molecular. Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. IX. ISBN 978-0-521-31793-1.
  11. ^ Balloux, François; Lehmann, Laurent (febrero de 2012). "Las tasas de sustitución de genes neutros dependen del tamaño de la población en condiciones de demografía fluctuante y generaciones superpuestas". Evolución . 66 (2): 605–611. doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01458.x . PMID  22276552.