En 2020 se identificó por primera vez un cuarto par de glándulas salivales, las glándulas tubarias . Su nombre se debe a su ubicación, ya que se encuentran delante y sobre el torus tubarius . Sin embargo, este hallazgo de un estudio aún no se ha confirmado. [5]
Estructura
Glándulas parótidas
Las dos glándulas parótidas son glándulas salivales mayores que envuelven la rama mandibular en los humanos. [6] Estas son las glándulas salivales más grandes, secretan saliva para facilitar la masticación y la deglución , y amilasa para comenzar la digestión de los almidones . [7] Es el tipo seroso de glándula que secreta alfa-amilasa (también conocida como ptialina ). [8] Entra en la cavidad oral a través del conducto parotídeo . Las glándulas están ubicadas posterior a la rama mandibular y anterior al proceso mastoideo del hueso temporal . Son clínicamente relevantes en disecciones de ramas del nervio facial mientras se exponen los diferentes lóbulos, ya que cualquier lesión iatrogénica resultará en pérdida de acción o fuerza de los músculos involucrados en la expresión facial . [8] Producen el 20% del contenido salival total en la cavidad oral. [7] Las paperas son una infección viral , causada por una infección en la glándula parótida. [9]
Glándulas submandibulares
Las glándulas submandibulares (anteriormente conocidas como glándulas submaxilares) son un par de glándulas salivales mayores ubicadas debajo de las mandíbulas inferiores, superiores a los músculos digástricos . [6] La secreción producida es una mezcla de líquido seroso y moco , y entra en la cavidad oral a través del conducto submandibular o conducto de Wharton. [7] Alrededor del 70% de la saliva en la cavidad oral es producida por las glándulas submandibulares, aunque son mucho más pequeñas que las glándulas parótidas. [7] Esta glándula generalmente se puede sentir a través de la palpación del cuello, ya que está en la región cervical superficial y se siente como una bola redondeada. Está ubicada aproximadamente dos dedos por encima de la nuez de Adán (prominencia laríngea) y aproximadamente a dos pulgadas de distancia debajo del mentón.
Glándulas sublinguales
Las glándulas sublinguales son un par de glándulas salivales mayores ubicadas inferiormente a la lengua, anterior a las glándulas submandibulares. [6] La secreción producida es principalmente de naturaleza mucosa , pero se clasifica como una glándula mixta. [8] A diferencia de las otras dos glándulas mayores, el sistema ductal de las glándulas sublinguales no tiene conductos intercalados y por lo general tampoco tiene conductos estriados, por lo que la saliva sale directamente de 8-20 conductos excretores conocidos como conductos de Rivinus . [8] Alrededor del 5% de la saliva que ingresa a la cavidad oral proviene de estas glándulas. [7]
Glándulas salivales tubáricas
Las glándulas tubarias se sugieren como un cuarto par de glándulas salivales situadas posteriormente en la nasofaringe y la cavidad nasal, predominantemente con glándulas mucosas, y sus conductos desembocan en la pared faríngea dorsolateral. Las glándulas eran desconocidas hasta septiembre de 2020, cuando fueron descubiertas por un grupo de científicos holandeses mediante PET-CT con antígeno de membrana específico de la próstata . Este descubrimiento puede explicar la sequedad de boca después de la radioterapia a pesar de evitar las tres glándulas principales. Sin embargo, estos hallazgos de un solo estudio deben confirmarse. [10] [5] Por otro lado, un grupo interdisciplinario de científicos no está de acuerdo con este nuevo descubrimiento. Creen que se ha descrito una acumulación de glándulas salivales menores. [11]
Glándulas salivales menores
Alrededor de 800 a 1.000 glándulas salivales menores se encuentran en toda la cavidad oral dentro de la submucosa [12] de la mucosa oral en el tejido de la mucosa bucal, labial y lingual, el paladar blando, las partes laterales del paladar duro y el suelo de la boca o entre las fibras musculares de la lengua. [13] Tienen un diámetro de 1 a 2 mm y, a diferencia de las glándulas mayores, no están encapsuladas por tejido conectivo, solo rodeadas por él. La glándula suele tener varios acinos conectados en un lóbulo diminuto. Una glándula salival menor puede tener un conducto excretor común con otra glándula, o puede tener su propio conducto excretor. Su secreción es principalmente de naturaleza mucosa y tiene muchas funciones, como recubrir la cavidad oral con saliva. Los problemas con las dentaduras postizas a veces se asocian con glándulas salivales menores si hay sequedad de boca. [12] Las glándulas salivales menores están inervadas por el nervio facial (par craneal CN VII) . [13]
Glándulas de von Ebner
Las glándulas de von Ebner se encuentran en un canal que rodea las papilas circunvaladas en la superficie dorsal de la lengua cerca del surco terminal . Secretan un líquido puramente seroso que inicia la hidrólisis de lípidos . También facilitan la percepción del gusto a través de la secreción de enzimas digestivas y proteínas. [12]
La disposición de estas glándulas alrededor de las papilas circunvaladas proporciona un flujo continuo de líquido sobre la gran cantidad de papilas gustativas que recubren los lados de las papilas, y es importante para disolver las partículas de comida que se van a saborear.
Suministro de nervios
Las glándulas salivales están inervadas, directa o indirectamente, por los brazos parasimpático y simpático del sistema nervioso autónomo . La estimulación parasimpática provoca un flujo abundante de saliva.
La inervación parasimpática de las glándulas salivales se realiza a través de los nervios craneales . La glándula parótida recibe su entrada parasimpática del nervio glosofaríngeo (CN IX) a través del ganglio ótico , [14] mientras que las glándulas submandibulares y sublinguales reciben su entrada parasimpática del nervio facial (CN VII) a través del ganglio submandibular . [15] Estos nervios liberan acetilcolina y sustancia P, que activan las vías IP3 y DAG respectivamente.
La inervación simpática directa de las glándulas salivales se produce a través de nervios preganglionares en los segmentos torácicos T1-T3 que hacen sinapsis en el ganglio cervical superior con neuronas posganglionares que liberan noradrenalina, que luego es recibida por los receptores β 1 -adrenérgicos en las células acinares y ductales de las glándulas salivales, lo que lleva a un aumento en los niveles de monofosfato de adenosina cíclico (cAMP) y el correspondiente aumento de la secreción de saliva. Nótese que en este sentido tanto los estímulos parasimpáticos como los simpáticos dan lugar a un aumento de las secreciones de las glándulas salivales, [16] la diferencia radica en la composición de esta saliva, ya que el estímulo simpático da lugar particularmente al aumento de la secreción de amilasa, que es producida por las glándulas serosas. El sistema nervioso simpático también afecta indirectamente las secreciones de las glándulas salivales al inervar los vasos sanguíneos que las irrigan, lo que produce vasoconstricción a través de la activación de los receptores adrenérgicos α 1 , disminuyendo el contenido de agua de la saliva.
Las células secretoras se encuentran en un grupo, o acino . Cada acino está ubicado en la parte terminal de la glándula conectada al sistema ductal, con muchos acinos dentro de cada lóbulo de la glándula. Cada acino consta de una sola capa de células epiteliales cuboidales que rodean un lumen, una abertura central donde se deposita la saliva después de ser producida por las células secretoras. Las tres formas de acinos se clasifican en términos del tipo de célula epitelial presente y el producto secretor que se produce: seroso, mucoseroso y mucoso. [17] [18]
Conductos
En el sistema de conductos, las luces están formadas por conductos intercalados , que a su vez se unen para formar conductos estriados . Estos drenan en conductos situados entre los lóbulos de la glándula (llamados conductos interlobulillares o conductos secretores). Estos se encuentran en la mayoría de las glándulas mayores y menores (la excepción puede ser la glándula sublingual). [17]
Todas las glándulas salivales humanas terminan en la boca, desde donde la saliva procede a ayudar a la digestión. La saliva liberada se inactiva rápidamente en el estómago por el ácido presente, pero la saliva también contiene enzimas que son activadas por el ácido del estómago.
Expresión de genes y proteínas
Alrededor de 20.000 genes codificadores de proteínas se expresan en células humanas y el 60% de estos genes se expresan en glándulas salivales adultas normales. [19] [20] Menos de 100 genes se expresan de forma más específica en la glándula salival. Los genes específicos de la glándula salival son principalmente genes que codifican proteínas secretadas y, en comparación con otros órganos del cuerpo humano, la glándula salival tiene la fracción más alta de genes secretados. La familia heterogénea de glicoproteínas salivales humanas ricas en prolina, como PRB1 y PRH1 , son proteínas específicas de las glándulas salivales con el mayor nivel de expresión. Los ejemplos de otras proteínas expresadas específicamente incluyen la enzima amilasa digestiva AMY1A , la mucina MUC7 y la estaterina , todas de gran importancia para las características específicas de la saliva.
Envejecimiento
El envejecimiento de las glándulas salivales muestra algunos cambios estructurales, como: [21] [22]
Disminución del volumen del tejido acinar
Aumento del tejido fibroso
Aumento del tejido adiposo
Hiperplasia y dilatación ductal [21]
Además se producen cambios en el contenido salival:
Disminución de la concentración de IgE secretora [21]
Disminución de la cantidad de mucina
Sin embargo, no se observa ningún cambio general en la cantidad de saliva secretada.
Función
Las glándulas salivales secretan saliva, que tiene muchos beneficios para la cavidad bucal y la salud en general. El conocimiento de la tasa de flujo salival normal (TSL) es extremadamente importante al tratar a pacientes odontológicos. [23] Estos beneficios incluyen:
Protección: La saliva está compuesta por proteínas (por ejemplo, mucinas) que lubrican y protegen tanto los tejidos blandos como los duros de la cavidad oral. Las mucinas son los principales componentes orgánicos del moco, el material viscoelástico viscoso que recubre todas las superficies mucosas. [24]
Amortiguación: en general, cuanto mayor sea la tasa de flujo de saliva, más rápida será la eliminación y mayor será la capacidad amortiguadora, por lo tanto, mejor protección contra la caries dental. Por lo tanto, las personas con una tasa más lenta de secreción de saliva, combinada con una baja capacidad amortiguadora, tienen una menor protección salival contra los microbios. [25]
Formación de la película: la saliva forma una película sobre la superficie del diente para evitar el desgaste. La película contiene mucinas y glucoproteína rica en prolina proveniente de la saliva.
Las proteínas (proteínas ricas en estaterina y prolina) dentro de la película salival inhiben la desmineralización y promueven la remineralización al atraer iones de calcio. [26]
Mantenimiento de la integridad dental: La desmineralización ocurre cuando el esmalte se desintegra debido a la presencia de ácido. Cuando esto ocurre, el efecto amortiguador de la saliva (aumenta la velocidad del flujo de saliva) inhibe la desmineralización. La saliva puede entonces comenzar a promover la remineralización del diente al fortalecer el esmalte con minerales de calcio y fosfato. [27]
Acción antimicrobiana: La saliva puede prevenir el crecimiento microbiano en función de los elementos que contiene. Por ejemplo, la lactoferrina en la saliva se une de forma natural al hierro. Dado que el hierro es un componente principal de las paredes celulares bacterianas, la eliminación del hierro rompe la pared celular, que a su vez descompone la bacteria. Los péptidos antimicrobianos como las histatinas inhiben el crecimiento de Candida albicans y Streptococcus mutans . La inmunoglobulina A salivar sirve para agregar bacterias orales como S. mutans y prevenir la formación de placa dental. [28]
Reparación de tejidos: la saliva puede estimular la reparación de tejidos blandos al disminuir el tiempo de coagulación y aumentar la contracción de la herida. [29]
Digestión: La saliva contiene amilasa, que hidroliza el almidón en glucosa, maltosa y dextrina. Como resultado, la saliva permite que se produzca cierta digestión antes de que los alimentos lleguen al estómago. [30]
Gusto: [31] La saliva actúa como un disolvente en el que las partículas sólidas pueden disolverse y entrar en las papilas gustativas a través de la mucosa oral ubicada en la lengua. Estas papilas gustativas se encuentran dentro de las papilas foliadas y circunvaladas, donde las glándulas salivales menores secretan saliva. [32]
Una sialolitiasis (un cálculo o piedra salival) puede causar el bloqueo de los conductos, más comúnmente los conductos submandibulares, causando dolor e hinchazón de la glándula. [33]
La disfunción de la glándula salival se refiere a la xerostomía (el síntoma de boca seca) o a la hipofunción de la glándula salival (producción reducida de saliva); se asocia con un deterioro significativo de la calidad de vida. [34] Después de la radioterapia de la región de la cabeza y el cuello, la disfunción de la glándula salival es un efecto secundario predecible. [34] La producción de saliva puede ser estimulada farmacológicamente por sialagogos como la pilocarpina y la cevimelina . [35] También puede ser suprimida por los llamados antisialagogos como los antidepresivos tricíclicos , los ISRS , los antihipertensivos y la polifarmacia . [36] Una revisión Cochrane encontró que no había evidencia sólida de que las terapias tópicas sean efectivas para aliviar los síntomas de la boca seca. [37]
Los tratamientos contra el cáncer , incluida la quimioterapia y la radioterapia, pueden perjudicar el flujo salival. [37] [34] La radioterapia puede causar hiposalivación permanente debido a una lesión en la mucosa oral que contiene las glándulas salivales, lo que produce xerostomía, mientras que la quimioterapia puede causar solo un deterioro salival temporal. [37] [34] Además, la extirpación quirúrgica debido a lesiones benignas o malignas también puede perjudicar la función. [38]
Las glándulas salivales de algunas especies están modificadas para producir proteínas; la amilasa salival se encuentra en muchas especies de aves y mamíferos (incluidos los humanos, como se señaló anteriormente). Además, las glándulas de veneno de las serpientes venenosas , los monstruos de Gila y algunas musarañas son en realidad glándulas salivales modificadas. [36] En otros organismos, como los insectos , las glándulas salivales se utilizan a menudo para producir proteínas biológicamente importantes, como la seda o los pegamentos, mientras que las glándulas salivales de las moscas contienen cromosomas politénicos que han sido útiles en la investigación genética . [42]
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