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Alternancia de generaciones

Diagrama que muestra la alternancia de generaciones entre un esporofito diploide (abajo) y un gametofito haploide (arriba)

La alternancia de generaciones (también conocida como metagénesis o heterogénesis ) [1] es el tipo de ciclo de vida predominante en plantas y algas . En las plantas ambas fases son multicelulares : la fase sexual haploide –el gametofito– se alterna con una fase asexual diploide –el esporofito– .

Un esporofito maduro produce esporas haploides por meiosis , proceso que reduce el número de cromosomas a la mitad, de dos conjuntos a uno. Las esporas haploides resultantes germinan y crecen hasta convertirse en gametofitos haploides multicelulares. En la madurez, un gametofito produce gametos por mitosis , el proceso normal de división celular en eucariotas, que mantiene el número original de cromosomas. Dos gametos haploides (originarios de diferentes organismos de la misma especie o del mismo organismo) se fusionan para producir un cigoto diploide , que se divide repetidamente por mitosis, desarrollándose en un esporofito diploide multicelular. Este ciclo, de gametofito a esporofito (o igualmente de esporofito a gametofito), es la forma en que todas las plantas terrestres y la mayoría de las algas experimentan reproducción sexual .

La relación entre las fases de esporofito y gametofito varía entre los diferentes grupos de plantas. En la mayoría de las algas , el esporofito y el gametofito son organismos independientes separados, que pueden tener o no una apariencia similar. En hepáticas , musgos y hornworts , el esporofito está menos desarrollado que el gametofito y depende en gran medida de él. Aunque los esporofitos del musgo y el hornwort pueden realizar la fotosíntesis, requieren fotosintato adicional del gametofito para sostener el crecimiento y el desarrollo de las esporas y dependen de él para el suministro de agua, nutrientes minerales y nitrógeno. [2] [3] Por el contrario, en todas las plantas vasculares modernas el gametofito está menos desarrollado que el esporofito, aunque sus ancestros del Devónico tenían gametofitos y esporofitos de complejidad aproximadamente equivalente. [4] En los helechos, el gametofito es un pequeño prótalo autótrofo aplanado del que el esporofito joven depende brevemente para su nutrición. En las plantas con flor , la reducción del gametofito es mucho más extrema; consta de unas pocas células que crecen completamente dentro del esporofito.

Los animales se desarrollan de manera diferente. Producen directamente gametos haploides. No se producen esporas haploides capaces de dividirse, por lo que generalmente no existe una fase haploide multicelular. Algunos insectos tienen un sistema de determinación del sexo mediante el cual los machos haploides se producen a partir de huevos no fertilizados; sin embargo, las hembras producidas a partir de huevos fertilizados son diploides.

Los ciclos de vida de plantas y algas con etapas multicelulares haploides y diploides alternas se denominan diplohaplónticos . También se utilizan los términos equivalentes haplodiplontic , diplobiontic y dibiontic , así como la descripción de dicho organismo como si tuviera una ontogenia difásica . [5] Los ciclos de vida de los animales, en los que sólo hay una etapa multicelular diploide, se denominan diplónticos . Se denomina haplontico a los ciclos de vida en los que solo existe una etapa multicelular haploide .

Definición

La alternancia de generaciones se define como la alternancia de formas multicelulares diploides y haploides en el ciclo de vida del organismo, independientemente de si estas formas son de vida libre. [6] En algunas especies, como el alga Ulva lactuca , las formas diploide y haploide son de hecho organismos independientes de vida libre, esencialmente idénticos en apariencia y, por lo tanto, se dice que son isomórficos . En muchas algas, los gametos haploides que nadan libremente forman un cigoto diploide que germina en un esporofito diploide multicelular. El esporofito produce esporas haploides que nadan libremente por meiosis y que germinan en gametofitos haploides. [7]

Sin embargo, en las plantas terrestres , el esporofito o el gametofito están muy reducidos y son incapaces de vivir libremente. Por ejemplo, en todos los briófitos la generación del gametofito es dominante y el esporofito depende de él. Por el contrario, en todas las plantas con semillas los gametofitos están muy reducidos, aunque la evidencia fósil indica que derivan de ancestros isomórficos. [4] En las plantas con semillas , el gametofito femenino se desarrolla totalmente dentro del esporofito, que lo protege y nutre a él y al esporofito embrionario que produce. Los granos de polen, que son los gametofitos masculinos, se reducen a unas pocas células (sólo tres células en muchos casos). Aquí la noción de dos generaciones es menos obvia; como dicen Bateman y Dimichele, "el esporofito y el gametofito funcionan efectivamente como un solo organismo". [8] El término alternativo "alternancia de fases" puede ser entonces más apropiado. [9]

Historia

Los debates sobre la alternancia de generaciones a principios del siglo XX pueden resultar confusos porque coexisten varias formas de clasificar las "generaciones" (sexual versus asexual, gametofito versus esporofito, haploide versus diploide, etc.). [10]

Inicialmente, Chamisso y Steenstrup describieron la sucesión de generaciones organizadas de manera diferente (sexual y asexual) en los animales como "alternancia de generaciones", mientras estudiaban el desarrollo de tunicados , cnidarios y animales trematodos . [10] Este fenómeno también se conoce como heterogamia . Actualmente, el término "alternancia de generaciones" se asocia casi exclusivamente a los ciclos vitales de las plantas, concretamente a la alternancia de gametofitos haploides y esporofitos diploides. [10]

Wilhelm Hofmeister demostró la alternancia morfológica de generaciones en las plantas, [11] entre una generación portadora de esporofitos (esporofito) y una generación portadora de gametos (gametofito). [12] [13] En ese momento, surgió un debate centrado en el origen de la generación asexual de las plantas terrestres (es decir, el esporofito) y se caracteriza convencionalmente como un conflicto entre teorías antitéticas ( Čelakovský , 1874) y homólogas ( Pringsheim ). , 1876) alternancia de generaciones. [10] Čelakovský acuñó las palabras esporofito y gametofito. [ cita necesaria ]

Eduard Strasburger (1874) descubrió la alternancia entre fases nucleares diploides y haploides, [10] también llamada alternancia citológica de fases nucleares. [14] Aunque la mayoría de las veces coinciden, la alternancia morfológica y la alternancia de fases nucleares a veces son independientes entre sí; por ejemplo, en muchas algas rojas , la misma fase nuclear puede corresponder a dos generaciones morfológicas diversas. [14] En algunos helechos que perdieron la reproducción sexual, no hay cambio de fase nuclear, pero se mantiene la alternancia de generaciones. [15]

Alternancia de generaciones en las plantas.

Elementos fundamentales

El diagrama superior muestra los elementos fundamentales de la alternancia de generaciones en las plantas. Existen muchas variaciones en diferentes grupos de plantas. Los procesos involucrados son los siguientes: [16]

La "alternancia de generaciones" en el ciclo de vida se produce, por tanto, entre una generación diploide (2 n ) de esporofitos multicelulares y una generación haploide ( n ) de gametofitos multicelulares. [dieciséis]

Gametofito del helecho Onoclea sensibilis (talo plano, abajo) del que comienza a crecer un esporofito descendiente (pequeña fronda, arriba).

La situación es bastante diferente a la de los animales, donde el proceso fundamental es que un individuo multicelular diploide (2 n ) produce directamente gametos haploides ( n ) por meiosis. En los animales, no se producen esporas (es decir, células haploides que pueden sufrir mitosis), por lo que no existe una generación multicelular asexual. Algunos insectos tienen machos haploides que se desarrollan a partir de huevos no fertilizados, pero todas las hembras son diploides. [dieciséis]

Variaciones

El diagrama mostrado arriba es una buena representación del ciclo de vida de algunas algas multicelulares (por ejemplo, el género Cladophora ) que tienen esporofitos y gametofitos de apariencia casi idéntica y que no tienen diferentes tipos de esporas o gametos. [17]

Sin embargo, existen muchas variaciones posibles sobre los elementos fundamentales de un ciclo de vida que tiene alternancia de generaciones. Cada variación puede ocurrir por separado o en combinación, lo que resulta en una variedad desconcertante de ciclos de vida. Los términos utilizados por los botánicos para describir estos ciclos de vida pueden resultar igualmente desconcertantes. Como dicen Bateman y Dimichele "[...] la alternancia de generaciones se ha convertido en un pantano terminológico; a menudo, un término representa varios conceptos o un concepto está representado por varios términos". [18]

Las posibles variaciones son:

Existen algunas correlaciones entre estas variaciones, pero son sólo eso, correlaciones, y no absolutas. Por ejemplo, en las plantas con flores, las microsporas producen en última instancia microgametos (espermatozoides) y las megasporas producen en última instancia megagametos (óvulos). Sin embargo, en los helechos y sus aliados existen grupos con esporas indiferenciadas pero gametofitos diferenciados. Por ejemplo, el helecho Ceratopteris thalictrioides tiene esporas de un solo tipo, que varían continuamente de tamaño. Las esporas más pequeñas tienden a germinar en gametofitos que producen únicamente anteridios productores de esperma. [27]

Un ciclo de vida complejo

Alternancia de generaciones en una especie heteromorfa, esporofítica, oogámica, dioica, heterospórica y dioica.

Los ciclos de vida de las plantas pueden ser complejos. La alternancia de generaciones puede tener lugar en plantas que son a la vez heteromorfas, esporofíticas, oogámicas, dioicas, heterospóricas y dioicas, como en el sauce (ya que la mayoría de las especies del género Salix son dioicas). [28] Los procesos involucrados son:

Ciclos de vida de diferentes grupos de plantas.

El término "plantas" se refiere aquí a Archaeplastida , es decir, glaucofitos , algas rojas y verdes y plantas terrestres .

La alternancia de generaciones se produce en casi todas las algas multicelulares rojas y verdes, tanto en formas de agua dulce (como Cladophora ) como en algas marinas (como Ulva ). En la mayoría, las generaciones son homomorfas (isomorfas) y de vida libre. Algunas especies de algas rojas tienen una compleja alternancia trifásica de generaciones, en la que hay una fase de gametofito y dos fases de esporofito distintas. Para más información, consulte Algas rojas: Reproducción .

Todas las plantas terrestres tienen una alternancia de generaciones heteromórfica (anisomórfica), en la que el esporofito y el gametofito son claramente diferentes. Todos los briofitos , es decir, hepáticas , musgos y hornworts , tienen la generación de gametofitos como la más llamativa. Como ejemplo, consideremos un musgo monoico. Los anteridios y los arquegonios se desarrollan en la planta madura (el gametofito). En presencia de agua, los espermatozoides biflagelados de los anteridios nadan hasta la arquegonia y se produce la fertilización, lo que lleva a la producción de un esporofito diploide. El esporofito crece a partir del arquegonio. Su cuerpo consta de un largo tallo coronado por una cápsula dentro de la cual las células productoras de esporas sufren meiosis para formar esporas haploides. La mayoría de los musgos dependen del viento para dispersar estas esporas, aunque Splachnum sphaericum es entomófilo y recluta insectos para dispersar sus esporas.

En el ciclo de vida de los helechos y sus aliados, incluidos los musgos y las colas de caballo , la planta más destacada observada en el campo es el esporofito diploide. Las esporas haploides se desarrollan en soros en la parte inferior de las hojas y se dispersan con el viento (o, en algunos casos, flotando en el agua). Si las condiciones son adecuadas, una espora germinará y crecerá hasta convertirse en un cuerpo vegetal bastante discreto llamado prótalo . El protalo haploide no se parece al esporofito y, como tal, los helechos y sus aliados tienen una alternancia heteromórfica de generaciones. El prótalo tiene una vida corta, pero lleva a cabo la reproducción sexual, produciendo el cigoto diploide que luego crece a partir del prótalo como esporofito.

En los espermatofitos , las plantas con semillas, el esporofito es la fase multicelular dominante; los gametofitos tienen un tamaño muy reducido y una morfología muy diferente. Toda la generación de gametofitos, con la única excepción de los granos de polen (microgametofitos), está contenida dentro del esporofito. El ciclo de vida de una planta con flores dioicas (angiosperma), el sauce, se describió con cierto detalle en una sección anterior (Un ciclo de vida complejo). El ciclo de vida de una gimnosperma es similar. Sin embargo, las plantas con flores presentan además un fenómeno llamado ' doble fertilización '. En el proceso de doble fertilización , dos núcleos de espermatozoides de un grano de polen (el microgametofito), en lugar de un solo espermatozoide, ingresan al arquegonio del megagametofito; uno se fusiona con el núcleo del óvulo para formar el cigoto, el otro se fusiona con otros dos núcleos del gametofito para formar el ' endospermo ', que nutre al embrión en desarrollo.

Evolución de la fase diploide dominante.

Se ha propuesto que la base para el surgimiento de la fase diploide del ciclo de vida (esporofito) como fase dominante (por ejemplo, como en las plantas vasculares) es que la diploidía permite enmascarar la expresión de mutaciones nocivas a través de la complementación genética . [29] [30] Por lo tanto, si uno de los genomas parentales en las células diploides contuviera mutaciones que condujeran a defectos en uno o más productos genéticos , estas deficiencias podrían ser compensadas por el otro genoma parental (que, sin embargo, puede tener sus propios defectos en otros genes). A medida que la fase diploide se estaba volviendo predominante, el efecto de enmascaramiento probablemente permitió que el tamaño del genoma y, por lo tanto, el contenido de información aumentara sin la limitación de tener que mejorar la precisión de la replicación del ADN. La oportunidad de aumentar el contenido de la información a bajo costo fue ventajosa porque permitió codificar nuevas adaptaciones. Esta opinión ha sido cuestionada, con evidencia que muestra que la selección no es más efectiva en las fases haploides que en las diploides del ciclo de vida de musgos y angiospermas. [31]

Procesos similares en otros organismos.

Rizaria

Ciclo de vida de los foraminíferos que muestra alternancia de generaciones.

Algunos organismos actualmente clasificados en el clado Rhizaria y, por lo tanto, no plantas en el sentido utilizado aquí, exhiben alternancia de generaciones. La mayoría de los foraminíferos experimentan una alternancia heteromórfica de generaciones entre formas gamont haploides y agamont diploides . La forma diploide suele ser mucho más grande que la forma haploide; estas formas se conocen como microesfera y megalosfera , respectivamente.

Hongos

Los micelios de los hongos suelen ser haploides. Cuando se encuentran micelios de diferentes tipos de apareamiento, se producen dos células multinucleadas en forma de bola, que se unen mediante un "puente de apareamiento". Los núcleos se mueven de un micelio a otro, formando un heterocarión (que significa "núcleos diferentes"). Este proceso se llama plasmogamia . La fusión real para formar núcleos diploides se llama cariogamia y puede no ocurrir hasta que se formen los esporangios . Karogamy produce un cigoto diploide, que es un esporofito de vida corta que pronto sufre meiosis para formar esporas haploides. Cuando las esporas germinan, se convierten en nuevos micelios.

Moldes de limo

El ciclo de vida de los mohos mucilaginosos es muy similar al de los hongos. Las esporas haploides germinan para formar células de enjambre o mixamoebas . Estos se fusionan en un proceso denominado plasmogamia y cariogamia para formar un cigoto diploide. El cigoto se convierte en un plasmodio y el plasmodio maduro produce, según la especie, uno o muchos cuerpos fructíferos que contienen esporas haploides.

animales

La alternancia entre una generación diploide multicelular y una generación haploide multicelular nunca se encuentra en animales. [32] En algunos animales, hay una alternancia entre las fases partenogénica y sexualmente reproductiva ( heterogamia ), por ejemplo en las salpas y los doliólidos (clase Thaliacea ). Ambas fases son diploides. A esto a veces se le ha llamado "alternancia de generaciones", [33] pero es bastante diferente. En algunos otros animales, como los himenópteros , los machos son haploides y las hembras diploides, pero esto es siempre así en lugar de que haya una alternancia entre distintas generaciones.

Ver también

notas y referencias

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Bibliografía