Algunas bacterias fijadoras de nitrógeno tienen relaciones simbióticas con plantas , especialmente leguminosas , musgos y helechos acuáticos como la Azolla . [4] Las relaciones no simbióticas más laxas entre diazótrofos y plantas a menudo se denominan asociativas, como se ve en la fijación de nitrógeno en las raíces del arroz . La fijación de nitrógeno se produce entre algunas termitas y hongos . [5] Se produce naturalmente en el aire mediante la producción de NOx por los rayos . [6] [7]
"Las prolongadas investigaciones sobre la relación de las plantas con la adquisición de nitrógeno comenzaron por Saussure , Ville , Lawes , Gilbert y otros, y culminaron con el descubrimiento de la fijación simbiótica por Hellriegel y Wilfarth en 1887". [12]
"Los experimentos de Bossingault en 1855 y de Pugh, Gilbert y Lawes en 1887 habían demostrado que el nitrógeno no entraba directamente en la planta. El descubrimiento del papel de las bacterias fijadoras de nitrógeno por Herman Hellriegel y Herman Wilfarth en 1886-1888 abriría una nueva era de ciencia del suelo ." [13]
La fijación biológica de nitrógeno (BNF) ocurre cuando el nitrógeno atmosférico se convierte en amoníaco mediante una enzima nitrogenasa . [1] La reacción general del BNF es:
N 2 + 16ATP + 16H 2 O + 8e − + 8H + → 2NH 3 +H 2 + 16ADP + 16P i
El proceso está acoplado a la hidrólisis de 16 equivalentes de ATP y va acompañado de la coformación de un equivalente de H 2. [14] La conversión de N 2La conversión de amoníaco ocurre en un grupo de metales llamado FeMoco , una abreviatura del cofactor hierro- molibdeno . El mecanismo procede a través de una serie de pasos de protonación y reducción en los que el sitio activo FeMoco hidrogena el N 2sustrato. [15] En los diazótrofos de vida libre , el amoníaco generado por la nitrogenasa se asimila en glutamato a través de la vía glutamina sintetasa /glutamato sintasa. Los genes microbianos nif necesarios para la fijación de nitrógeno están ampliamente distribuidos en diversos entornos. [16]
Por ejemplo, se ha demostrado que la madera en descomposición, que generalmente tiene un bajo contenido de nitrógeno, alberga una comunidad diazotrófica. [17] [18] Las bacterias enriquecen el sustrato de madera con nitrógeno mediante fijación, lo que permite la descomposición de la madera muerta por parte de los hongos. [19]
Las nitrógenoasas son rápidamente degradadas por el oxígeno. Por esta razón, muchas bacterias dejan de producir la enzima en presencia de oxígeno. Muchos organismos fijadores de nitrógeno existen sólo en condiciones anaeróbicas , respirando para reducir los niveles de oxígeno o uniendo el oxígeno con una proteína como la leghemoglobina . [20] [21]
Importancia del nitrógeno
El nitrógeno atmosférico es inaccesible para la mayoría de los organismos [22] porque su triple enlace covalente es muy fuerte. La mayoría absorbe nitrógeno fijo de diversas fuentes. Por cada 100 átomos de carbono, se asimilan aproximadamente de 2 a 20 átomos de nitrógeno. La proporción atómica de carbono (C): nitrógeno (N): fósforo (P) observada en promedio en la biomasa planctónica fue descrita originalmente por Alfred Redfield, [23] quien determinó la relación estequiométrica entre los átomos de C:N:P, The Redfield Ratio , siendo 106:16:1. [23]
Nitrogenasa
El complejo proteico nitrogenasa es responsable de catalizar la reducción del gas nitrógeno (N 2 ) a amoníaco (NH 3 ). [24] [25] En las cianobacterias , este sistema enzimático está alojado en una célula especializada llamada heterocisto . [26] La producción del complejo de nitrogenasa está regulada genéticamente y la actividad del complejo proteico depende de las concentraciones de oxígeno ambiental y de las concentraciones intra y extracelulares de amoníaco y especies de nitrógeno oxidadas (nitrato y nitrito). [27] [28] [29] Además, se cree que las concentraciones combinadas de amonio y nitrato inhiben N Fix , específicamente cuando las concentraciones intracelulares de 2- oxoglutarato (2-OG) exceden un umbral crítico. [30] La célula heterociste especializada es necesaria para el desempeño de la nitrogenasa como resultado de su sensibilidad al oxígeno ambiental. [31]
La nitrógenoasa consta de dos proteínas, una proteína catalítica dependiente de hierro, comúnmente conocida como proteína MoFe y una proteína reductora que sólo contiene hierro (proteína Fe). Hay tres proteínas diferentes dependientes del hierro, dependientes del molibdeno , dependientes del vanadio y solo hierro , y las tres variaciones de la proteína nitrogenasa contienen un componente proteico de hierro. La nitrogenasa dependiente de molibdeno es la nitrogenasa presente con mayor frecuencia. [32] Los diferentes tipos de nitrogenasa pueden determinarse por el componente proteico de hierro específico. [33] La nitrógenoasa está altamente conservada. La expresión génica mediante la secuenciación del ADN puede distinguir qué complejo proteico está presente en el microorganismo y potencialmente se está expresando. Con mayor frecuencia, el gen nif H se utiliza para identificar la presencia de nitrogenasa dependiente de molibdeno, seguido de nitrógenoasa reductasas estrechamente relacionadas (componente II), vnf H y anf H que representan la nitrogenasa dependiente de vanadio y solo hierro, respectivamente. [34] En el estudio de la ecología y la evolución de las bacterias fijadoras de nitrógeno , el gen nifH es el biomarcador más utilizado. [35] nif H tiene dos genes similares anf H y vnfH que también codifican el componente nitrogenasa reductasa del complejo nitrogenasa. [36]
Evolución de la nitrógenoasa
Se cree que la nitrógenoasa evolucionó en algún momento hace entre 1.500 y 2.200 millones de años (Ga), [ 37] [38] aunque algunos soportes isotópicos muestran una evolución de la nitrógenoasa ya alrededor de 3,2 Ga . proteínas, aunque actualmente se desconoce la función de la proteína anterior. [40]
La nitrógenoasa tiene tres formas diferentes ( Nif, Anf y Vnf ) que se corresponden con el metal que se encuentra en el sitio activo de la proteína (molibdeno, hierro y vanadio respectivamente). [41] Se cree que la abundancia de metales marinos a lo largo de la línea de tiempo geológica de la Tierra impulsó la abundancia relativa de qué forma de nitrogenasa era más común. [42] Actualmente, no existe un acuerdo concluyente sobre qué forma de nitrogenasa surgió primero.
Las cianobacterias , comúnmente conocidas como algas verdiazules, habitan en casi todos los entornos iluminados de la Tierra y desempeñan funciones clave en el ciclo del carbono y el nitrógeno de la biosfera . En general, las cianobacterias pueden utilizar diversas fuentes inorgánicas y orgánicas de nitrógeno combinado, como nitrato , nitrito , amonio , urea o algunos aminoácidos . Varias cepas de cianobacterias también son capaces de crecer diazotróficamente, una capacidad que puede haber estado presente en su último ancestro común en el eón Arcaico . [47] La fijación de nitrógeno no sólo ocurre naturalmente en los suelos sino también en los sistemas acuáticos, tanto de agua dulce como marinos. [48] [49] De hecho, la cantidad de nitrógeno fijado en el océano es al menos tanta como la de la tierra. [50] Se cree que la cianobacteria marina colonial Trichodesmium fija nitrógeno a tal escala que representa casi la mitad de la fijación de nitrógeno en los sistemas marinos a nivel mundial. [51] Los líquenes marinos de la superficie y las bacterias no fotosintéticas que pertenecen a Proteobacteria y Planctomycetes fijan una cantidad significativa de nitrógeno atmosférico. [52] Las especies de cianobacterias fijadoras de nitrógeno en aguas dulces incluyen: Aphanizomenon y Dolichospermum (anteriormente Anabaena). [53] Estas especies tienen células especializadas llamadas heterocitos , en las que la fijación de nitrógeno se produce a través de la enzima nitrogenasa. [54] [55]
algas
Un tipo de orgánulo puede convertir el gas nitrógeno en una forma biológicamente disponible. Este nitroplasto fue descubierto en algas . [56]
Simbiosis de nódulos radiculares
familia de las leguminosas
Las plantas que contribuyen a la fijación de nitrógeno incluyen las de la familia de las leguminosas ( Fabaceae ), con taxones como el kudzu , el trébol , la soja , la alfalfa , el altramuz , el maní y el rooibos . [44] Contienen bacterias rizobias simbióticas dentro de nódulos en sus sistemas de raíces , que producen compuestos de nitrógeno que ayudan a la planta a crecer y competir con otras plantas. [57] Cuando la planta muere, el nitrógeno fijado se libera, poniéndolo a disposición de otras plantas; esto ayuda a fertilizar el suelo . [20] [58] La gran mayoría de las leguminosas tienen esta asociación, pero algunos géneros (por ejemplo, Styphnolobium ) no la tienen. En muchas prácticas agrícolas tradicionales, los campos se rotan entre varios tipos de cultivos, que generalmente incluyen uno compuesto principalmente o enteramente de trébol . [ cita necesaria ]
La eficiencia de la fijación en el suelo depende de muchos factores, incluida la leguminosa y las condiciones del aire y del suelo. Por ejemplo, la fijación de nitrógeno por el trébol rojo puede oscilar entre 50 y 200 lb/acre (56 a 224 kg/ha). [59]
no leguminosas
La capacidad de fijar nitrógeno en nódulos está presente en plantas actinorrícicas como el aliso y el arándano , con la ayuda de la bacteria Frankia . Se encuentran en 25 géneros de los órdenes Cucurbitales , Fagales y Rosales , que junto con los Fabales forman un clado de eurosidos fijadores de nitrógeno . La capacidad de fijar nitrógeno no está presente universalmente en estas familias. Por ejemplo, de 122 géneros de Rosaceae , sólo cuatro fijan nitrógeno. Los fabales fueron el primer linaje que se ramificó de este clado fijador de nitrógeno; por tanto, la capacidad de fijar nitrógeno puede ser plesiomorfa y posteriormente perderse en la mayoría de los descendientes de la planta fijadora de nitrógeno original; sin embargo, puede ser que los requisitos genéticos y fisiológicos básicos estuvieran presentes en un estado incipiente en los ancestros comunes más recientes de todas estas plantas, pero solo evolucionaron hasta alcanzar una función completa en algunas de ellas. [60]
Además, Trema ( Parasponia ), un género tropical de la familia Cannabaceae , es inusualmente capaz de interactuar con los rizobios y formar nódulos fijadores de nitrógeno. [61]
Otros simbiontes vegetales
Algunas otras plantas viven en asociación con un cianobionte (cianobacterias como Nostoc ) que les fija nitrógeno:
Henry Cavendish describió por primera vez un método para la fijación de nitrógeno en 1784 utilizando arcos eléctricos que hacían reaccionar nitrógeno y oxígeno en el aire. Este método se implementó en el proceso Birkeland-Eyde de 1903. [66] La fijación de nitrógeno por rayos es un proceso natural muy similar.
La posibilidad de que el nitrógeno atmosférico reaccione con ciertas sustancias químicas fue observada por primera vez por Desfosses en 1828. Observó que las mezclas de óxidos de metales alcalinos y carbono reaccionaban con el nitrógeno a altas temperaturas. Con el uso de carbonato de bario como material de partida, el primer proceso comercial estuvo disponible en la década de 1860, desarrollado por Margueritte y Sourdeval. El cianuro de bario resultante reacciona con el vapor y produce amoníaco. En 1898 Frank y Caro desarrollaron lo que se conoce como proceso Frank-Caro para fijar nitrógeno en forma de cianamida cálcica . El proceso fue eclipsado por el proceso de Haber , que fue descubierto en 1909. [67] [68]
haber proceso
El método industrial dominante para producir amoníaco es el proceso Haber , también conocido como proceso Haber-Bosch. [69] La producción de fertilizantes es ahora la mayor fuente de nitrógeno fijo producido por el hombre en el ecosistema terrestre . El amoníaco es un precursor necesario para los fertilizantes , explosivos y otros productos. El proceso Haber requiere altas presiones (alrededor de 200 atm) y altas temperaturas (al menos 400 °C), que son condiciones habituales para la catálisis industrial. Este proceso utiliza gas natural como fuente de hidrógeno y aire como fuente de nitrógeno. El producto de amoníaco ha dado lugar a una intensificación del uso de fertilizantes nitrogenados a nivel mundial [70] y se le atribuye haber apoyado la expansión de la población humana de alrededor de 2 mil millones a principios del siglo XX a aproximadamente 8 mil millones de personas en la actualidad. [71]
Catálisis homogénea
Se han realizado muchas investigaciones sobre el descubrimiento de catalizadores para la fijación de nitrógeno, a menudo con el objetivo de reducir los requisitos energéticos. Sin embargo, hasta ahora dicha investigación no ha logrado acercarse a la eficiencia y facilidad del proceso Haber. Muchos compuestos reaccionan con el nitrógeno atmosférico para dar complejos de dinitrógeno . El primer complejo de dinitrógeno reportado fue Ru(NH 3) 5( norte 2) 2+ . [72] Algunos complejos solubles catalizan la fijación de nitrógeno. [73]
Iluminación
El nitrógeno se puede fijar mediante un rayo que convierte el gas nitrógeno ( N 2) y gas oxígeno ( O 2) en la atmósfera en NO x ( óxidos de nitrógeno ). Entonces 2La molécula es muy estable y no reactiva debido al triple enlace entre los átomos de nitrógeno. [74] Los rayos producen suficiente energía y calor para romper este enlace [74] permitiendo que los átomos de nitrógeno reaccionen con el oxígeno, formando NO incógnita. Estos compuestos no pueden ser utilizados por las plantas, pero a medida que esta molécula se enfría, reacciona con el oxígeno para formar NO. 2, [75] que a su vez reacciona con el agua para producir HNO 2( ácido nitroso ) o HNO 3( ácido nítrico ). Cuando estos ácidos se filtran en el suelo, producen NO. 3(nitrato) , que es útil para las plantas. [76] [74]
Nitrogenasa : enzimas utilizadas por los organismos para fijar nitrógeno.
Proceso de Ostwald : un proceso químico para producir ácido nítrico ( HNO 3)
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Una instantánea oceánica global de fijadores de nitrógeno al hacer coincidir secuencias con células en el océano Tara