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La evolución vegetal es el subconjunto de fenómenos evolutivos que conciernen a las plantas . Los fenómenos evolutivos son características de las poblaciones que se describen mediante promedios , medianas , distribuciones y otros métodos estadísticos . Esto distingue la evolución de las plantas del desarrollo de las plantas , una rama de la biología del desarrollo que se ocupa de los cambios que atraviesan los individuos en sus vidas. El estudio de la evolución de las plantas intenta explicar cómo surgió la diversidad actual de plantas a lo largo del tiempo geológico . Incluye el estudio del cambio genético y la consiguiente variación que a menudo resulta en la especiación , uno de los tipos más importantes de radiación en grupos taxonómicos llamados clados . Una descripción de la radiación se llama filogenia y a menudo se representa mediante un tipo de diagrama llamado árbol filogenético .
Las diferencias entre la fisiología y la reproducción de plantas y animales causan diferencias menores en cómo evolucionan.
Una diferencia importante es la naturaleza totipotente de las células vegetales, lo que les permite reproducirse asexualmente mucho más fácilmente que la mayoría de los animales. También son capaces de poliploidía , donde se heredan más de dos conjuntos de cromosomas de los padres. Esto permite que se produzcan estallidos de evolución relativamente rápidos, por ejemplo por el efecto de la duplicación de genes . Los largos períodos de latencia que pueden emplear las plantas con semillas también las hacen menos vulnerables a la extinción, ya que pueden "permanecer al margen" de los períodos difíciles y esperar hasta tiempos más clementes para volver a la vida. [1]
El efecto de estas diferencias se ve más profundamente durante los eventos de extinción. Estos acontecimientos, que acabaron con entre el 6 y el 62% de las familias de animales terrestres, tuvieron un efecto "insignificante" en las familias de plantas. [2] Sin embargo, la estructura del ecosistema se reordena significativamente, y las abundancias y distribuciones de diferentes grupos de plantas cambian profundamente. [2] Estos efectos se deben quizás a la mayor diversidad dentro de las familias, ya que la extinción, que era común a nivel de especie, fue muy selectiva. Por ejemplo, las especies polinizadas por el viento sobrevivieron mejor que los taxones polinizados por insectos, y las especies especializadas generalmente salieron perdiendo. [2] En general, los taxones supervivientes eran raros antes de la extinción, lo que sugiere que eran generalistas que eran malos competidores cuando los tiempos eran fáciles, pero prosperaron cuando los grupos especializados se extinguieron y dejaron nichos ecológicos vacantes. [2]
Durante la embriogénesis , las plantas y los animales pasan por una etapa filotípica que evolucionó de forma independiente [3] y que provoca una restricción del desarrollo que limita la diversificación morfológica. [4] [5] [6] [7]
La poliploidía es omnipresente en las plantas y algunas estimaciones sugieren que entre el 30% y el 80% de las especies de plantas vivas son poliploides, y muchos linajes muestran evidencia de poliploidía antigua (paleopoliploidía) en sus genomas. [8] [9] [10] Grandes explosiones en la diversidad de especies de angiospermas parecen haber coincidido con antiguas duplicaciones de genomas compartidos por muchas especies. [11] El 15% de los eventos de especiación de angiospermas y el 31% de los helechos van acompañados de un aumento de la ploidía. [12] La mayoría de los poliploides muestran heterosis en relación con sus especies parentales y pueden mostrar variaciones o morfologías novedosas que pueden contribuir a los procesos de especiación y explotación de nichos ecológicos. [9] [13] Los mecanismos que conducen a una nueva variación en los alopoliploides recién formados pueden incluir efectos de dosis genética (resultantes de copias más numerosas del contenido del genoma), la reunión de jerarquías regulatorias genéticas divergentes, reordenamientos cromosómicos y remodelación epigenética , todos los cuales afectan el contenido genético y/o los niveles de expresión. [14] [15] [16] Muchos de estos cambios rápidos pueden contribuir al aislamiento reproductivo y la especiación.
Es probable que todos los eucariotas hayan experimentado un evento de poliploidía en algún momento de su historia evolutiva. Véase paleopoliploidía . En muchos casos, estos eventos sólo pueden inferirse mediante la comparación de genomas secuenciados . Las angiospermas tienen paleopoliploidía en su ascendencia. Recientemente se han confirmado duplicaciones inesperadas del genoma antiguo en la hierba mostaza/berro thale ( Arabidopsis thaliana ) y el arroz ( Oryza sativa ).
Las cianobacterias siguieron siendo los principales productores primarios durante todo el Eón Proterozoico (2500–543 Ma), en parte porque la estructura redox de los océanos favoreció a los fotoautótrofos capaces de fijar nitrógeno . [ cita necesaria ] Las algas verdes se unieron a las azul-verdes como principales productores primarios en las plataformas continentales cerca del final del Proterozoico , pero solo con las radiaciones del Mesozoico (251–65 Ma) de dinoflagelados, cocolitofóridos y diatomeas se produjo la producción primaria en las aguas de la plataforma marina. tomar forma moderna. Las cianobacterias siguen siendo fundamentales para los ecosistemas marinos como productoras primarias en los giros oceánicos, como agentes de fijación biológica de nitrógeno y, en forma modificada, como plastidios de las algas marinas. [17]
Los cloroplastos tienen muchas similitudes con las cianobacterias, incluido un cromosoma circular, ribosomas de tipo procariótico y proteínas similares en el centro de reacción fotosintética. [18] [19] La teoría endosimbiótica sugiere que las bacterias fotosintéticas fueron adquiridas (mediante endocitosis ) por las primeras células eucariotas para formar las primeras células vegetales . Por tanto, los cloroplastos pueden ser bacterias fotosintéticas que se adaptaron a la vida dentro de las células vegetales. Al igual que las mitocondrias , los cloroplastos todavía poseen su propio ADN, separado del ADN nuclear de sus células vegetales huésped y los genes en este ADN de cloroplasto se parecen a los de las cianobacterias . [20] El ADN de los cloroplastos codifica proteínas redox , como los centros de reacción fotosintética. La hipótesis CoRR propone que esta coubicación es necesaria para la regulación redox .
Los factores de transcripción y las redes reguladoras transcripcionales desempeñan papeles clave en el desarrollo de las plantas y las respuestas al estrés, así como en su evolución. Durante el aterrizaje de las plantas, surgieron muchas familias nuevas de factores de transcripción que están preferentemente conectadas a las redes de desarrollo multicelular, reproducción y desarrollo de órganos, lo que contribuye a una morfogénesis más compleja de las plantas terrestres. [21]
Charles Darwin en su libro de 1878 Los efectos de la cruz y la auto-fertilización en el reino vegetal [22] al comienzo del capítulo XII señaló: “La primera y más importante de las conclusiones que pueden extraerse de las observaciones dadas en este volumen es la siguiente: que generalmente la fertilización cruzada es beneficiosa y la autofertilización a menudo perjudicial, al menos con las plantas con las que experimenté”. Las flores surgieron en la evolución de las plantas como una adaptación para la promoción de la fertilización cruzada ( outcrossing ), proceso que permite enmascarar mutaciones deletéreas en el genoma de la progenie. El efecto de enmascaramiento genético de la reproducción sexual por fecundación cruzada se conoce como complementación genética . [23] Este efecto beneficioso de la fertilización cruzada sobre la progenie también se reconoce como vigor híbrido o heterosis . Una vez que las flores se establecieron como una adaptación evolutiva para promover la fertilización cruzada, el cambio posterior a la endogamia normalmente se vuelve desventajoso, en gran parte porque permite la expresión de mutaciones recesivas nocivas previamente enmascaradas, es decir, la depresión endogámica .
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