Son pocos los animales que tienen menopausia : a los humanos se suman solo otras cuatro especies en las que las hembras viven sustancialmente más que su capacidad de reproducirse. Las otras son todas cetáceos : ballenas beluga , narvales , orcas y calderones de aleta corta . [1] Existen varias teorías sobre el origen y el proceso de evolución de la menopausia . Estas intentan sugerir beneficios evolutivos para la especie humana derivados del cese de la capacidad reproductiva de las mujeres antes del final de su vida natural. Las explicaciones pueden clasificarse como adaptativas y no adaptativas:
El alto costo de la inversión femenina en la descendencia puede conducir a deterioros fisiológicos que amplifican la susceptibilidad a volverse infértil. Esta hipótesis sugiere que la vida reproductiva en los seres humanos se ha optimizado, pero ha demostrado ser más difícil en las mujeres y, por lo tanto, su período reproductivo es más corto. Sin embargo, si esta hipótesis fuera cierta, la edad de la menopausia debería estar correlacionada negativamente con la cantidad de energía gastada para mantener los órganos reproductivos [2] , y los datos disponibles no respaldan esto [3] .
También se ha sugerido un aumento reciente de la longevidad femenina debido a mejoras en el nivel de vida y la asistencia social. [4] Sin embargo, es difícil que la selección favorezca la ayuda a la descendencia por parte de los padres y abuelos. [5] Independientemente del nivel de vida, las respuestas adaptativas están limitadas por mecanismos fisiológicos. En otras palabras, la senescencia está programada y regulada por genes específicos. [6]
Si bien es bastante común que los cazadores-recolectores actuales vivan más allá de los 50 años, siempre que sobrevivan a la infancia, la evidencia fósil muestra que la mortalidad en adultos ha disminuido en los últimos 30.000 a 50.000 años y que era extremadamente inusual que los primeros Homo sapiens vivieran hasta los 50 años. Este descubrimiento ha llevado a algunos biólogos a argumentar que no hubo selección a favor o en contra de la menopausia en el momento en que el antepasado de todos los humanos modernos vivió en África , lo que sugiere que la menopausia es en cambio un efecto evolutivo aleatorio de una sombra de selección con respecto al envejecimiento en los primeros Homo sapiens . También se argumenta que, dado que la fracción poblacional de mujeres posmenopáusicas en los primeros Homo sapiens era tan baja, la menopausia no tuvo un efecto evolutivo en la selección de pareja o los comportamientos sociales relacionados con la selección de pareja. [7] [8]
Esta hipótesis sugiere que las madres más jóvenes y sus crías bajo su cuidado se desenvolverán mejor en un entorno difícil y depredador porque una madre más joven será más fuerte y más ágil a la hora de brindar protección y sustento para sí misma y para su bebé lactante. Los diversos factores biológicos asociados con la menopausia tuvieron el efecto de que los miembros masculinos de la especie invirtieran su esfuerzo en las hembras potenciales más viables. [9] [ página necesaria ]
Un problema con esta hipótesis es que, de ser cierta, esperaríamos ver la menopausia en muchas especies del reino animal [10] y otro problema es que, en el caso de un desarrollo infantil prolongado, incluso una hembra que era relativamente joven, todavía ágil y atractiva cuando tenía un hijo perdería el apoyo futuro de su pareja masculina debido a que él buscaría parejas fértiles cuando ella llegara a la menopausia, mientras que el niño todavía no era independiente. Esto sería contraproducente para la supuesta adaptación de obtener el apoyo masculino, ya que reduciría significativamente la supervivencia de los niños producidos durante gran parte de la vida fértil y ágil de la hembra, a menos que los niños fueran criados de maneras que no dependieran del apoyo de una pareja masculina, lo que eliminaría de todos modos el supuesto beneficio evolutivo [11] [12]
La hipótesis de la preferencia femenina joven propone que los cambios en las preferencias masculinas por parejas más jóvenes permitieron que las mutaciones de fertilidad que actúan en edades tardías se acumularan en las hembras sin ninguna penalización evolutiva, dando lugar a la menopausia. Se construyó un modelo informático para probar esta hipótesis y se demostró que era factible. [13] Sin embargo, para que se acumularan las mutaciones deletéreas que afectan la fertilidad después de los cincuenta años aproximadamente, la esperanza de vida máxima humana tuvo que extenderse primero hasta aproximadamente su valor actual. En 2016 no estaba claro si había transcurrido suficiente tiempo desde que eso sucedió para que se produjera un proceso evolutivo de este tipo. [14]
La teoría de la filopatría con sesgo masculino propone que si los grupos sociales humanos se basaron originalmente en que las mujeres abandonaran sus comunidades de nacimiento en la madurez sexual con mayor frecuencia que los hombres, entonces las hembras reproductivas se relacionarían más estrechamente con otros miembros del grupo a medida que envejecieran, lo que haría que los beneficios de aptitud inclusiva que reciben las hembras mayores al ayudar al grupo sean mayores que los que recibirían de la reproducción continua. Esto a su vez conduciría a la evolución de la menopausia. [15] Por el contrario, en un patrón de dispersión y apareamiento local con sesgo masculino, el parentesco de los individuos en el grupo disminuye con la edad de la hembra, lo que lleva a una disminución en la selección de parentesco con la edad de la hembra. [15] Esto ocurre porque una hembra permanecerá con su padre en su comunidad de nacimiento durante toda la vida, inicialmente estando estrechamente relacionada con los machos y las hembras. Las hembras nacen y permanecen en el grupo, por lo que el parentesco con las hembras se mantiene más o menos igual. Sin embargo, a lo largo del tiempo, los parientes masculinos mayores morirán y cualquier hijo que dé a luz se dispersará, por lo que el parentesco local con los machos, y por lo tanto con todo el grupo, disminuye. La situación se invierte en las especies en las que los machos son filopátricos y las hembras se dispersan o el apareamiento no es local. [15] En estas condiciones, la vida reproductiva de una hembra comienza lejos de su padre y sus parientes paternos porque nació en un nuevo grupo a partir de un apareamiento no local o porque se dispersó. En el caso de la dispersión con sesgo femenino, la hembra inicialmente no tiene ninguna relación con cada individuo del grupo, y con el apareamiento no local, la hembra está estrechamente relacionada con las hembras del grupo, pero no con los machos, ya que sus parientes paternos están en otro grupo. Cuando da a luz, sus hijos se quedan con ella, lo que aumenta su relación con los machos del grupo con el tiempo y, por lo tanto, su relación con el grupo en general. La característica común que conecta estos dos comportamientos, por lo demás diferentes, es la filopatría con sesgo masculino, que conduce a un aumento de la selección de parentesco con la edad de la hembra.
Aunque no es concluyente, sí existe evidencia que apoya la idea de que la dispersión sesgada hacia las hembras existió en los humanos premodernos. Los parientes vivos más cercanos a los humanos, los chimpancés , los bonobos y tanto los gorilas de montaña como los gorilas de las tierras bajas occidentales , son dispersores sesgados hacia las hembras. [16] El análisis del material genético específico del sexo, las porciones no recombinantes del cromosoma Y y el ADN mitocondrial, también muestran evidencia de una prevalencia de dispersión sesgada hacia las hembras; sin embargo, estos resultados también podrían verse afectados por los números de reproducción efectivos de machos y hembras en las poblaciones locales. [17] La evidencia de dispersión sesgada hacia las hembras en cazadores-recolectores no es definitiva, con algunos estudios que respaldan la idea, [16] y otros que sugieren que no hay un sesgo fuerte hacia ninguno de los sexos. [18] En las orcas , ambos sexos se aparean de forma no local con miembros de una manada diferente, pero regresan a la manada después de la cópula. [19] Los datos demográficos muestran que la relación media de una hembra con el grupo aumenta con el tiempo debido al aumento de la relación con los machos. [20] Aunque menos estudiado, hay evidencia de que las ballenas piloto de aleta corta , otra especie menopáusica, también muestran este comportamiento. [21] Sin embargo, el comportamiento de apareamiento que aumenta la relación local con la edad de la hembra es frecuente en especies no menopáusicas, [16] lo que hace poco probable que sea el único factor que determina si la menopausia evolucionará en una especie.
La hipótesis de la madre sugiere que la menopausia fue seleccionada para los humanos debido al período de desarrollo prolongado de la descendencia humana y los altos costos de reproducción, de modo que las madres obtienen una ventaja en la aptitud reproductiva al redirigir sus esfuerzos desde la nueva descendencia con una baja probabilidad de supervivencia a los niños existentes con una mayor probabilidad de supervivencia. [22]
La hipótesis de la abuela sugiere que la menopausia fue seleccionada para los humanos porque promueve la supervivencia de los nietos. Según esta hipótesis, las mujeres post-reproductivas alimentan y cuidan a los niños, a las hijas adultas lactantes y a los nietos cuyas madres los han destetado. Los bebés humanos necesitan grandes y constantes suministros de glucosa para alimentar el cerebro en crecimiento. En los bebés en el primer año de vida, el cerebro consume el 60% de todas las calorías, por lo que tanto los bebés como sus madres necesitan un suministro de alimentos confiable. Algunas evidencias sugieren que los cazadores contribuyen con menos de la mitad del presupuesto total de alimentos de la mayoría de las sociedades de cazadores-recolectores, y a menudo mucho menos de la mitad, de modo que las abuelas recolectoras pueden contribuir sustancialmente a la supervivencia de los nietos en momentos en que las madres y los padres no pueden reunir suficiente comida para todos sus hijos. En general, la selección opera con mayor fuerza durante épocas de hambruna u otras privaciones. Por lo tanto, aunque las abuelas pueden no ser necesarias durante los buenos tiempos, muchos nietos no pueden sobrevivir sin ellas durante épocas de hambruna. Las orcas hembras post-reproductivas tienden a liderar sus manadas, especialmente durante los años de escasez de alimentos. [23] Además, el mayor riesgo de mortalidad de una orca debido a la pérdida de una abuela es mayor en años de escasez de alimentos [24]
El análisis de datos históricos reveló que la duración de la vida posreproductiva de una mujer se reflejaba en el éxito reproductivo de su descendencia y la supervivencia de sus nietos. [25] Otro estudio encontró efectos comparativos, pero sólo en la abuela materna: las abuelas paternas tenían un efecto perjudicial en la mortalidad infantil (probablemente debido a la incertidumbre sobre la paternidad). [26] También se han demostrado diferentes estrategias de asistencia para las abuelas maternas y paternas. Las abuelas maternas se concentran en la supervivencia de la descendencia, mientras que las abuelas paternas aumentan las tasas de natalidad. [27]
Algunos creen que las variaciones en el efecto de la madre o la abuela no explican la longevidad con espermatogénesis continua en los hombres (la paternidad verificada más antigua es de 94 años, 35 años más que el nacimiento documentado más antiguo atribuido a mujeres). [28] Cabe destacar que el tiempo de supervivencia después de la menopausia es aproximadamente el mismo que el tiempo de maduración de un niño humano. El hecho de que la presencia de una madre pudiera ayudar a la supervivencia de un niño en desarrollo, mientras que la ausencia de un padre no identificado podría no haber afectado a la supervivencia, podría explicar la fertilidad paterna cerca del final de la vida del padre. [29] Un hombre sin certeza de qué hijos son suyos puede simplemente intentar engendrar hijos adicionales, con el apoyo de los hijos existentes presentes pero pequeños. Nótese la existencia de una paternidad partible que respalda esto. [30] Algunos argumentan que las hipótesis de la madre y la abuela no explican los efectos perjudiciales de la pérdida de la actividad folicular ovárica, como la osteoporosis , la osteoartritis , la enfermedad de Alzheimer y la enfermedad de la arteria coronaria . [31]
Las teorías analizadas anteriormente suponen que la evolución seleccionó directamente la menopausia. Otra teoría afirma que la menopausia es el subproducto de la selección evolutiva de la atresia folicular , un factor que causa la menopausia. La menopausia es el resultado de tener muy pocos folículos ováricos para producir suficiente estrógeno para mantener el circuito ovario-hipofisario-hipotalámico, lo que da como resultado el cese de la menstruación y el comienzo de la menopausia. Las mujeres nacen con aproximadamente un millón de ovocitos, y aproximadamente 400 ovocitos se pierden durante la ovulación a lo largo de la vida. [32] [33]
En los vertebrados sociales , el reparto de recursos entre el grupo impone límites a la cantidad de crías que pueden producir y mantener los miembros del grupo. Esto crea una situación en la que cada hembra debe competir con otras del grupo para asegurarse de que sea ella la que se reproduzca. [34] La hipótesis del conflicto reproductivo [35] propone que este conflicto reproductivo femenino favorece el cese del potencial reproductivo femenino en la vejez para evitar el conflicto reproductivo, aumentando la aptitud de la hembra mayor a través de beneficios inclusivos . La dispersión sesgada por las hembras o el apareamiento no local conduce a un aumento de la relación con el grupo social con la edad de la hembra. [15] En el caso humano de dispersión sesgada por las hembras, cuando una hembra joven entra en un nuevo grupo, no está relacionada con ningún individuo y se reproduce para producir una descendencia con una relación de parentesco de 0,5. Una hembra mayor también podría optar por reproducirse, produciendo una descendencia con una relación de parentesco de 0,5, o podría abstenerse de reproducirse y permitir que otra pareja se reproduzca. Debido a que su parentesco con los machos del grupo es alto, existe una probabilidad razonable de que la descendencia sea su nieto con un parentesco de 0,25. La hembra más joven no experimenta ningún costo para su aptitud inclusiva por utilizar los recursos necesarios para criar con éxito a la descendencia, ya que no está emparentada con los miembros del grupo, pero hay un costo para la hembra mayor. Como resultado, la hembra más joven tiene la ventaja en la competencia reproductiva. Aunque una orca hembra nacida en un grupo social está emparentada con algunos miembros del grupo, el caso de la ballena de apareamiento no local conduce a resultados similares porque el parentesco de la hembra más joven con el grupo en su conjunto es menor que el parentesco de la hembra mayor. Este comportamiento hace más probable el cese de la reproducción en una etapa tardía de la vida para evitar conflictos reproductivos con hembras más jóvenes.
Se han publicado investigaciones que utilizan datos demográficos tanto humanos como de orcas que respaldan el papel del conflicto reproductivo en la evolución de la menopausia. El análisis de datos demográficos de poblaciones finlandesas preindustriales encontró reducciones significativas en la supervivencia de la descendencia cuando las suegras y las nueras tenían partos superpuestos, [36] apoyando la idea de que evitar el conflicto reproductivo es beneficioso para la supervivencia de la descendencia. Los humanos, más que otros primates, dependen de compartir la comida para sobrevivir, [37] por lo que los grandes valores de reducción de la supervivencia podrían deberse a una tensión de los recursos de la comunidad. Evitar tal tensión es una posible explicación de por qué la superposición reproductiva observada en humanos es mucho menor que en otros primates. [35] El intercambio de alimentos también es frecuente entre otra especie menopáusica, las orcas. [38] También se han observado conflictos reproductivos en orcas, con un aumento de la mortalidad de crías cuando se produjo una superposición reproductiva entre una hembra generacional más joven y otra más vieja. [20]