stringtranslate.com

Evolución de la eusocialidad

Las abejas obreras que colaboran en un panal han renunciado a su capacidad de reproducirse, una expresión extrema de comportamiento eusocial .

La eusocialidad evolucionó repetidamente en diferentes órdenes de animales , en particular en las termitas y los himenópteros ( avispas , abejas y hormigas ). Esta "verdadera sociabilidad" en los animales, en la que los individuos estériles trabajan para promover el éxito reproductivo de otros, se encuentra en las termitas , los escarabajos ambrosía , los pulgones que viven en las agallas , los trips , los camarones que viven en esponjas marinas ( Synalpheus regalis ), las ratas topo desnudas ( Heterocephalus glaber ) y muchos géneros del orden de insectos Hymenoptera . [1] El hecho de que la eusocialidad haya evolucionado tan a menudo en los himenópteros (entre 8 y 11 veces [2] ), pero siga siendo poco común en el resto del reino animal, ha hecho que su evolución sea un tema de debate entre los biólogos evolutivos. Los organismos eusociales a primera vista parecen comportarse en marcado contraste con las interpretaciones simples de la evolución darwiniana : transmitir los genes a la siguiente generación, o aptitud , es una idea central en la biología evolutiva .

Las teorías actuales proponen que la evolución de la eusocialidad ocurrió debido a la selección de parentesco , propuesta por WD Hamilton , [3] o por la teoría competitiva de la selección multinivel propuesta por EO Wilson y colegas. [4] Ningún rasgo o modelo por sí solo es suficiente para explicar la evolución de la eusocialidad, y lo más probable es que el camino hacia la eusocialidad involucrara una combinación de condiciones previas, factores ecológicos e influencias genéticas.

Panorama de la eusocialidad

La eusocialidad se puede caracterizar por cuatro criterios principales: superposición de generaciones, cuidado cooperativo de la prole, filopatría y altruismo reproductivo. [5] La superposición de generaciones significa que varias generaciones viven juntas y que los hijos mayores pueden ayudar a los padres a criar a sus hermanos. El cuidado cooperativo de la prole es cuando individuos distintos de los padres ayudan a criar a la prole a través de medios como la recolección de alimentos y la protección. La filopatría es cuando los individuos permanecen viviendo en su lugar de nacimiento.

La última categoría, el altruismo reproductivo, es la más divergente de otros órdenes sociales. El altruismo ocurre cuando un individuo realiza una conducta que beneficia a un receptor de alguna manera, pero a expensas del propio individuo. [3] El altruismo reproductivo es una de las formas más extremas de altruismo. Esto ocurre cuando la mayoría de los miembros del grupo renuncian a sus propias oportunidades de reproducción para participar en el éxito reproductivo de otros individuos. [5] Los individuos que renuncian a su propio éxito reproductivo forman una casta estéril de trabajadores dentro del grupo. Todas las especies que practican el altruismo reproductivo producen una o más reinas, las únicas hembras reproductoras, que son más grandes que el resto. El resto de la sociedad está compuesta por unos pocos machos reproductores, trabajadores machos y hembras estériles y las crías. [5]

Hipótesis tempranas

Charles Darwin consideró que la evolución de la eusocialidad era un problema importante para su teoría de la selección natural . En El origen de las especies , describió la existencia de castas de obreras estériles en los insectos sociales como "la única dificultad especial, que al principio me pareció insuperable y realmente fatal para toda mi teoría". En el párrafo siguiente de su libro, Darwin describe una solución. Si el rasgo de esterilidad puede ser portado por algunos individuos sin expresarlo, y aquellos individuos que sí lo expresan ayudan a sus parientes reproductivos, el rasgo estéril puede persistir y evolucionar. [6]

Darwin estaba en lo cierto, salvo que la esterilidad no es una característica compartida por todos los animales eusociales. Las obreras estériles de muchas especies eusociales en realidad no son fisiológicamente estériles. Las obreras machos pueden seguir produciendo esperma, y ​​las obreras hembras a veces ponen huevos y, en algunas especies, se convierten en la nueva reina si la anterior muere (observado en himenópteros, termitas y camarones). [1] [5]

Esta idea llevó a que la aptitud inclusiva y la selección de parentesco se convirtieran en teorías importantes durante el siglo XX para ayudar a explicar la eusocialidad. La aptitud inclusiva se describe como una combinación del éxito reproductivo propio y el éxito reproductivo de otros que comparten genes similares. [1] Los animales pueden aumentar su aptitud inclusiva a través de la selección de parentesco. La selección de parentesco es cuando los individuos ayudan a parientes cercanos con su proceso de reproducción, aparentemente porque los parientes propagarán algunos de los genes propios del individuo. La selección de parentesco sigue la regla de Hamilton , que sugiere que si el beneficio de un comportamiento para un receptor, teniendo en cuenta la relación genética del receptor con el altruista, supera los costos del comportamiento para el altruista, entonces es una ventaja genética del altruista realizar el comportamiento altruista. [3]

Teorías actuales

Haplodiploidía/selección de parentesco

William D. Hamilton propuso que la eusocialidad surgió en los himenópteros sociales por selección de parentesco debido a su interesante rasgo genético de determinación sexual, la haplodiploidía . Debido a que los machos se producen por partenogénesis (provienen de huevos no fertilizados y, por lo tanto, solo tienen un juego de cromosomas) y las hembras se producen a partir de huevos fertilizados, las hermanas de una madre con una sola pareja comparten (en promedio) el 75% de sus genes, mientras que las madres siempre comparten solo el 50% de sus genes con su descendencia. Por lo tanto, las hermanas propagarán sus propios genes más al ayudar a sus madres a criar más hermanas, que al dejar el nido y criar a sus propias hijas. [3]

Aunque el argumento de Hamilton parece funcionar bien para los himenópteros, excluye a los organismos eusociales diploides (relación entre hermanos ≤ relación entre padres e hijos = 0,5). Incluso en sistemas haplodiploides, la relación media entre hermanas cae rápidamente cuando una reina se aparea con varios machos (r = 0,5 para 2 parejas, e incluso menor para más). Además, los machos comparten sólo el 25% de los genes de sus hermanas y, en casos de proporciones sexuales iguales, las hembras están relacionadas con sus hermanos en promedio por 0,5, lo que no es mejor que criar a su propia descendencia. [7] Sin embargo, a pesar de las deficiencias de la hipótesis de la haplodiploidía, todavía se considera que tiene cierta importancia. Por ejemplo, muchas abejas tienen proporciones sexuales sesgadas hacia las hembras y/o invierten menos en los machos o los matan. El análisis ha demostrado que en los himenópteros, la hembra ancestral era monógama en cada uno de los ocho casos independientes en los que evolucionó la eusocialidad. [2] Esto indica que el alto grado de parentesco entre hermanas favoreció la evolución de la eusocialidad durante las etapas iniciales en varias ocasiones. Esto ayuda a explicar la abundancia de géneros eusociales dentro del orden Hymenoptera, incluidos tres orígenes separados solo dentro de las abejas halíctidas. [8]

Monogamia

La hipótesis de la monogamia, formulada por Jacobus Boomsma en 2007, es actualmente la hipótesis principal sobre la evolución inicial de la eusocialidad en los himenópteros. Utiliza el enfoque de selección de parentesco de Hamilton de una manera que se aplica tanto a organismos haploides como diploides. Si una reina es estrictamente monógama durante toda su vida (en otras palabras, se aparea con un solo individuo durante toda su vida), su progenie estará igualmente relacionada con sus hermanos y con su propia descendencia (r = 0,5 en ambos casos; este es un promedio de hermanas [0,75] y hermanos [0,25]). Por lo tanto, la selección natural favorecerá la cooperación en cualquier situación en la que sea más eficiente criar hermanos que hijos, y esto podría comenzar a allanar el camino hacia la eusocialidad. Esta mayor eficiencia se vuelve especialmente pronunciada después de que evoluciona la vida en grupo. [9] [10]

En muchos animales monógamos, la muerte de un individuo impulsa a su pareja a buscar una nueva pareja, lo que afectaría el parentesco y obstaculizaría la evolución de la eusocialidad: las obreras estarían mucho más relacionadas con sus crías que con sus hermanos. Sin embargo, muchos himenópteros tienen una forma de monogamia de por vida en la que la reina se aparea con un solo macho, que luego muere antes de la fundación de la colonia. Este parece ser el estado ancestral en todos los linajes de himenópteros que han desarrollado la eusocialidad. [2] La mayoría de las termitas también tienen un sistema de apareamiento en el que una hembra reproductora (la reina) se compromete con un solo macho de por vida (el rey), y este patrón parece ser ancestral en las termitas. [9] Por último, la monogamia estricta facilitó la eusocialidad en el camarón que habita en esponjas. [11]

Endogamia

En las especies en las que predomina la filopatría y hay pocos emigrantes al nido, puede producirse una intensa endogamia , como es el caso de las especies eusociales. La endogamia puede imitar e incluso superar los efectos de la haplodiploidía. Los hermanos pueden compartir más del 75% de sus genes. Al igual que en la selección de parentesco por haplodiploidía, los individuos pueden propagar más sus propios genes a través de la promoción de más hermanos, en lugar de su propia descendencia. [1] [5] Por ejemplo, la necesidad de dispersión y agregación de grupos multiclonales puede haber ayudado a impulsar la evolución de la eusocialidad en los pulgones. [12]

Termitas

En el caso de las termitas, se han propuesto dos hipótesis adicionales. La primera es la hipótesis del ligamiento cromosómico, según la cual gran parte del genoma de las termitas está ligado al sexo. Esto hace que las hermanas estén relacionadas en un porcentaje algo superior al 50%, y los hermanos en un porcentaje algo superior al 50%, pero el parentesco entre hermanos es inferior al 50%. Las termitas obreras podrían entonces sesgar el cuidado cooperativo de sus crías hacia individuos de su mismo sexo. Esta hipótesis también imita los efectos de la haplodiploidía, pero propone que los machos ayudarían a criar sólo a las crías masculinas de la reina, mientras que las hembras sólo cuidarían de las crías femeninas de la reina. [13]

La hipótesis del simbionte en las termitas es bastante diferente de las demás. Con cada muda, las termitas pierden el revestimiento de su intestino posterior y las bacterias y protozoos posteriores que colonizan sus intestinos para la digestión de la celulosa. Dependen de las interacciones con otras termitas para que su intestino sea recolonizado, lo que las obliga a volverse sociales. Esto podría ser un precursor o una condición previa de por qué la eusocialidad evolucionó en las termitas. [13]

Condiciones previas

La acumulación de ciertos rasgos puede servir como "precondiciones" para que la evolución de la eusocialidad ocurra con mayor probabilidad en ciertas especies. Es probable que la eusocialidad sea un rasgo que surja de la evolución convergente, considerando la falta de relaciones evolutivas entre las especies que han desarrollado la eusocialidad. Sin embargo, la eusocialidad está especialmente concentrada en el orden Isoptera (termitas), donde todos los miembros son eusociales, la mayoría de las especies de la familia Formicidae (hormigas) y múltiples especies de la superfamilia Apoidea (abejas y avispas). [14] Aunque la hipótesis del simbionte sirve como una condición previa para que las termitas evolucionen hacia sociedades eusociales, los científicos han encontrado dos condiciones previas cruciales para la evolución de la eusocialidad en todas las especies. Estas incluyen: 1. Descendencia altricial (requiere grandes cantidades de cuidado parental para alcanzar la madurez); 2. Bajas tasas de éxito reproductivo de parejas solitarias que intentan reproducirse. [1] Estas condiciones previas llevaron a las dos características de estilo de vida que se observan en todas las especies eusociales: construcción de nidos y cuidado parental extensivo. La evidencia experimental de esto se puede ver en ciertos estudios donde las especies del género de abejas solitarias, como Lasioglossum , pueden comportarse como abejas eusociales con la división del trabajo cuando se las obliga a unirse experimentalmente. [15] [16] En el caso de las termitas, como estudios filogenéticos recientes han demostrado que están estrechamente relacionadas con las cucarachas que comen madera (género Cryptocercus ), [17] que son subsociales y se involucran en el cuidado biparental, su eusocialidad puede haber evolucionado a partir de la subsocialidad. [18]

Factores ecológicos

Los factores ecológicos también fueron probablemente precursores de la eusocialidad. [19] [20] Por ejemplo, los camarones que viven en esponjas dependen de la corriente de alimentación de la esponja para alimentarse, las termitas dependen de la madera muerta y en descomposición, y las ratas topo desnudas dependen de los tubérculos del suelo. [5] [13] [21] Cada uno de estos recursos tiene distribuciones irregulares en los entornos de estos animales. Esto significa que hay un alto costo para la dispersión (el individuo puede no encontrar otra fuente antes de morir de hambre), y estos recursos deben defenderse para que el grupo sobreviva. Estos requisitos hacen que sea necesario tener un alto orden social para la supervivencia del grupo. [5] [21]

Influencias genéticas

Las limitaciones genéticas pueden haber influido en la evolución de la eusocialidad. Se ha descubierto que la estructura del genoma del orden Hymenoptera tiene las tasas de recombinación más altas de todos los demás grupos de Animalia. El género eusocial Apis , las abejas melíferas, tiene la tasa de recombinación más alta en eucariotas superiores. [22] [23] Se han encontrado genes que determinan el comportamiento de los trabajadores y la división del trabajo en regiones del genoma de Apis con las tasas más altas de recombinación y evolución molecular . [22] Es probable que estos mecanismos sean importantes para la evolución de la eusocialidad porque las altas tasas de recombinación están asociadas con la creación de genes nuevos, sobre los que puede actuar la selección natural . [23] Esto podría haber sido importante en otros géneros eusociales. Las tasas de conversión genética sesgada también son más altas en las especies eusociales. [22] Esto podría aumentar la diversidad genotípica, lo que podría permitir a los trabajadores satisfacer las demandas de una estructura social cambiante con mayor facilidad. [23] Otra hipótesis es que la menor diversidad genética general a medida que aumentan los niveles de eusocialidad en toda la familia Apidae se debe a una menor exposición a parásitos y patógenos. [24] [25]

Mecanismos

Manipulación

La eusocialidad parece mantenerse mediante la manipulación de las obreras estériles por parte de la reina. [1] Los mecanismos para ello incluyen el control hormonal mediante feromonas, la restricción de la comida a las crías para controlar su tamaño, el consumo de cualquier huevo puesto por hembras distintas de la reina y el dominio conductual. En las ratas topo desnudas, este dominio conductual se produce cuando la reina se enfrenta a la obrera de frente y la empuja a lo largo de los túneles de la madriguera de las ratas topo desnudas durante una distancia considerable. [5]

Selección de grupo

Nowak, et al. (2010) describe un camino por el cual la eusocialidad podría evolucionar mediante la selección multinivel (grupal) en cinco pasos: [4]

  1. Formación de grupos: Los grupos pueden estar formados por grupos de padres e hijos o por grupos no relacionados (en situaciones en las que la cooperación es beneficiosa) que viven en un nido estructurado.
  2. Preadaptaciones: Las preadaptaciones para la vida social, como el aprovisionamiento progresivo, empujarán al grupo aún más hacia la eusocialidad.
  3. Mutaciones: Las mutaciones se producirán y serán seleccionadas. Se sabe que algunos genes han sido silenciados en la historia de los insectos sociales, lo que llevó a la reducción del comportamiento de dispersión y al origen de la casta sin alas.
  4. La selección natural actúa sobre los rasgos emergentes: las interacciones de los individuos pueden considerarse parte del fenotipo extendido de la reina. Estas interacciones producen propiedades emergentes sobre las que puede actuar la selección natural.
  5. Selección multinivel : los grupos más cooperativos superan a los grupos menos cooperativos.

Sin embargo, el artículo de Nowak recibió importantes críticas por separar erróneamente la teoría de la aptitud inclusiva de la "selección natural estándar". Más de 150 autores respondieron [26] argumentando que Nowak et al. tergiversan 40 años de literatura empírica.

Referencias

  1. ^ abcdef Andersson, M. (1984). "Evolución de la eusocialidad". Annu. Rev. Ecol. Syst . 15 : 165–189. doi :10.1146/annurev.es.15.110184.001121.
  2. ^ abc Hughes, WOH; Oldroyd, BP; Beekman, M.; Ratnieks, FLW (2008). "La monogamia ancestral muestra que la selección de parentesco es clave para la evolución de la eusocialidad". Science . 320 (5880): 1213–1216. Bibcode :2008Sci...320.1213H. doi :10.1126/science.1156108. PMID  18511689. S2CID  20388889.
  3. ^ abcd Hamilton, WD (1964). "La teoría genética del comportamiento social, I, II". Revista de biología teórica . 7 (1): 1–52. Bibcode :1964JThBi...7....1H. doi :10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID  5875341.
  4. ^ ab Nowak; et al. (2010). "La evolución de la eusocialidad". Nature . 466 (7310): 1057–1062. Bibcode :2010Natur.466.1057N. doi :10.1038/nature09205. PMC 3279739 . PMID  20740005. 
  5. ^ abcdefgh Honeycutt, R (1992). "Ratas topo desnudas". American Scientist . 80 (1): 43–53. Código Bibliográfico :1992AmSci..80...43H.
  6. ^ Darwin, C. (1859) El origen de las especies por medio de la selección natural o La preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida . John Murray.
  7. ^ Foster, K.; Wenseleers, T.; Ratnieks, F. (2006). "La selección de parentesco es la clave del altruismo". Tendencias en ecología y evolución . 21 (2): 57–60. doi :10.1016/j.tree.2005.11.020. PMID  16701471.
  8. ^ Danforth, Bryan (29 de octubre de 2001). "Evolución de la sociabilidad en un linaje primitivamente eusocial de abejas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 99 (1): 286–290. Bibcode :2002PNAS...99..286D. doi : 10.1073/pnas.012387999 . PMC 117553 . PMID  11782550. 
  9. ^ ab Boomsma, J. (2007). "Selección de parentesco versus selección sexual: por qué los extremos no se encuentran". Current Biology . 17 (16): R673–R683. doi : 10.1016/j.cub.2007.06.033 . PMID  17714661. S2CID  886746.
  10. ^ Boomsma, J. (2009). "Monogamia a lo largo de la vida y evolución de la eusocialidad". Phil. Trans. R. Soc. B. 364 ( 1533): 3191–3208. doi :10.1098/rstb.2009.0101. PMC 2781870. PMID  19805427 . 
  11. ^ Duff, JE; Macdonald, KS (2010). "Estructura de parentesco, ecología y evolución de la organización social en el camarón: un análisis comparativo". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 277 (1681): 575–584. doi :10.1098/rspb.2009.1483. PMC 2842683 . PMID  19889706. 
  12. ^ Abbot, Patrick (octubre de 2009). "Sobre la evolución de la dispersión y el altruismo en pulgones". Evolution . 63 (10): 2687–2696. doi :10.1111/j.1558-5646.2009.00744.x. PMID  19500147. S2CID  12865398.
  13. ^ abc Thorne, B (1997). "Evolución de la eusocialidad en termitas". Annu. Rev. Ecol. Syst . 28 (11): 27–54. doi :10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27. PMC 349550 . 
  14. ^ Nowak, Martin A.; Tarnita, Corina E.; Wilson, Edward O. (agosto de 2010). "La evolución de la eusocialidad". Nature . 466 (7310): 1057–1062. Bibcode :2010Natur.466.1057N. doi :10.1038/nature09205. ISSN  0028-0836. PMC 3279739 . PMID  20740005. 
  15. ^ Wcislo, WT (agosto de 1997). "Interacciones sociales y contexto conductual en una abeja mayoritariamente solitaria, Lasioglossum (Dialictus) figueresi (Hymenoptera, Halictidae)". Insectes Sociaux . 44 (3): 199–208. doi :10.1007/s000400050041. ISSN  0020-1812.
  16. ^ Jeanson, Raphaël; Kukuk, Penelope F.; Fewell, Jennifer H. (noviembre de 2005). "Aparición de la división del trabajo en las abejas halictinas: contribuciones de las interacciones sociales y la variación conductual". Animal Behaviour . 70 (5): 1183–1193. doi :10.1016/j.anbehav.2005.03.004. ISSN  0003-3472.
  17. ^ DjernæS, Marie; Klass, Klaus-Dieter; Picker, Mike D.; Damgaard, Jakob (enero de 2012). "Filogenia de las cucarachas (Insecta, Dictyoptera, Blattodea), con ubicación de taxones aberrantes y exploración del muestreo fuera del grupo". Entomología sistemática . 37 (1): 65–83. doi :10.1111/j.1365-3113.2011.00598.x. ISSN  0307-6970.
  18. ^ Klass, Klaus-Dieter; Nalepa, Christine; Lo, Nathan (1 de marzo de 2008). "Cucarachas que se alimentan de madera como modelos para la evolución de las termitas (Insecta: Dictyoptera): Cryptocercus vs. Parasphaeria boleiriana". Filogenética molecular y evolución . 46 (3): 809–817. doi :10.1016/j.ympev.2007.11.028. ISSN  1055-7903. PMID  18226554.
  19. ^ Bourke, AF (1999). "Tamaño de colonias, complejidad social y conflicto reproductivo en insectos sociales". Revista de biología evolutiva . 12 (2): 245–257. doi : 10.1046/j.1420-9101.1999.00028.x . S2CID  85187599.
  20. ^ Ross, L. (2013). "La ecología, no la genética de la determinación sexual, determina quién ayuda en las poblaciones eusociales". Current Biology . 23 (23): 2383–2387. doi : 10.1016/j.cub.2013.10.013 . PMID  24268409.
  21. ^ ab Duffy, J (1996). "Eusocialidad en un camarón de arrecife de coral". Nature . 381 (6582): 512–514. Bibcode :1996Natur.381..512D. doi :10.1038/381512a0. S2CID  33166806.
  22. ^ abc Kent; et al. (2012). "La recombinación está asociada con la evolución de la estructura del genoma y el comportamiento de las obreras en las abejas melíferas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (44): 18012–18017. Bibcode :2012PNAS..10918012K. doi : 10.1073/pnas.1208094109 . PMC 3497793 . PMID  23071321. 
  23. ^ abc Wilfert; et al. (2007). "Variación en las tasas de recombinación genómica entre taxones animales y el caso de los insectos sociales". Heredity . 98 (4): 189–197. doi : 10.1038/sj.hdy.6800950 . PMID  17389895.
  24. ^ Kapheim; et al. (2015). "Firmas genómicas de las transiciones evolutivas de la vida solitaria a la vida en grupo". Science . 348 (6239): 1139–43. Bibcode :2015Sci...348.1139K. doi :10.1126/science.aaa4788. PMC 5471836 . PMID  25977371. 
  25. ^ Woodard; et al. (2011). "Genes involucrados en la eusocialidad evolutiva convergente en las abejas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (18): 7472–7477. Bibcode :2011PNAS..108.7472W. doi : 10.1073/pnas.1103457108 . PMC 3088614 . PMID  21482769. 
  26. ^ Abbot, P.; et al. (2011). "Teoría de la aptitud inclusiva y eusocialidad". Nature . 471 (7339): E1–E4. Bibcode :2011Natur.471E...1A. doi :10.1038/nature09831. PMC 3836173 . PMID  21430721.