El sistema límbico , también conocido como corteza paleomamífera , es un conjunto de estructuras cerebrales ubicadas a ambos lados del tálamo , inmediatamente debajo del lóbulo temporal medial del cerebro, principalmente en el prosencéfalo . [1]
Sus diversos componentes respaldan una variedad de funciones que incluyen la emoción , el comportamiento , la memoria a largo plazo y el olfato . [2]
El sistema límbico participa en el procesamiento emocional de orden inferior de las entradas de los sistemas sensoriales y está formado por la amígdala , los cuerpos mamilares , la estría medular , el gris central y los núcleos dorsal y ventral de Gudden. [3] Esta información procesada a menudo se transmite a una colección de estructuras del telencéfalo , diencéfalo y mesencéfalo , incluida la corteza prefrontal , la circunvolución cingulada , el tálamo límbico, el hipocampo, incluida la circunvolución y el subículo parahipocampal , el núcleo accumbens (estriado límbico), el núcleo anterior hipotálamo , área tegmental ventral , núcleos del rafe del mesencéfalo , comisura habenular , corteza entorrinal y bulbos olfatorios . [3] [4] [5]
El sistema límbico fue definido originalmente por Paul Broca como una serie de estructuras corticales que rodean el límite entre los hemisferios cerebrales y el tronco del encéfalo . El nombre "límbico" proviene de la palabra latina para borde, limbus , y estas estructuras se conocían en conjunto como lóbulo límbico . [6] Otros estudios comenzaron a asociar estas áreas con procesos emocionales y motivacionales y las vincularon a componentes subcorticales que luego se agruparon en el sistema límbico. [7]
En los últimos años, se ha revelado una conectividad adicional de múltiples fibras límbicas mediante técnicas de resonancia magnética de imágenes ponderadas por difusión. La conectividad de fibra equivalente de todas estas vías ha sido documentada mediante estudios de disección en primates. Algunos de estos tractos de fibras incluyen el tracto amigdalofugal, el tracto amigdalotalámico, la estría terminal, el tracto tálamo-hipotalámico dorsal, los tractos cerebelohipotalámicos y el tracto parieto-occipito-hipotalámico. [8]
Actualmente, no se considera una entidad aislada responsable de la regulación neurológica de la emoción, sino una de las muchas partes del cerebro que regulan los procesos autonómicos viscerales . [9] Por lo tanto, el conjunto de estructuras anatómicas consideradas parte del sistema límbico es controvertido. Las siguientes estructuras son, o han sido consideradas, parte del sistema límbico: [10] [11]
Las estructuras y áreas de interacción del sistema límbico están involucradas en la motivación, la emoción, el aprendizaje y la memoria. El sistema límbico es donde las estructuras subcorticales se encuentran con la corteza cerebral. [1] El sistema límbico opera influyendo en el sistema endocrino y el sistema nervioso autónomo . Está altamente interconectado con el núcleo accumbens , que desempeña un papel en la excitación sexual y el "subidón" derivado de ciertas drogas recreativas . Estas respuestas están fuertemente moduladas por proyecciones dopaminérgicas del sistema límbico. En 1954, Olds y Milner descubrieron que ratas con electrodos metálicos implantados en su núcleo accumbens, así como en sus núcleos septales , presionaban repetidamente una palanca que activaba esta región. [12]
El sistema límbico también interactúa con los ganglios basales . Los ganglios basales son un conjunto de estructuras subcorticales que dirigen los movimientos intencionales. Los ganglios basales se encuentran cerca del tálamo y el hipotálamo. Reciben información de la corteza cerebral, que envía información a los centros motores del tronco del encéfalo. Una parte de los ganglios basales llamada cuerpo estriado controla la postura y el movimiento. Estudios recientes indican que si hay un suministro inadecuado de dopamina en el cuerpo estriado, esto puede provocar los síntomas de la enfermedad de Parkinson . [1]
El sistema límbico también está estrechamente conectado con la corteza prefrontal . Algunos científicos sostienen que esta conexión está relacionada con el placer que se obtiene al resolver problemas. [ cita necesaria ] Para curar trastornos emocionales graves, esta conexión a veces se cortaba quirúrgicamente, un procedimiento de psicocirugía , llamado lobotomía prefrontal (este es en realidad un nombre inapropiado). Los pacientes sometidos a este procedimiento a menudo se volvían pasivos y carecían de toda motivación. [13]
El sistema límbico a menudo se clasifica incorrectamente como una estructura cerebral [ cita necesaria ] pero simplemente interactúa fuertemente con la corteza cerebral. Estas interacciones están estrechamente relacionadas con el olfato, las emociones, las pulsiones, la regulación autonómica, la memoria y, patológicamente, con la encefalopatía, la epilepsia, los síntomas psicóticos y los defectos cognitivos. [14] Se ha demostrado que la relevancia funcional del sistema límbico cumple muchas funciones diferentes, como afectos/emociones, memoria, procesamiento sensorial, percepción del tiempo, atención, conciencia, instintos, control autónomo/vegetativo y acciones/comportamiento motor. Algunos de los trastornos asociados con el sistema límbico y sus componentes interactivos son la epilepsia y la esquizofrenia. [15]
El hipocampo participa en diversos procesos relacionados con la cognición y es una de las estructuras de interacción límbica mejor comprendidas y con mayor participación.
La primera y más investigada área es la memoria, particularmente la memoria espacial . Se descubrió que la memoria espacial tiene muchas subregiones en el hipocampo, como la circunvolución dentada (DG) en el hipocampo dorsal, el hipocampo izquierdo y la región parahipocampal. Se descubrió que el hipocampo dorsal es un componente importante para la generación de nuevas neuronas, llamadas gránulos nacidos en adultos (GC), en la adolescencia y la edad adulta. [16] Estas nuevas neuronas contribuyen a la separación de patrones en la memoria espacial, aumentando la activación en las redes celulares y, en general, provocando formaciones de memoria más fuertes. Se cree que esto integra recuerdos espaciales y episódicos con el sistema límbico a través de un circuito de retroalimentación que proporciona el contexto emocional de una entrada sensorial particular. [17]
Mientras que el hipocampo dorsal participa en la formación de la memoria espacial, el hipocampo izquierdo participa en la recuperación de estas memorias espaciales. Eichenbaum [18] y su equipo descubrieron, al estudiar las lesiones del hipocampo en ratas, que el hipocampo izquierdo es "crítico para combinar eficazmente las cualidades de 'qué', 'cuándo' y 'dónde' de cada experiencia para componer el recuerdo recuperado". . Esto convierte al hipocampo izquierdo en un componente clave en la recuperación de la memoria espacial. Sin embargo, Spreng [19] descubrió que el hipocampo izquierdo es una región concentrada general para unir fragmentos de memoria compuestos no sólo por el hipocampo, sino también por otras áreas del cerebro que se recordarán en un momento posterior. La investigación de Eichenbaum en 2007 también demuestra que el área parahipocámpica del hipocampo es otra región especializada para la recuperación de recuerdos, al igual que el hipocampo izquierdo. [ cita necesaria ]
A lo largo de las décadas, también se ha descubierto que el hipocampo tiene un gran impacto en el aprendizaje. Curlik y Shors [20] examinaron los efectos de la neurogénesis en el hipocampo y sus efectos sobre el aprendizaje. Este investigador y su equipo emplearon muchos tipos diferentes de entrenamiento físico y mental en sus sujetos y descubrieron que el hipocampo responde muy bien a estas últimas tareas. Así, descubrieron un aumento de nuevas neuronas y circuitos neuronales en el hipocampo como resultado del entrenamiento, provocando una mejora general en el aprendizaje de la tarea. Esta neurogénesis contribuye a la creación de células granulares (GC) nacidas en adultos, células también descritas por Eichenbaum [18] en su propia investigación sobre la neurogénesis y sus contribuciones al aprendizaje. La creación de estas células exhibió una "excitabilidad mejorada" en la circunvolución dentada (DG) del hipocampo dorsal, lo que impactó el hipocampo y su contribución al proceso de aprendizaje. [18]
El daño relacionado con la región del hipocampo del cerebro ha informado grandes efectos en el funcionamiento cognitivo general, particularmente en la memoria, como la memoria espacial. Como se mencionó anteriormente, la memoria espacial es una función cognitiva muy entrelazada con el hipocampo. Si bien el daño al hipocampo puede ser el resultado de una lesión cerebral u otras lesiones de ese tipo, los investigadores investigaron particularmente los efectos que la alta excitación emocional y ciertos tipos de drogas tenían sobre la capacidad de recordar en este tipo de memoria específica. En particular, en un estudio realizado por Parkard, [21] se asignó a ratas la tarea de recorrer correctamente un laberinto. En la primera condición, las ratas estaban estresadas por un shock o restricción que causaba una gran excitación emocional. Al completar la tarea del laberinto, estas ratas tuvieron un efecto deteriorado en su memoria dependiente del hipocampo en comparación con el grupo de control. Luego, en una segunda condición, a un grupo de ratas se les inyectaron fármacos ansiogénicos. Al igual que los primeros, estos resultados informaron resultados similares, en el sentido de que la memoria del hipocampo también estaba deteriorada. Estudios como estos refuerzan el impacto que tiene el hipocampo en el procesamiento de la memoria, en particular la función de recuperación de la memoria espacial. Además, el deterioro del hipocampo puede ocurrir debido a la exposición prolongada a hormonas del estrés como los glucocorticoides (GC), que se dirigen al hipocampo y causan alteraciones en la memoria explícita . [22]
En un intento por reducir los ataques epilépticos potencialmente mortales, Henry Gustav Molaison, de 27 años, se sometió a una extirpación bilateral de casi todo su hipocampo en 1953. A lo largo de cincuenta años participó en miles de pruebas y proyectos de investigación que proporcionaron información específica. exactamente lo que había perdido. Los acontecimientos semánticos y episódicos se desvanecieron en cuestión de minutos, sin haber llegado nunca a su memoria a largo plazo, pero las emociones, desconectadas de los detalles de la causalidad, a menudo se retenían. La Dra. Suzanne Corkin, que trabajó con él durante 46 años hasta su muerte, describió la contribución de este trágico "experimento" en su libro de 2013. [23]
Otra parte integradora del sistema límbico, la amígdala, que es la parte más profunda del sistema límbico, participa en muchos procesos cognitivos y se considera en gran medida la parte más primordial y vital del sistema límbico. Al igual que el hipocampo, los procesos en la amígdala parecen afectar la memoria; sin embargo, no se trata de memoria espacial como en el hipocampo sino de la división semántica de las redes de memoria episódica-autobiográfica (EAM). La investigación de Markowitsch [24] sobre la amígdala muestra que codifica, almacena y recupera recuerdos EAM. Para profundizar en este tipo de procesos de la amígdala, Markowitsch [24] y su equipo proporcionaron amplia evidencia a través de investigaciones de que "la función principal de la amígdala es cargar señales para que los eventos mnemotécnicos de un significado emocional específico puedan buscarse con éxito dentro del contexto apropiado". redes neuronales y reactivadas." Estas señales de eventos emocionales creadas por la amígdala abarcan las redes EAM mencionadas anteriormente.
Además de la memoria, la amígdala también parece ser una región cerebral importante involucrada en los procesos atencionales y emocionales. En primer lugar, para definir la atención en términos cognitivos, la atención es la capacidad de centrarse en algunos estímulos ignorando otros. Por tanto, la amígdala parece ser una estructura importante en esta capacidad.
Sin embargo, históricamente se pensaba que esta estructura estaba vinculada al miedo, lo que permitía al individuo actuar en respuesta a ese miedo. Sin embargo, con el paso del tiempo, investigadores como Pessoa [25] generalizaron este concepto con la ayuda de evidencia de registros EEG y concluyeron que la amígdala ayuda al organismo a definir un estímulo y, por lo tanto, responder en consecuencia. Sin embargo, cuando inicialmente se pensó que la amígdala estaba relacionada con el miedo, esto dio paso a la investigación en la amígdala para los procesos emocionales. Kheirbek [16] demostró mediante investigaciones que la amígdala participa en los procesos emocionales, en particular el hipocampo ventral. Describió que el hipocampo ventral desempeña un papel en la neurogénesis y la creación de células granulares (GC) nacidas en adultos. Estas células no sólo fueron una parte crucial de la neurogénesis y el fortalecimiento de la memoria espacial y el aprendizaje en el hipocampo, sino que también parecen ser un componente esencial para la función de la amígdala. Un déficit de estas células, como predijo Pessoa (2009) en sus estudios, daría como resultado un bajo funcionamiento emocional, lo que llevaría a una alta tasa de retención de enfermedades mentales, como los trastornos de ansiedad . [ cita necesaria ]
El procesamiento social, específicamente la evaluación de rostros en el procesamiento social, es un área de cognición específica de la amígdala. En un estudio realizado por Todorov, [26] se realizaron tareas de resonancia magnética funcional con los participantes para evaluar si la amígdala estaba involucrada en la evaluación general de los rostros. Después del estudio, Todorov concluyó a partir de los resultados de su resonancia magnética funcional que la amígdala efectivamente desempeñaba un papel clave en la evaluación general de los rostros. Sin embargo, en un estudio realizado por los investigadores Koscik [27] y su equipo, el rasgo de confiabilidad se examinó especialmente en la evaluación de las caras. Koscik y su equipo demostraron que la amígdala participa en la evaluación de la confiabilidad de un individuo. Investigaron cómo el daño cerebral a la amígdala desempeñaba un papel en la confiabilidad y descubrieron que las personas con amígdalas dañadas tendían a confundir confianza y traición y, por lo tanto, confiaban en quienes les habían hecho mal. Además, Rule, [28] junto con sus colegas, amplió la idea de la amígdala en su crítica de la confiabilidad en los demás al realizar un estudio en 2009 en el que examinó el papel de la amígdala en la evaluación de las primeras impresiones generales y en su relación con la realidad. resultados mundiales. Su estudio involucró las primeras impresiones de los directores ejecutivos. Rule demostró que, si bien la amígdala desempeñaba un papel en la evaluación de la confiabilidad, como observó Koscik en su propia investigación dos años después, en 2011, la amígdala también desempeñaba un papel generalizado en la evaluación general de la primera impresión de los rostros. Esta última conclusión, junto con el estudio de Todorov sobre el papel de la amígdala en las evaluaciones generales de los rostros y la investigación de Koscik sobre la confiabilidad y la amígdala, solidificaron aún más la evidencia de que la amígdala desempeña un papel en el procesamiento social general.
Según experimentos realizados con monos, la destrucción de la corteza temporal casi siempre provocaba daños en la amígdala. Este daño causado a la amígdala llevó a los fisiólogos Kluver y Bucy a identificar cambios importantes en el comportamiento de los monos. Los monos demostraron los siguientes cambios:
Este conjunto de cambios de comportamiento llegó a conocerse como síndrome de Klüver-Bucy.
Paul D. MacLean , como parte de su teoría del cerebro trino (que ahora se considera obsoleta [ cita necesaria ] [29] [30] ), planteó la hipótesis de que el sistema límbico es más antiguo que otras partes del cerebro anterior y que se desarrolló para gestionar circuito atribuido a la lucha o huida identificado por primera vez por Hans Selye [31] en su informe sobre el síndrome de adaptación general en 1936. Puede considerarse parte de la adaptación de supervivencia tanto en reptiles como en mamíferos (incluidos los humanos). MacLean postuló que el cerebro humano ha desarrollado tres componentes, que evolucionaron sucesivamente, con componentes más recientes desarrollándose en la parte superior/frontal. Estos componentes son, respectivamente:
Según Maclean, cada uno de los componentes, aunque conectados entre sí, conservaba "sus peculiares tipos de inteligencia, subjetividad, sentido del tiempo y del espacio, memoria, movilidad y otras funciones menos específicas".
Sin embargo, si bien la categorización en estructuras es razonable, los estudios recientes del sistema límbico de los tetrápodos , tanto vivos como extintos, han cuestionado varios aspectos de esta hipótesis, en particular la exactitud de los términos "reptiliano" y "viejo mamífero". Los ancestros comunes de los reptiles y los mamíferos tenían un sistema límbico bien desarrollado en el que se establecían las subdivisiones y conexiones básicas de los núcleos amígdalos. [32] Además, las aves, que evolucionaron a partir de los dinosaurios, que a su vez evolucionaron por separado pero aproximadamente al mismo tiempo que los mamíferos, tienen un sistema límbico bien desarrollado. Si bien las estructuras anatómicas del sistema límbico son diferentes en aves y mamíferos, existen equivalentes funcionales. [ cita necesaria ]
El término límbico proviene del latín limbus , que significa "borde" o "borde", o, particularmente en terminología médica, borde de un componente anatómico. Paul Broca acuñó el término basándose en su ubicación física en el cerebro, intercalado entre dos componentes funcionalmente diferentes.
El sistema límbico es un término que fue introducido en 1949 por el médico y neurocientífico estadounidense Paul D. MacLean . [33] [34] El médico francés Paul Broca llamó por primera vez a esta parte del cerebro le grand lobe limbique en 1878. [6] Examinó la diferenciación entre el tejido cortical profundamente hundido y los núcleos subcorticales subyacentes. [35] Sin embargo, la mayor parte de su supuesto papel en la emoción no se desarrolló hasta 1937, cuando el médico estadounidense James Papez describió su modelo anatómico de la emoción, el circuito de Papez . [36]
La primera evidencia de que el sistema límbico era responsable de la representación cortical de las emociones fue descubierta en 1939 por Heinrich Kluver y Paul Bucy. Kluver y Bucy, después de mucha investigación, demostraron que la extirpación bilateral de los lóbulos temporales en monos creaba un síndrome conductual extremo. Después de realizar una lobectomía temporal, los monos mostraron una disminución en la agresión. Los animales revelaron un umbral reducido a los estímulos visuales y, por lo tanto, no pudieron reconocer objetos que alguna vez les resultaron familiares. [37] MacLean amplió estas ideas para incluir estructuras adicionales en un "sistema límbico" más disperso, más parecido al sistema descrito anteriormente. [34] MacLean desarrolló la teoría del "cerebro trino" para explicar su evolución y tratar de conciliar el comportamiento humano racional con su lado más "primario" y "violento". Se interesó en el control cerebral de las emociones y el comportamiento. Después de estudios iniciales de la actividad cerebral en pacientes epilépticos, recurrió a gatos, monos y otros modelos, utilizando electrodos para estimular diferentes partes del cerebro en animales conscientes que registraban sus respuestas. [38]
En la década de 1950, comenzó a rastrear comportamientos individuales como la agresión y la excitación sexual hasta sus fuentes fisiológicas. Postuló el sistema límbico como el centro de las emociones del cerebro, incluidos el hipocampo y la amígdala. Desarrollando las observaciones hechas por Papez, planteó la hipótesis de que el sistema límbico había evolucionado en los primeros mamíferos para controlar las respuestas de lucha o huida y reaccionar ante sensaciones tanto emocionalmente placenteras como dolorosas. El concepto ahora es ampliamente aceptado en la neurociencia. [ cita necesaria ] [39] Además, MacLean dijo que la idea del sistema límbico lleva a reconocer que su presencia "representa la historia de la evolución de los mamíferos y su forma de vida familiar distintiva". [ cita necesaria ]
En la década de 1960, el Dr. MacLean amplió su teoría para abordar la estructura general del cerebro humano y dividió su evolución en tres partes, una idea que denominó cerebro trino. Además de identificar el sistema límbico, planteó la hipótesis de un cerebro supuestamente más primitivo llamado complejo R, relacionado con los reptiles, que controla funciones básicas como el movimiento muscular y la respiración. Según él, la tercera parte, la neocorteza, controla el habla y el razonamiento y es la llegada evolutiva más reciente. [40] Desde entonces, el concepto de sistema límbico ha sido ampliado y desarrollado por Walle Nauta , Lennart Heimer y otros. [ cita necesaria ]
Existe controversia sobre el uso del término sistema límbico , y científicos como Joseph E. LeDoux y Edmund Rolls sostienen que el término debe considerarse obsoleto y abandonado. [41] [42] Originalmente, se creía que el sistema límbico era el centro emocional del cerebro, siendo la cognición competencia de la neocorteza . Sin embargo, la cognición depende de la adquisición y retención de recuerdos, en los que está implicado el hipocampo, una estructura límbica primaria de interacción: el daño al hipocampo provoca graves déficits cognitivos (de memoria). Más importante aún, los "límites" del sistema límbico se han redefinido repetidamente debido a los avances en la neurociencia. [41] Por lo tanto, si bien es cierto que las estructuras límbicas que interactúan están más estrechamente relacionadas con la emoción, es mejor considerar el sistema límbico como un componente de una planta de procesamiento emocional más grande. [ cita necesaria ]
Medios relacionados con el sistema límbico en Wikimedia Commons