Movimiento de correr y dar volteretas

El movimiento de correr y dar volteretas es un patrón de movimiento que presentan ciertas bacterias y otros agentes microscópicos. Consiste en una secuencia alternada de "carreras" y "volteretas": durante una carrera, el agente se impulsa en una dirección fija (o que varía lentamente) y, durante una voltereta, permanece estacionario mientras se reorienta en preparación para la siguiente carrera. ^[1]

El movimiento es errático o "aleatorio" en el sentido de un proceso estocástico , es decir, la nueva dirección se toma como muestra de una función de densidad de probabilidad , que puede depender del entorno local del organismo (por ejemplo, gradientes químicos). La duración de una corrida suele ser aleatoria en el mismo sentido. Un ejemplo es la E. coli de tipo salvaje en un medio acuoso diluido, para la cual la duración de la corrida se distribuye exponencialmente con una media de aproximadamente 1 segundo. ^[1]

El movimiento de carrera y voltereta constituye la base de ciertos modelos matemáticos de partículas autopropulsadas , en cuyo caso las partículas mismas pueden denominarse partículas de carrera y voltereta . ^[2]

Descripción

Muchas bacterias nadan impulsadas por la rotación de los flagelos fuera del cuerpo celular. A diferencia de los flagelos protistas , los flagelos bacterianos son rotores y, independientemente de la especie y el tipo de flagelación, solo tienen dos modos de funcionamiento: rotación en el sentido de las agujas del reloj o en el sentido contrario. La natación bacteriana se utiliza en los taxis bacterianos (mediados por receptores específicos y vías de transducción de señales ) para que la bacteria se mueva de manera dirigida a lo largo de gradientes y alcance condiciones más favorables para la vida. ^[3]^[4] La dirección de la rotación flagelar está controlada por el tipo de moléculas detectadas por los receptores en la superficie de la célula: en presencia de un gradiente atrayente, la velocidad de natación suave aumenta, mientras que la presencia de un gradiente repelente aumenta la velocidad de volteretas. ^[1]^[5]

Ejemplos biológicos

El movimiento de correr y dar volteretas se encuentra en muchas bacterias peritricas , incluidas E. coli , Salmonella typhimurium y Bacillus subtilis . ^[6] También se ha observado en el alga Chlamydomonas reinhardtii^[7] y la cianobacteria Synechocystis . ^[8]

Movilidad dirigida (taxis)

Los grupos genéticamente diversos de microorganismos dependen de la motilidad dirigida (taxis), como la quimiotaxis o la fototaxis , para navegar de manera óptima a través de entornos complejos o colonizar tejidos hospedadores. ^[9]^[8] En los organismos modelo Escherichia coli y Salmonella , las bacterias nadan en un patrón aleatorio producido por la rotación flagelar alternada en sentido antihorario (CCW) y horario (CW) . Los quimiorreceptores detectan atrayentes o repelentes y estimulan respuestas a través de una cascada de señalización que controla la dirección del motor flagelar. Esto puede resultar en una quimiotaxis, donde los gradientes de atrayentes extienden el tiempo en que los motores flagelares giran en sentido antihorario, lo que resulta en una natación más suave en una dirección favorable, mientras que los repelentes causan un aumento de las rotaciones en sentido horario, lo que resulta en más volteretas y cambios de dirección. ^[9] La cianobacteria Synechocystis utiliza la carrera y voltereta de una manera que puede resultar en fototaxis. ^[8]

Escherichia coli

Un arquetipo de natación bacteriana está representado por el organismo modelo bien estudiado Escherichia coli . ^[5] Con su flagelación perítrica , E. coli realiza un patrón de natación de correr y dar volteretas , como se muestra en los diagramas siguientes. La rotación en sentido antihorario de los motores flagelares conduce a la formación de un haz flagelar que empuja a la célula en una carrera hacia adelante, paralela al eje largo de la célula. La rotación en sentido horario desmonta el haz y la célula gira aleatoriamente (volteando). Después del evento de volteretas, se recupera la natación recta en una nueva dirección. ^[1] Es decir, la rotación en sentido antihorario da como resultado un movimiento constante y la rotación en sentido horario en volteretas; la rotación en sentido antihorario en una dirección dada se mantiene durante más tiempo en presencia de moléculas de interés (como azúcares o aminoácidos). ^[1]^[5]

En un medio uniforme, las trayectorias de carrera y volteretas aparecen como una secuencia de segmentos casi rectos intercalados por eventos de reorientación erráticos, durante los cuales la bacteria permanece estacionaria. Los segmentos rectos corresponden a las carreras, y los eventos de reorientación corresponden a las volteretas. Debido a que existen en un número de Reynolds bajo , las bacterias que comienzan en reposo alcanzan rápidamente una velocidad terminal fija , por lo que las carreras pueden aproximarse como un movimiento de velocidad constante. La desviación de las carreras del mundo real con respecto a las líneas rectas generalmente se atribuye a la difusión rotacional , que causa pequeñas fluctuaciones en la orientación a lo largo de una carrera.

En contraste con el efecto más gradual de la difusión rotacional, el cambio de orientación (ángulo de giro) durante un voltereta es grande; para una E. Coli aislada en un medio acuoso uniforme, el ángulo de giro medio es de unos 70 grados, con una distribución relativamente amplia. En entornos más complejos, la distribución del voltereta y la duración de la carrera pueden depender del entorno local del agente, lo que permite una navegación orientada a objetivos ( taxis ). ^[11]^[12] Por ejemplo, una distribución del voltereta que depende de un gradiente químico puede guiar a las bacterias hacia una fuente de alimento o lejos de un repelente, un comportamiento conocido como quimiotaxis . ^[13] Las volteretas suelen ser más rápidas que las carreras: los eventos de volteretas de E. Coli duran alrededor de 0,1 segundos, en comparación con ~ 1 segundo para una carrera.

Sinecocistis

Sinecocistis

Otro ejemplo es Synechocystis , un género de cianobacterias . Las cianobacterias no tienen flagelos. No obstante, las especies de Synechocystis pueden moverse en suspensiones celulares y en superficies húmedas y utilizando pili retráctiles de tipo IV , mostrando un movimiento intermitente de dos fases: una carrera de alta motilidad y una voltereta de baja motilidad (ver diagrama) . ^[14]^[15] Las dos fases pueden modificarse bajo diversos estresores externos. Aumentar la intensidad de la luz , de manera uniforme sobre el espacio, aumenta la probabilidad de que Synechocystis esté en estado de carrera aleatoriamente en todas las direcciones. Esta característica, sin embargo, desaparece después de un tiempo característico típico de aproximadamente una hora, cuando se recupera la probabilidad inicial. Estos resultados fueron bien descritos por un modelo matemático basado en una teoría de respuesta lineal propuesta por Vourc'h et al. ^[15]^[8]

Las células de Synechocystis también pueden experimentar una motilidad sesgada bajo iluminación direccional. Bajo un flujo de luz direccional , las células de Synechocystis realizan una motilidad fototáctica y se dirigen hacia la fuente de luz (en fototaxis positiva ). Vourc'h et al. (2020) demostraron que esta motilidad sesgada se debe a los desplazamientos promedio durante los períodos de ejecución, que ya no son aleatorios (como lo eran en la iluminación uniforme). ^[15] Demostraron que el sesgo es el resultado del número de ejecuciones, que es mayor hacia la fuente de luz, y no de ejecuciones más largas en esta dirección. ^[15] En conjunto, estos resultados sugieren vías distintas para el reconocimiento de la intensidad y la dirección de la luz en este microorganismo procariota. Este efecto se puede utilizar en el control activo de los flujos bacterianos. ^[8]

También se ha observado que una iluminación local muy fuerte inactiva el aparato de motilidad. ^[16] Aumentar la intensidad de la luz en más de ~475 μmol m ⁻² s ⁻¹ invierte la dirección de las células de Synechocystis para alejarse de los altos niveles de la fuente de radiación. ^[17]^[18] Además, las células de Synechocystis muestran un comportamiento de fototaxis negativo bajo la radiación ultravioleta como un mecanismo de escape eficaz para evitar daños al ADN y otros componentes celulares de Synechocystis . ^[19]^[18]^[20]^[8] Al contrario de la fase de carrera que puede extenderse desde una fracción de segundo a varios minutos, la fase de volteo dura solo una fracción de segundo. La fase de volteo es una rotación en el sentido de las agujas del reloj que permite a la célula cambiar la dirección de la motilidad de la siguiente carrera. ^[21]^[22]^[8]

La quimiotaxis es otro esquema que permite a un organismo moverse hacia o desde gradientes de nutrientes u otros estímulos químicos. Mediante la detección por quimiorreceptores transmembrana ^[23]^[24]^{[25], el microorganismo realiza un}recorrido aleatorio tridimensional que se observa en un entorno homogéneo y la dirección de cada recorrido se identifica después de una voltereta. ^[21]^[8]

Modelado matemático

Teóricamente y computacionalmente, el movimiento de volteretas puede modelarse como un proceso estocástico. Uno de los modelos más simples se basa en los siguientes supuestos: ^[26]^[27]

Los recorridos son rectos y se realizan a velocidad constante $v 0$ (la aceleración inicial es instantánea)
Los eventos de volteretas no están correlacionados y ocurren a una tasa promedio $α$ , es decir, la cantidad de eventos de volteretas en un intervalo de tiempo determinado tiene una distribución de Poisson . Esto implica que las duraciones de las ejecuciones se distribuyen exponencialmente con una media $α -1$ .
La duración de la caída es insignificante
Las interacciones con otros agentes son insignificantes (límite de dilución)

Con algunas otras suposiciones simplificadoras, se puede derivar una ecuación integrodiferencial para la función de densidad de probabilidad $f (r, ŝ, t)$ , donde $r$ es la posición de la partícula y $ŝ$ es el vector unitario en la dirección de su orientación. En $d$ -dimensiones, esta ecuación es

{\frac {\partial f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t)}{\partial t}}+v_{0}\,{\hat {\mathbf {s} }}\cdot \nabla f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t)=\xi ^{-1}\nabla \cdot (\nabla V(\mathbf {r} )f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t))-\alpha f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t)+{\frac {\alpha }{\Omega _{d}}}\int g({\hat {\mathbf {s} }}-{\hat {\mathbf {s} }}')f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }}',t)d{\hat {\mathbf {s} }}'

donde $Ω d = 2π d /2 /Γ(d /2)$ es el ángulo sólido de dimensión $d$ , $V$ $($ $r$ $)$ es un potencial externo, $ξ$ es la fricción y la función $g$ $($ $ŝ$ $-$ $ŝ$ $'$ $)$ es una sección transversal de dispersión que describe las transiciones de la orientación $ŝ$ $'$ a $ŝ$ . Para una reorientación completa, $g$ $= 1$ . La integral se toma sobre todos los vectores unitarios posibles, es decir, la esfera unitaria de dimensión $d$ .

En el espacio libre (lejos de los límites), el desplazamiento cuadrático medio $⟨ r (t) 2 ⟩$ se escala genéricamente como $⟨ r (t) 2 ⟩ ~ t 2$ para $t$ pequeño y $⟨ r (t) 2 ⟩ ~ t para$ $t$ grande . En dos dimensiones, el desplazamiento cuadrático medio correspondiente a la condición inicial $f (r, ŝ, 0) = δ(r)/(2π)$ es

\langle \mathbf {r} ^{2}\rangle ={\frac {2v_{0}^{2}}{\alpha ^{2}(1-\sigma _{1})}}\left[\alpha \,t+{\frac {e^{-\alpha (1-\sigma _{1})t}-1}{1-\sigma _{1}}}\right]

dónde

\sigma _{1}=\int _{0}^{2\pi }g({\hat {\mathbf {s} }})(\cos \theta )d\theta

con $ŝ$ parametrizado como $ŝ = (cos θ, sin θ)$ . ^[28]

En sistemas del mundo real, pueden ser necesarios modelos más complejos. En tales casos, se han desarrollado métodos de análisis especializados para inferir parámetros del modelo a partir de datos de trayectoria experimentales. ^[29]^[30]^[31]

La abstracción matemática del movimiento de carrera y voltereta también aparece fuera de la biología, por ejemplo, en modelos idealizados de transferencia radiativa y transporte de neutrones . ^[32]^[33]^[34]

Véase también

Navegación animal : Capacidad de muchos animales de encontrar su camino con precisión sin mapas ni instrumentos.
Motilidad bacteriana : Capacidad de las bacterias de moverse de forma independiente utilizando energía metabólica.
Locomoción acuática : movimiento impulsado biológicamente a través de un medio líquido; en contraste con la natación pasiva (flotación); implica el gasto de energía para viajar a un lugar deseado.
Detección de quórum : capacidad biológica para detectar y responder a la densidad de población celular
Micronadador : Objeto microscópico capaz de atravesar fluidos.
Materia activa – Comportamiento de la materia a escala del sistema
Squirmer – Modelo en dinámica de fluidos
Partícula browniana activa : modelo de movimiento autopropulsado en un entorno disipativo
Proceso telegráfico : proceso estocástico de tiempo continuo sin memoria que muestra dos valores distintos

Notas

^ abcde Berg 2004.
^ Cates y Tailleur 2015.
^ Sowa y Berry 2008.
^ Krell y otros 2011.
^ abcd Bastos-Arrieta et al. 2018.
^ Guasto, Rusconi y Stocker 2012.
^ Polin y otros. 2009.
^ abcdefghi Mehdizadeh Allaf, Malihe; Peerhossaini, Hassan (24 de marzo de 2022). "Cianobacterias: microorganismos modelo y más allá". Microorganismos . 10 (4): 696. doi : 10.3390/microorganismos10040696 . ISSN 2076-2607. PMC 9025173 . PMID 35456747. El material modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
^ ab Cooper, Kendal G.; Chong, Audrey; Kari, Laszlo; Jeffrey, Brendan; Starr, Tregei; Martens, Craig; McClurg, Molly; Posada, Victoria R.; Laughlin, Richard C.; Whitfield-Cargile, Canaan; Garry Adams, L.; Bryan, Laura K.; Little, Sara V.; Krath, Mary; Lawhon, Sara D.; Steele-Mortimer, Olivia (13 de enero de 2021). "La proteína reguladora HilD estimula la invasividad de Salmonella Typhimurium al promover la natación suave a través de la proteína de quimiotaxis aceptora de metilo McpC". Nature Communications . 12 (1). Springer Science and Business Media LLC: 348. doi :10.1038/s41467-020-20558-6. ISSN 2041-1723. Número de modelo : PMID 33441540 . El material modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
^ Egbert, Matthew D.; Barandiaran, Xabier E.; Di Paolo, Ezequiel A. (2010-12-02). "Un modelo mínimo de quimiotaxis basada en el metabolismo". PLOS Computational Biology . 6 (12): e1001004. Bibcode :2010PLSCB...6E1004E. doi : 10.1371/journal.pcbi.1001004 . ISSN 1553-7358. PMC 3000427 . PMID 21170312.
^ Wadhams y Armitage 2004.
^ Jensen 2015.
^ Wadhwa y Berg 2021.
^ ab Jakob, Annik; Schuergers, Nils; Wilde, Annegret (2017). "Ensayos de fototaxis de Synechocystis sp. PCC 6803 a escalas macroscópica y microscópica". Bio-Protocol . 7 (11): e2328. doi :10.21769/bioprotoc.2328. ISSN 2331-8325. PMC 8410341 . PMID 34541089.
^ abcd Vourc'h, Thomas; Léopoldès, Julien; Peerhossaini, Hassan (3 de febrero de 2020). "Control de luz del coeficiente de difusión de fluidos activos". Revista de ingeniería de fluidos . 142 (3). arXiv : 2003.02207 . doi :10.1115/1.4045951. ISSN 0098-2202. S2CID 211987677.
^ Schuergers, Nils; Lenn, Tchern; Kampmann, Ronald; Meissner, Markus V; Esteves, Tiago; Temerinac-Ott, Maja; Korvink, Jan G; Lowe, Alan R; Mullineaux, Conrad W; Wilde, Annegret (9 de febrero de 2016). "Las cianobacterias utilizan microópticas para detectar la dirección de la luz". eVida . 5 . doi : 10.7554/elife.12620 . ISSN 2050-084X. PMC 4758948 . PMID 26858197.
^ Ng, Wing-On; Grossman, Arthur R.; Bhaya, Devaki (2003). "Múltiples entradas de luz controlan la fototaxis en la cepa PCC6803 de Synechocystis sp." Journal of Bacteriology . 185 (5): 1599–1607. doi :10.1128/jb.185.5.1599-1607.2003. ISSN 0021-9193. PMC 148062 . PMID 12591877.
^ ab Moon, Yoon-Jung; Kim, Seung; Chung, Young-Ho (3 de diciembre de 2012). "Detección y respuesta a la radiación UV-A en cianobacterias". Revista internacional de ciencias moleculares . 13 (12): 16303–16332. doi : 10.3390/ijms131216303 . ISSN 1422-0067. PMC 3546692 . PMID 23208372.
^ Chau, RMW, Bhaya, D. y Huang, KC, 2017. Respuestas fototácticas emergentes de cianobacterias bajo regímenes de luz complejos . mBio 8 : e02330-16.
^ Choi, Jong-Soon; Chung, Young-Ho; Moon, Yoon-Jung; Kim, Changhoon; Watanabe, Masakatsu; Song, Pill-Soon; Joe, Cheol-O; Bogorad, Lawrence; Park, Young Mok (1999). "Fotomovimiento de la cianobacteria deslizante Synechocystis sp. PCC 6803". Fotoquímica y fotobiología . 70 (1): 95–102. doi :10.1111/j.1751-1097.1999.tb01954.x. ISSN 0031-8655. PMID 10420848. S2CID 25364218.
^ ab Parkinson, John S. (1993). "Esquemas de transducción de señales de bacterias". Cell . 73 (5): 857–871. doi :10.1016/0092-8674(93)90267-t. ISSN 0092-8674. PMID 8098993. S2CID 205020855.
^ Copeland, Matthew F.; Weibel, Douglas B. (2009). "Enjambre bacteriano: un sistema modelo para estudiar el autoensamblaje dinámico". Soft Matter . 5 (6): 1174–1187. Bibcode :2009SMat....5.1174C. doi :10.1039/b812146j. ISSN 1744-683X. PMC 3733279 . PMID 23926448.
^ Mattick, John S. (2002). "Pili tipo IV y motilidad espasmódica". Revisión anual de microbiología . 56 (1): 289–314. doi :10.1146/annurev.micro.56.012302.160938. ISSN 0066-4227. PMID 12142488.
^ Webre, DJ; Wolanin, PM; Stock, JB (2003). "Quimiotaxis bacteriana" (PDF) . Current Biology . 13 (2): R47–R49. doi :10.1016/S0960-9822(02)01424-0. PMID 12546801. S2CID 3203488.
^ Sourjik, Victor; Wingreen, Ned S (2012). "Respuesta a gradientes químicos: quimiotaxis bacteriana". Current Opinion in Cell Biology . 24 (2): 262–268. doi :10.1016/j.ceb.2011.11.008. ISSN 0955-0674. PMC 3320702 . PMID 22169400.
^ Solon, Cates y Tailleur 2015.
^ Santra; Basu; Sabhapandit (15 de junio de 2020). "Partículas que corren y caen en dos dimensiones: distribuciones de posición marginal". Physical Review E . 101 (6): 062120. arXiv : 2004.07562 . Bibcode :2020PhRvE.101f2120S. doi :10.1103/PhysRevE.101.062120. PMID 32688530. S2CID 219636018.
^ Villa-Torrealba et al. 2020.
^ Rosser y otros 2013.
^ Seyrich y otros. 2018.
^ Santra; Basu; Sabhapandit (13 de julio de 2021). "Movimiento browniano activo con inversiones direccionales". Physical Review E . 104 (1): L012601. arXiv : 2101.11327 . Código Bibliográfico :2021PhRvE.104a2601S. doi :10.1103/PhysRevE.104.L012601. PMID 34412243. S2CID 231718971.
^ Chandrasekhar 1960.
^ Caso y Zweifel 1963.
^ Paasschens 1997.

Fuentes

Bastos-Arrieta, Julio; Revilla-Guarinos, Ainhoa; Uspal, William E.; Simmchen, Juliane (2018). "Micronadadores biohíbridos bacterianos". Fronteras en robótica e inteligencia artificial . 5 : 97. doi : 10.3389/frobt.2018.00097 . PMC 7805739 . PMID 33500976. El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
Berg, Howard (2004). E. coli en movimiento . Nueva York: Springer. ISBN 978-0-387-21638-6.OCLC 56124142 .
Case, KM; Zweifel, PF (noviembre de 1963). "Teoremas de existencia y unicidad para la ecuación de transporte de neutrones" (PDF) . Journal of Mathematical Physics . 4 (11): 1376–1385. doi :10.1063/1.1703916. eISSN 1089-7658. hdl :2027.42/70329. ISSN 0022-2488.
Cates, Michael E.; Tailleur, Julien (1 de marzo de 2015). "Separación de fases inducida por motilidad". Revisión anual de física de la materia condensada . 6 (1): 219–244. arXiv : 1406.3533 . Código Bibliográfico :2015ARCMP...6..219C. doi :10.1146/annurev-conmatphys-031214-014710. ISSN 1947-5454. S2CID 15672131.
Chandrasekhar, Subrahmanyan (1960). Transferencia radiactiva. Publicaciones de Dover . ISBN 978-0-486-31845-5.OCLC 1084019191 .
Guasto, Jeffrey S.; Rusconi, Roberto; Stocker, Roman (2012-01-21). "Mecánica de fluidos de microorganismos planctónicos". Revista Anual de Mecánica de Fluidos . 44 (1): 373–400. Bibcode :2012AnRFM..44..373G. doi :10.1146/annurev-fluid-120710-101156. ISSN 0066-4189.
Jensen, Oliver E. (2015), "Biomecánica matemática", en Nicholas J. Higham; et al. (eds.), The Princeton Companion to Applied Mathematics , Princeton University Press, págs. 609–616
Krell, Tino; Lacal, Jesús; Muñoz-Martínez, Francisco; Reyes-Darias, José Antonio; Cadirci, Bilge Hilal; García-Fontana, Cristina; Ramos, Juan Luis (2011). "Diversidad en su máxima expresión: taxis bacterianos". Microbiología Ambiental . 13 (5): 1115-1124. doi : 10.1111/j.1462-2920.2010.02383.x . PMID 21087385.
Paasschens, JCJ (1 de julio de 1997). "Solución de la ecuación de Boltzmann dependiente del tiempo". Physical Review E . 56 (1): 1135–1141. doi :10.1103/PhysRevE.56.1135. eISSN 1095-3787. ISSN 1063-651X.
Polin, Marco; Tuval, Idan; Drescher, Knut; Gollub, JP; Goldstein, Raymond E. (23 de julio de 2009). "Chlamydomonas nada con dos "marchas" en una versión eucariota de la locomoción de correr y dar volteretas". Science . 325 (5939): 487–490. Bibcode :2009Sci...325..487P. doi :10.1126/science.1172667. ISSN 0036-8075. PMID 19628868. S2CID 10530835.
Rosser, Gabriel; Fletcher, Alexander G.; Wilkinson, David A.; de Beyer, Jennifer A.; Yates, Christian A.; Armitage, Judith P.; Maini, Philip K.; Baker, Ruth E. (2013-10-24). Coombs, Daniel (ed.). "Nuevos métodos para analizar rastros bacterianos revelan persistencia en Rhodobacter sphaeroides". PLOS Computational Biology . 9 (10): e1003276. Bibcode :2013PLSCB...9E3276R. doi : 10.1371/journal.pcbi.1003276 . ISSN 1553-7358. PMC 3812076 . PMID 24204227.
Seyrich, Maximilian; Alirezaeizanjani, Zahra; Beta, Carsten; Stark, Holger (2018-10-25). "Inferencia de parámetros estadísticos de estrategias de natación bacteriana". New Journal of Physics . 20 (10): 103033. arXiv : 1805.08860 . Bibcode :2018NJPh...20j3033S. doi :10.1088/1367-2630/aae72c. ISSN 1367-2630. S2CID 51455869.
Solon, AP; Cates, ME; Tailleur, J. (2015). "Partículas brownianas activas y partículas que se mueven y caen: un estudio comparativo". The European Physical Journal Special Topics . 224 (7): 1231–1262. arXiv : 1504.07391 . Código Bibliográfico :2015EPJST.224.1231S. doi :10.1140/epjst/e2015-02457-0. ISSN 1951-6355. S2CID 53057662.
Sowa, Yoshiyuki; Berry, Richard M. (2008). "Motor flagelar bacteriano". Quarterly Reviews of Biophysics . 41 (2): 103–132. doi : 10.1017/S0033583508004691 . PMID 18812014. S2CID 3297704.
Villa-Torrealba, Andrea; Chávez-Raby, Cristóbal; de Castro, Pablo; Soto, Rodrigo (2020-06-22). "Bacterias que corren y dan volteretas se acercan lentamente al régimen difusivo". Physical Review E . 101 (6): 062607. arXiv : 2002.02872 . Bibcode :2020PhRvE.101f2607V. doi :10.1103/physreve.101.062607. ISSN 2470-0045. PMID 32688514.
Wadhams, George H.; Armitage, Judith P. (2004). "Dándole sentido a todo: quimiotaxis bacteriana". Nature Reviews Molecular Cell Biology . 5 (12): 1024–1037. doi :10.1038/nrm1524. ISSN 1471-0072. PMID 15573139. S2CID 205493118.
Wadhwa, Navish; Berg, Howard C. (21 de septiembre de 2021). "Motilidad bacteriana: maquinaria y mecanismos". Nature Reviews Microbiology . 20 (3): 161–173. doi :10.1038/s41579-021-00626-4. ISSN 1740-1526. PMID 34548639. S2CID 237595932.