Movimiento de correr y dar volteretas

El movimiento de correr y dar volteretas es un patrón de movimiento que presentan ciertas bacterias y otros agentes microscópicos. Consiste en una secuencia alternada de "carreras" y "volteretas": durante una carrera, el agente se impulsa en una dirección fija (o que varía lentamente) y, durante una voltereta, permanece estacionario mientras se reorienta en preparación para la siguiente carrera. ^[1]

El movimiento es errático o "aleatorio" en el sentido de un proceso estocástico , es decir, la nueva dirección se toma como muestra de una función de densidad de probabilidad , que puede depender del entorno local del organismo (por ejemplo, gradientes químicos). La duración de una corrida suele ser aleatoria en el mismo sentido. Un ejemplo es la E. coli de tipo salvaje en un medio acuoso diluido, para la cual la duración de la corrida se distribuye exponencialmente con una media de aproximadamente 1 segundo. ^[1]

El movimiento de carrera y voltereta constituye la base de ciertos modelos matemáticos de partículas autopropulsadas , en cuyo caso las partículas mismas pueden denominarse partículas de carrera y voltereta . ^[2]

Descripción

Muchas bacterias nadan impulsadas por la rotación de los flagelos fuera del cuerpo celular. A diferencia de los flagelos protistas , los flagelos bacterianos son rotores y, independientemente de la especie y el tipo de flagelación, solo tienen dos modos de funcionamiento: rotación en el sentido de las agujas del reloj o en el sentido contrario. La natación bacteriana se utiliza en los taxis bacterianos (mediados por receptores específicos y vías de transducción de señales ) para que la bacteria se mueva de manera dirigida a lo largo de gradientes y alcance condiciones más favorables para la vida. ^[3]^[4] La dirección de la rotación flagelar está controlada por el tipo de moléculas detectadas por los receptores en la superficie de la célula: en presencia de un gradiente atrayente, la velocidad de natación suave aumenta, mientras que la presencia de un gradiente repelente aumenta la velocidad de volteretas. ^[1]^[5]

Ejemplos biológicos

El movimiento de correr y dar volteretas se encuentra en muchas bacterias peritricas , incluidas E. coli , Salmonella typhimurium y Bacillus subtilis . ^[6] También se ha observado en el alga Chlamydomonas reinhardtii^[7] y la cianobacteria Synechocystis . ^[8]

Movilidad dirigida (taxis)

Los grupos genéticamente diversos de microorganismos dependen de la motilidad dirigida (taxis), como la quimiotaxis o la fototaxis , para navegar de manera óptima a través de entornos complejos o colonizar tejidos hospedadores. ^[9]^[8] En los organismos modelo Escherichia coli y Salmonella , las bacterias nadan en un patrón aleatorio producido por la rotación flagelar alternada en sentido antihorario (CCW) y horario (CW) . Los quimiorreceptores detectan atrayentes o repelentes y estimulan respuestas a través de una cascada de señalización que controla la dirección del motor flagelar. Esto puede resultar en una quimiotaxis, donde los gradientes de atrayentes extienden el tiempo en que los motores flagelares giran en sentido antihorario, lo que resulta en una natación más suave en una dirección favorable, mientras que los repelentes causan un aumento de las rotaciones en sentido horario, lo que resulta en más volteretas y cambios de dirección. ^[9] La cianobacteria Synechocystis utiliza la carrera y voltereta de una manera que puede resultar en fototaxis. ^[8]

Escherichia coli

Un arquetipo de natación bacteriana está representado por el organismo modelo bien estudiado Escherichia coli . ^[5] Con su flagelación perítrica , E. coli realiza un patrón de natación de correr y dar volteretas , como se muestra en los diagramas siguientes. La rotación en sentido antihorario de los motores flagelares conduce a la formación de un haz flagelar que empuja a la célula en una carrera hacia adelante, paralela al eje largo de la célula. La rotación en sentido horario desmonta el haz y la célula gira aleatoriamente (volteando). Después del evento de volteretas, se recupera la natación recta en una nueva dirección. ^[1] Es decir, la rotación en sentido antihorario da como resultado un movimiento constante y la rotación en sentido horario en volteretas; la rotación en sentido antihorario en una dirección dada se mantiene durante más tiempo en presencia de moléculas de interés (como azúcares o aminoácidos). ^[1]^[5]

En un medio uniforme, las trayectorias de carrera y volteretas aparecen como una secuencia de segmentos casi rectos intercalados por eventos de reorientación erráticos, durante los cuales la bacteria permanece estacionaria. Los segmentos rectos corresponden a las carreras, y los eventos de reorientación corresponden a las volteretas. Debido a que existen en un número de Reynolds bajo , las bacterias que comienzan en reposo alcanzan rápidamente una velocidad terminal fija , por lo que las carreras pueden aproximarse como un movimiento de velocidad constante. La desviación de las carreras del mundo real con respecto a las líneas rectas generalmente se atribuye a la difusión rotacional , que causa pequeñas fluctuaciones en la orientación a lo largo de una carrera.

En contraste con el efecto más gradual de la difusión rotacional, el cambio de orientación (ángulo de giro) durante un voltereta es grande; para una E. Coli aislada en un medio acuoso uniforme, el ángulo de giro medio es de unos 70 grados, con una distribución relativamente amplia. En entornos más complejos, la distribución del voltereta y la duración de la carrera pueden depender del entorno local del agente, lo que permite una navegación orientada a objetivos ( taxis ). ^[11]^[12] Por ejemplo, una distribución del voltereta que depende de un gradiente químico puede guiar a las bacterias hacia una fuente de alimento o alejarlas de un repelente, un comportamiento conocido como quimiotaxis . ^[13] Las volteretas suelen ser más rápidas que las carreras: los eventos de volteretas de E. Coli duran alrededor de 0,1 segundos, en comparación con ~ 1 segundo para una carrera.

Sinecocistis

Sinecocistis

Otro ejemplo es Synechocystis , un género de cianobacterias . Las cianobacterias no tienen flagelos. No obstante, las especies de Synechocystis pueden moverse en suspensiones celulares y en superficies húmedas y utilizando pili retráctiles de tipo IV , mostrando un movimiento intermitente de dos fases: una carrera de alta motilidad y una voltereta de baja motilidad (ver diagrama) . ^[14]^[15] Las dos fases pueden modificarse bajo diversos estresores externos. Aumentar la intensidad de la luz , de manera uniforme sobre el espacio, aumenta la probabilidad de que Synechocystis esté en estado de carrera aleatoriamente en todas las direcciones. Esta característica, sin embargo, desaparece después de un tiempo característico típico de aproximadamente una hora, cuando se recupera la probabilidad inicial. Estos resultados fueron bien descritos por un modelo matemático basado en una teoría de respuesta lineal propuesta por Vourc'h et al. ^[15]^[8]

Las células de Synechocystis también pueden experimentar una motilidad sesgada bajo iluminación direccional. Bajo un flujo de luz direccional , las células de Synechocystis realizan una motilidad fototáctica y se dirigen hacia la fuente de luz (en fototaxis positiva ). Vourc'h et al. (2020) demostraron que esta motilidad sesgada se debe a los desplazamientos promedio durante los períodos de ejecución, que ya no son aleatorios (como lo eran en la iluminación uniforme). ^[15] Demostraron que el sesgo es el resultado del número de ejecuciones, que es mayor hacia la fuente de luz, y no de ejecuciones más largas en esta dirección. ^[15] En conjunto, estos resultados sugieren vías distintas para el reconocimiento de la intensidad y la dirección de la luz en este microorganismo procariota. Este efecto se puede utilizar en el control activo de los flujos bacterianos. ^[8]

También se ha observado que una iluminación local muy fuerte inactiva el aparato de motilidad. ^[16] Aumentar la intensidad de la luz en más de ~475 μmol m ⁻² s ⁻¹ invierte la dirección de las células de Synechocystis para alejarse de los altos niveles de la fuente de radiación. ^[17]^[18] Además, las células de Synechocystis muestran un comportamiento de fototaxis negativo bajo la radiación ultravioleta como un mecanismo de escape eficaz para evitar daños al ADN y otros componentes celulares de Synechocystis . ^[19]^[18]^[20]^[8] Al contrario de la fase de carrera que puede extenderse desde una fracción de segundo a varios minutos, la fase de volteo dura solo una fracción de segundo. La fase de volteo es una rotación en el sentido de las agujas del reloj que permite a la célula cambiar la dirección de la motilidad de la siguiente carrera. ^[21]^[22]^[8]

La quimiotaxis es otro esquema que permite a un organismo moverse hacia o desde gradientes de nutrientes u otros estímulos químicos. Mediante la detección por quimiorreceptores transmembrana ^[23]^[24]^{[25], el microorganismo realiza un}recorrido aleatorio tridimensional que se observa en un entorno homogéneo y la dirección de cada recorrido se identifica después de una voltereta. ^[21]^[8]

Modelado matemático

Teóricamente y computacionalmente, el movimiento de volteretas puede modelarse como un proceso estocástico. Uno de los modelos más simples se basa en los siguientes supuestos: ^[26]^[27]

Los recorridos son rectos y se realizan a velocidad constante $v 0$ (la aceleración inicial es instantánea)
Los eventos de volteretas no están correlacionados y ocurren a una tasa promedio $α$ , es decir, la cantidad de eventos de volteretas en un intervalo de tiempo determinado tiene una distribución de Poisson . Esto implica que las duraciones de las ejecuciones se distribuyen exponencialmente con una media $α -1$ .
La duración de la caída es insignificante
Las interacciones con otros agentes son insignificantes (límite de dilución)

Con algunas otras suposiciones simplificadoras, se puede derivar una ecuación integrodiferencial para la función de densidad de probabilidad $f (r, ŝ, t)$ , donde $r$ es la posición de la partícula y $ŝ$ es el vector unitario en la dirección de su orientación. En $d$ -dimensiones, esta ecuación es

{\frac {\partial f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t)}{\partial t}}+v_{0}\,{\hat {\mathbf {s} }}\cdot \nabla f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t)=\xi ^{-1}\nabla \cdot (\nabla V(\mathbf {r} )f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t))-\alpha f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t)+{\frac {\alpha }{\Omega _{d}}}\int g({\hat {\mathbf {s} }}-{\hat {\mathbf {s} }}')f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }}',t)d{\hat {\mathbf {s} }}'

donde $Ω d = 2π d /2 /Γ(d /2)$ es el ángulo sólido de dimensión $d$ , $V$ $($ $r$ $)$ es un potencial externo, $ξ$ es la fricción y la función $g$ $($ $ŝ$ $-$ $ŝ$ $'$ $)$ es una sección transversal de dispersión que describe las transiciones de la orientación $ŝ$ $'$ a $ŝ$ . Para una reorientación completa, $g$ $= 1$ . La integral se toma sobre todos los vectores unitarios posibles, es decir, la esfera unitaria de dimensión $d$ .

En el espacio libre (lejos de los límites), el desplazamiento cuadrático medio $⟨ r (t) 2 ⟩$ se escala genéricamente como $⟨ r (t) 2 ⟩ ~ t 2$ para $t$ pequeño y $⟨ r (t) 2 ⟩ ~ t para$ $t$ grande . En dos dimensiones, el desplazamiento cuadrático medio correspondiente a la condición inicial $f (r, ŝ, 0) = δ(r)/(2π)$ es

\langle \mathbf {r} ^{2}\rangle ={\frac {2v_{0}^{2}}{\alpha ^{2}(1-\sigma _{1})}}\left[\alpha \,t+{\frac {e^{-\alpha (1-\sigma _{1})t}-1}{1-\sigma _{1}}}\right]

dónde

\sigma _{1}=\int _{0}^{2\pi }g({\hat {\mathbf {s} }})(\cos \theta )d\theta

con $ŝ$ parametrizado como $ŝ = (cos θ, sin θ)$ . ^[28]

En sistemas del mundo real, pueden ser necesarios modelos más complejos. En tales casos, se han desarrollado métodos de análisis especializados para inferir parámetros del modelo a partir de datos de trayectoria experimentales. ^[29]^[30]^[31]

La abstracción matemática del movimiento de carrera y voltereta también aparece fuera de la biología, por ejemplo, en modelos idealizados de transferencia radiativa y transporte de neutrones . ^[32]^[33]^[34]

Véase también

Navegación animal : Capacidad de muchos animales de encontrar su camino con precisión sin mapas ni instrumentos.
Motilidad bacteriana : Capacidad de las bacterias de moverse de forma independiente utilizando energía metabólica.
Locomoción acuática : movimiento impulsado biológicamente a través de un medio líquido.
Detección de quórum : capacidad biológica para detectar y responder a la densidad de población celular
Micronadador : Objeto microscópico capaz de atravesar fluidos.
Materia activa – Comportamiento de la materia a escala del sistema
Squirmer – Modelo en dinámica de fluidos
Partícula browniana activa : modelo de movimiento autopropulsado en un entorno disipativo
Proceso telegráfico : proceso estocástico de tiempo continuo sin memoria que muestra dos valores distintos

Notas

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