Una cascada de facilitación es una secuencia de interacciones ecológicas que ocurren cuando una especie beneficia a una segunda especie que a su vez tiene un efecto positivo en una tercera especie. [1] Estas interacciones facilitadoras pueden tomar la forma de mejora del estrés ambiental y/o provisión de refugio contra la depredación . Las especies de ingeniería de ecosistemas autógenos , las especies estructurales, las especies formadoras de hábitat y las especies base están asociadas con los ejemplos más comúnmente reconocidos de cascadas de facilitación, a veces denominadas cascadas de hábitat . [2] La facilitación en general es un concepto mucho más amplio que incluye todas las formas de interacciones positivas, incluyendo la polinización , la dispersión de semillas y el comensalismo coevolucionado y las relaciones mutualistas , como entre los huéspedes cnidarios y Symbiodinium en los corales , y entre las algas y los hongos en los líquenes . Como tal, las cascadas de facilitación están extendidas a través de todos los biomas principales de la Tierra con efectos consistentemente positivos en la abundancia y la biodiversidad de los organismos asociados. [3]
Las cascadas de facilitación se producen cuando las especies fundadoras predominantes [4] o las especies clave menos abundantes pero ecológicamente importantes [ 5] están involucradas en una jerarquía de interacciones positivas y consisten en un facilitador primario que afecta positivamente a uno o más facilitadores secundarios que apoyan a un conjunto de especies beneficiarias. Las cascadas de facilitación tienen como mínimo un facilitador primario y secundario, aunque en algunos sistemas se pueden encontrar facilitadores terciarios, cuaternarios, etc. [6] .
Un ejemplo típico de cascadas de facilitación en un ecosistema costero tropical [7]
El término cascada de facilitación fue acuñado por Altieri, Silliman y Bertness durante un estudio en playas de adoquines de Nueva Inglaterra para explicar la cadena de interacciones positivas que permiten que exista una comunidad diversa en un hábitat que, de otro modo, se caracteriza por la inestabilidad del sustrato, las temperaturas elevadas y el estrés por desecación. El pasto cordgrass puede establecerse de forma independiente y luego crea un hábitat estable y menos estresante para los mejillones, que a su vez proporcionan sustratos duros y espacios húmedos en grietas para facilitar el establecimiento de una comunidad de invertebrados y especies de algas. [1] Las cascadas de facilitación se diferencian del modelo de facilitación de la sucesión [8] porque las especies se acumulan en el ecosistema debido a los efectos directos e indirectos del facilitador primario y secundario, mientras que en la sucesión, las especies tempranas que desempeñan un papel facilitador son, con el tiempo, reemplazadas por especies de etapas posteriores. El concepto enfatiza la organización jerárquica de la naturaleza, en la que una especie fundacional crea la base para una comunidad entera al construir un hábitat único, como se ve en los arrecifes de coral, los bancos de algas marinas o los bosques de cicuta, y luego las interacciones secundarias (por ejemplo, competencia, depredación, facilitación) entre los habitantes refinan la composición de la comunidad y la dinámica ecológica. [9] El concepto de cascada de facilitación también fue presagiado por la observación de que múltiples ingenieros de ecosistemas pueden interactuar para tener efectos sinérgicos emergentes. [10]
Las cascadas de facilitación representan, por lo tanto, una forma de interacción indirecta que ocurre en tres o más niveles, en la que una especie impacta a otra a través de una especie intermedia. [1] Estas interacciones indirectas son un impulsor importante de la estructura de la comunidad y la función del ecosistema que puede ser tan frecuente e influyente como las interacciones directas. [11] Las cascadas de facilitación tienen impactos ecológicos de largo alcance en la diversidad y la función del ecosistema, ya que los efectos positivos de un subconjunto de organismos se transmiten en cascada a través de la comunidad, como en las cascadas tróficas . El tamaño del efecto de las cascadas de facilitación puede rivalizar o superar al de las cascadas tróficas, y la principal distinción entre los efectos positivos indirectos de las cascadas de facilitación y las cascadas tróficas es que las primeras se basan en interacciones facilitadoras positivas, mientras que las segundas se basan en interacciones tróficas negativas. [3]
Las cascadas de facilitación se observan en todos los principales tipos de ecosistemas de la Tierra , y hay ejemplos representativos que ilustran su importancia generalizada, así como la diversidad de cascadas que surgen. La importancia de las cascadas de facilitación suele ser evidente a través de la observación directa; sin embargo, las manipulaciones experimentales con imitadores ofrecen pruebas sólidas de la magnitud de la importancia de la interacción. Por ejemplo, el uso de imitadores artificiales como reemplazos de especies fundacionales primarias y secundarias permite aislar mecanismos específicos que se supone que subyacen a los efectos en cascada de la facilitación en la dinámica de los ecosistemas locales. [12]
Un ejemplo clásico de cascadas de facilitación en el entorno marino es la relación entre manglares , pastos marinos y corales pétreos que se encuentran adyacentes entre sí en un paisaje marino. Estas especies fundamentales intercambian recursos y se benefician mutuamente al amortiguar la sedimentación y los aportes de nutrientes del lado terrestre y reducir la energía de las olas del océano abierto. [13] [14] [15] [16] Esto ejemplifica cómo pueden ocurrir cascadas de facilitación en un paisaje marino a través de especies fundamentales que se encuentran adyacentes entre sí. [16] [17]
Otro ejemplo común en los ecosistemas marinos es donde las praderas marinas, un ingeniero de ecosistemas formador de hábitat primario, facilitan a los bivalvos como los mejillones al proporcionarles refugio de los depredadores y un sustrato de fijación estable. [18] [19] A su vez, los bivalvos actúan como formadores de hábitat secundarios, facilitando los organismos epifaunales al proporcionarles sustrato para adherirse y asentarse. [20] Dado que los bivalvos pueden proporcionar subsidios de nutrientes a las praderas marinas, este es un ejemplo de una estructura común de cascadas de facilitación donde los facilitadores secundarios tienen un efecto positivo sobre los facilitadores primarios, de modo que hay mutualismo dentro de la cascada.
En las playas de adoquines de Nueva Inglaterra, la hierba cordgrasse mejora el estrés físico para el establecimiento de mejillones acanalados, lo que facilita aún más el aumento de la diversidad dentro del ecosistema intermareal como especies de base secundarias. [1] Esta es la interacción a partir de la cual se formó el concepto de cascada de facilitación. Este complejo hábitat también ha demostrado cómo las cascadas de facilitación pueden aumentar la invasibilidad porque los cangrejos no nativos viven sobre y entre los mejillones acanalados, lo que proporciona un mecanismo para explicar las relaciones positivas entre la diversidad nativa y el éxito de la invasión, y la coexistencia de especies nativas e invasoras a través del uso diferencial de microhábitats asociados con la cascada. [21] [22] En las marismas , también se ha demostrado que las mismas especies de hierba cordgrasse y mejillones aumentan la biodiversidad , la multifuncionalidad y la resiliencia a las perturbaciones. [23]
Los arrecifes de ostras estabilizan el ambiente intermareal al reducir la erosión de los sedimentos. Esto mejora el crecimiento de las hierbas de los pantanos, que actúan como especies de base secundarias, facilitando el desarrollo de invertebrados, incluidos bivalvos, insectos y aves. [24] Se ha observado que los lugares con arrecifes de ostras y pantanos intermareales sustentan una mayor biodiversidad y abundancia de habitantes en comparación con los sitios habitados por solo una de esas especies de base. [25]
Los bosques de manglares a lo largo de la costa de Australia atrapan algas flotantes entre sus neumatóforos , que sustentan a muchos moluscos mediante la creación de hábitat y refugio contra la depredación. [26] Este ejemplo es notable porque involucra una especie base (manglares) que aumenta su efecto facilitador al agregar una especie secundaria flotante de arrecifes rocosos cercanos. [26] [27]
Otro ejemplo en ambientes de transición incluye la facilitación de conjuntos de algas marinas en lagunas poco profundas de fondo blando mediante la jardinería de poliquetos formadores de tubos que incorporan activamente fragmentos de algas marinas para reducir la depredación y aumentar el suministro de alimentos. [28] [29] Las algas marinas posteriormente proporcionan hábitats y sustentan la alta diversidad de pequeñas epífitas, invertebrados y peces en un sistema de sedimentos blandos que de otro modo estaría desnudo. [30] [31] [32] Este ejemplo es notable porque las algas formadoras de hábitat secundario son invasivas en esta región. [33]
Un ejemplo clásico de una cascada de facilitación terrestre incluye árboles de la selva tropical como epífitas facilitadoras que a su vez facilitan la abundancia de especies de invertebrados habitantes al proporcionar un hábitat complejo y diverso. Por ejemplo, se observó que aproximadamente la mitad de la biomasa de invertebrados y la abundancia de invertebrados dependían de hábitats de epífitas secundarias, lo que sugiere que las estimaciones tempranas de la diversidad notablemente alta de artrópodos en los bosques tropicales pueden estar impulsadas en parte por cascadas de facilitación. Este ejemplo es notable debido a la diferente composición taxonómica y al mayor tamaño de los insectos encontrados en el hábitat secundario e intermedio en comparación con el de las especies de árboles de base primarias que representan el hábitat basal. [2] [34] [35] En los bosques templados, se desarrolla una cascada similar en la que la facilitación del musgo español por parte de los robles aumenta la diversidad de invertebrados. En este ejemplo, el musgo español depende del roble para reducir el estrés físico y los invertebrados dependen del musgo español para aumentar la humedad y reducir el estrés de depredación. [36]
Otra cascada de facilitación terrestre incluye árboles, muérdago y aves, donde los árboles son la especie base principal que facilita el muérdago, una especie base secundaria, que luego facilita la anidación y alimentación de aves locales y migratorias. [3] [37] [38] Este ejemplo se ha observado en múltiples lugares alrededor del mundo, desde bosques de pinos en el sureste de España hasta sabanas semiáridas del sureste de Zimbabwe . [37] [38] El ejemplo es notable porque los muérdagos pueden ser parásitos y tener un efecto negativo en sus huéspedes árboles, lo que es un recordatorio de que la dirección y la fuerza de las interacciones asociadas con las cascadas de facilitación pueden depender del contexto. [38]
Una clásica cascada de facilitación de agua dulce incluye plantas de agua dulce que facilitan el crecimiento de filamentos de algas que a su vez facilitan los caracoles. [39] Aquí, las plantas actúan como especies de base primarias, mientras que los filamentos de algas, unidos por las fijaciones de las plantas , son especies de base secundarias, que facilitan al habitante del caracol. [3] [39] Este ejemplo es significativo debido a las señales químicas enviadas desde las especies de base secundarias para atraer la diversidad de caracoles habitantes al hábitat de la cascada.
Sin embargo, sólo unos pocos estudios parecen haber documentado cascadas de facilitación de agua dulce, y aún queda por determinar si esto es una función de la estructura del ecosistema o simplemente un reflejo de perspectivas de investigación históricas. [3]
Las especies fundadoras primarias y secundarias que conforman una cascada de facilitación pueden presentarse en una de dos configuraciones espaciales. [40] En primer lugar, están las configuraciones anidadas en las que las dos especies fundadoras se encuentran entremezcladas o con un facilitador viviendo sobre otro, como en un neumatóforo de manglar que proporciona una superficie para la colonización de ostras . En segundo lugar, están las configuraciones adyacentes en las que las especies facilitadoras se encuentran segregadas en el paisaje, como en los arrecifes de ostras cerca de marismas o arrecifes de coral adyacentes a pastos marinos. El que las especies fundadoras de una cascada se encuentren en configuraciones adyacentes o anidadas depende de si la competencia por los recursos a cierta escala impulsa a una especie fundadora a desplazar a otra. La hipótesis del gradiente de estrés ha demostrado ser útil para predecir qué configuración es probable que prevalezca. En algunos casos, existe una dependencia de la escala de las interacciones, donde la competencia en distancias cortas conduce a la zonificación de las especies fundadoras con fronteras distintas, y la facilitación en distancias más largas ocurre entre los organismos en estas zonas. [7] [41] Las cascadas de facilitación también pueden estructurarse como parches en el paisaje que surgen porque una especie formadora de hábitat primario y secundario coexisten en parches, o porque un formador de hábitat secundario existe en parches dentro de un gran hábitat continuo creado por el formador de hábitat primario. [42]
La fuerza de las cascadas de facilitación también puede variar a lo largo de las escalas temporales. La escala espacial puede verse influenciada por la rapidez con la que una especie base crece o se reproduce, así como por el tiempo que tarda el efecto de la facilitación en afectar a otras especies dentro del sistema. [43] Esto puede deberse al tiempo necesario para que una especie base alcance un tamaño mínimo de individuo o parcela para crear un efecto facilitador para el sistema, a los retrasos en la respuesta demográfica de las especies beneficiarias a los efectos positivos de un facilitador, o a la estacionalidad o alguna otra variabilidad temporal en el estrés que el facilitador mejora. La coincidencia o desajuste fenológico de los ciclos de vida también puede influir en la coocurrencia de participantes en una cascada de facilitación y, por lo tanto, en la fuerza de su interacción. [44] [45] Por ejemplo, la eclosión de insectos que coincide con la floración de las plantas que polinizan, que a su vez se utilizan como hábitat para otras especies más adelante en ese año. [46] [47]
El movimiento de organismos puede mediar la ocurrencia e importancia de las cascadas de facilitación de tres maneras. Primero, el movimiento de una especie facilitadora a una ubicación con otra especie facilitadora puede reunir los componentes para una cascada de facilitación. Por ejemplo, las algas de una costa rocosa que se desplazan hacia el hábitat de raíces de manglares juntas pueden facilitar una variedad de invertebrados móviles. [48] Segundo, las especies que se benefician de una cascada de facilitación pueden moverse más allá del hábitat de la cascada (es decir, desbordarse) y desempeñar un papel ecológicamente importante en los hábitats adyacentes. En playas de guijarros, por ejemplo, un cangrejo de orilla invasor utiliza una cascada de facilitación de pastos y mejillones como hábitat de crianza, pero luego, cuando los adultos se mudan a hábitats intermareales adyacentes sin vegetación donde compiten con cangrejos de fango nativos. [22] Para las especies beneficiarias altamente móviles, como aquellas con cambios de hábitat ontogenético más distantes, grandes rangos de alimentación o la capacidad de migraciones de larga distancia, el alcance de la cascada de facilitación puede ser bastante extenso. [43] [49] En tercer lugar, los organismos móviles pueden servir como un vínculo facilitador en una cascada que se desarrolla en hábitats distantes en un paisaje, como en el caso de los manglares, que pueden facilitar los arrecifes de coral mediante el movimiento de los peces loro que utilizan el manglar como hábitat de crianza y luego se trasladan a un arrecife de coral donde pastan algas molestas que de otro modo asfixiarían a los corales. En términos más generales, estos movimientos de individuos pueden servir como un vínculo biogeoquímico o trófico entre ecosistemas, lo que conduce a subsidios de nutrientes y retroalimentaciones que sustentan a las especies fundamentales que forman la base de las cascadas de facilitación y proporcionan la base para los metaecosistemas. [7] [50]
Las cascadas de facilitación tienen fuertes efectos positivos sobre la biodiversidad a escala local o de parches a través de la facilitación directa e indirecta. [3] Dentro de una cascada de facilitación, la base primaria y secundaria puede aumentar la supervivencia de los organismos, la riqueza de especies, la diversidad de nichos y la complejidad del hábitat, mejorando a su vez la biodiversidad. [51] Los formadores de hábitat primarios pueden proporcionar un sustrato adecuado para la colonización por parte de los formadores de hábitat secundarios, rasgos únicos que contribuyen a una mayor heterogeneidad y mejora de la biodiversidad. [12]
Dada la estrecha relación entre la biodiversidad y la función del ecosistema, las cascadas de facilitación tendrán un fuerte efecto indirecto en la función del ecosistema debido a su mejora de la biodiversidad. Las cascadas de facilitación también pueden tener un fuerte efecto directo en una serie de funciones ecológicas que surgen a través de la creación de estructura física. El beneficio más obvio de inmediato es la provisión de hábitat adicional que proporciona espacios vitales para más y diferentes organismos. [7] La estructura, que normalmente es más compleja que las áreas fuera de un hábitat de cascada de facilitación, puede funcionar como un refugio contra la depredación o el estrés físico. Otras funciones importantes incluyen la acumulación de suelo, las tasas de infiltración alteradas y la translocación de recursos. [48] [52] [53] A través de estas funciones, surgen otras propiedades ecológicas emergentes, como una mayor interacción de especies no tróficas en múltiples niveles tróficos. [54]
Las cascadas de facilitación pueden promover la estabilidad y resiliencia de los ecosistemas a través de interacciones positivas entre especies. [53] [55] Con el aumento del estrés asociado con el cambio climático y otros impactos antropogénicos, las interacciones positivas serán cada vez más importantes para mantener la estabilidad del ecosistema. [56] Sin embargo, las tensiones impuestas por una amenaza pueden, más allá de un cierto umbral, tener impactos perjudiciales en las especies fundamentales y, por lo tanto, conducir a la ruptura de la cascada de facilitación.
Los desastres naturales, como terremotos, incendios naturales, avalanchas y actividades volcánicas, pueden romper las cascadas de facilitación al matar a las especies que las constituyen. Por ejemplo, un levantamiento sísmico en Nueva Zelanda asociado con el terremoto de Kaikōura de 2016 causó la muerte inmediata de las algas primarias y secundarias que las constituyeron como base, seguida de una destrucción en cascada de la biodiversidad de invertebrados. [57] Estas especies que constituyen la base no se habían recuperado en 2021, y los desastres naturales a gran escala podrían tener un legado en las cascadas de facilitación durante décadas o siglos en función de las tasas de recuperación de los organismos que forman el hábitat. [58]
Las relaciones mutualistas y las interacciones positivas que forman la base de las cascadas de facilitación pueden mejorar el impacto del aumento de las tensiones físicas, como la sequía, las temperaturas extremas y el tiempo de inundación asociado con el cambio climático. [55] Por ejemplo, la interacción mutualista entre los mejillones y el pasto cordón puede aumentar la resiliencia a la sequía en los ecosistemas pantanosos. [23] Si bien estas interacciones facilitadoras dentro de una cascada pueden proporcionar alivio del aumento de las tensiones abióticas, también son vulnerables a los impactos del cambio climático en sí mismas. Debido a las diferencias interespecíficas en la termotolerancia y los cambios en las abundancias y distribuciones de las especies involucradas en una cascada, la alteración o ruptura de la cascada de facilitación puede ocurrir debido a la pérdida de cualquier componente en la cascada. Por ejemplo, en el entorno marino, las altas temperaturas dan lugar al blanqueamiento y la enfermedad de los corales, lo que altera la relación entre el huésped coralino y sus algas simbióticas y tiene impactos aguas abajo en la biodiversidad del sistema.
La introducción de sustancias nocivas o tóxicas en el medio ambiente es una amenaza para las cascadas de facilitación. La contaminación por nutrientes puede parecer inicialmente beneficiosa para las cascadas de facilitación al estimular el crecimiento de especies que forman hábitat, pero en última instancia los efectos negativos asociados con el exceso de biomasa, como la asfixia física y los factores de estrés biogeoquímicos, como el agotamiento del oxígeno y la toxicidad por sulfuro, pueden abrumar la cascada de facilitación. [2] Por ejemplo, cantidades excesivas de nutrientes pueden estimular el crecimiento prolífico de especies de base secundarias, como las algas marinas, en sistemas de pastos marinos que de otro modo serían oligotróficos, lo que da lugar a jerarquías competitivas alteradas en las que las algas marinas superan a las praderas marinas. [59] En otros casos, la eutrofización puede conducir a una sustitución total de los dominantes del hábitat, como cuando las macroalgas sustituyen a los corales en los arrecifes, lo que lleva a un cambio o pérdida de componentes de una cascada de facilitación y, por lo tanto, a un cambio en la comunidad en general. [60]
Se prevé que la prevalencia y la gravedad de las enfermedades aumenten en respuesta a los cambios globales, aunque sus efectos sobre las cascadas de facilitación siguen siendo relativamente poco estudiados. La alta biodiversidad endémica, como la favorecida por una cascada de facilitación, generalmente disminuye el riesgo de transmisión de patógenos. [61] Sin embargo, los brotes de enfermedades que afectan a un facilitador pueden reducir su densidad o alterar su fenotipo, reduciendo así la complejidad del hábitat, lo que amortigua sus efectos facilitadores con efectos negativos sobre la biodiversidad. [62]
Las cascadas de facilitación promueven la biodiversidad y la abundancia de especies a través de interacciones positivas, que podrían contrarrestar las consecuencias de la sobreexplotación . Sin embargo, la cosecha de facilitadores primarios o secundarios dentro de la cascada puede conducir a reducciones posteriores en la riqueza de especies , debilitando así los efectos facilitadores de las especies sobreexplotadas. Por ejemplo, la cosecha de árboles puede reducir la abundancia y diversidad de epífitas que brindan refugio y otros recursos a las comunidades de insectos beneficiarias. [63]
El establecimiento exitoso de una especie no nativa en un nuevo hábitat puede acelerarse mediante el aprovisionamiento de hábitat y la mejora del estrés físico de la cascada de facilitación que también promueve una alta biodiversidad nativa. [21] Además, las especies invasoras pueden ser capaces de explotar mejor los beneficios de las cascadas de facilitación sobre las especies nativas, lo que lleva a efectos de derrame en hábitats cercanos y contribuye aún más a su éxito de invasión. [22] Las especies invasoras también pueden ser especies fundadoras de hábitat capaces de iniciar sus propias cascadas de facilitación como en el caso de las algas invasoras incorporadas en tubos de gusanos [2] o las algas marinas invasoras que coexisten con mejillones nativos . [64]
Las interacciones positivas pueden desempeñar un papel fundamental en la conservación y restauración de los sistemas naturales, y se ha desarrollado un marco de decisión para guiar a los profesionales en la incorporación de interacciones positivas para cumplir con los objetivos del proyecto y los servicios ecosistémicos . [65] [66] [67] Este modelo se puede extender a las cascadas de facilitación que se pueden aprovechar para mejorar la conservación y la restauración. Por ejemplo, los facilitadores dentro de una cascada se pueden identificar como especies focales o indicadoras para el monitoreo y la protección en los planes de conservación, dado que es probable que estas especies sustenten una biodiversidad elevada y una abundancia de especies. [3] Además, las especies en una cascada de facilitación pueden ser especies candidatas para la restauración debido a su capacidad para iniciar el ensamblaje de la comunidad y la compleja red de interacciones de especies que subyacen a importantes propiedades del ecosistema como la resiliencia . [54] Finalmente, la ingeniería con especies facilitadoras en una cascada a menudo proporciona funciones complementarias que mejoran el desempeño de cada una y conducen a resultados beneficiosos que podrían no ser posibles con una sola especie. Esto es evidente, por ejemplo, en proyectos de estabilización y mejora de la costa donde las ostras se combinan con pastos de pantano , en los que las ostras reducen la energía de las olas y el estrés erosivo en la zona de pastos adyacente, lo que a su vez construye la costa y acumula ganancias de elevación. [24]
Existen varias consideraciones que los profesionales deben tener en cuenta a la hora de incorporar cascadas de facilitación en sus proyectos de conservación y restauración. En primer lugar, las cascadas de facilitación pueden ocurrir en múltiples hábitats a través de interacciones a larga distancia, por lo que la eficacia de los proyectos de seguimiento y trasplante puede tener que incorporar perspectivas a escala del paisaje o correr el riesgo de fracasar si los componentes esenciales del sistema se dejan fuera del alcance del proyecto. [41] En segundo lugar, si bien muchos de los mejores ejemplos de cascadas de facilitación en contextos aplicados provienen de especies fundamentales o ingenieros de ecosistemas que son dominantes notorias del hábitat, los profesionales deben tener en cuenta que los facilitadores de una cascada también pueden incluir organismos más pequeños y/o móviles, como los polinizadores que tienen un efecto positivo en el éxito reproductivo de la vegetación formadora de hábitat, o mutualistas como Symbiodinium en corales y hongos micorrízicos en plantas terrestres. En tercer lugar, las cascadas de facilitación suelen incorporar múltiples niveles tróficos y/o grupos taxonómicos y funcionales dispares, por lo que los proyectos de restauración (o las investigaciones, en realidad) deben adoptar un enfoque de toda la comunidad para su diseño. [21] Es poco probable que un "proyecto de restauración de plantas" alcance sus objetivos de gestión sin considerar las interacciones de las plantas con polinizadores, invertebrados, epífitas, etc. En cuarto lugar, las especies imitadoras pueden ser necesarias para poner en marcha una cascada de facilitación o reemplazar un componente vivo que puede no introducirse en la práctica. Tales enfoques de ingeniería ya se han demostrado en proyectos como los diques marinos . [68] Finalmente, es probable que la importancia general de las cascadas de facilitación aumente con el cambio climático a medida que se intensifiquen los factores estresantes asociados, como las temperaturas elevadas y los regímenes de precipitación modificados. [69] Las cascadas de facilitación pueden volverse repentinamente evidentes o importantes donde antes no se detectaban, y los profesionales pueden volverse cada vez más dependientes de tales herramientas ecológicas como componentes adaptables y resilientes en sus proyectos.