Histeridae es una familia de escarabajos conocidos comúnmente como escarabajos payaso o escarabajos hister . Este grupo muy diverso de escarabajos contiene 3.900 especies que se encuentran en todo el mundo. Se pueden identificar fácilmente por sus élitros acortados que dejan expuestos dos de los siete tergitos y sus antenas geniculadas (codadas) con extremos en forma de maza. Estos alimentadores depredadores son más activos durante la noche y simularán estar muertos si se sienten amenazados. Esta familia de escarabajos ocupará casi cualquier tipo de nicho en todo el mundo. Los escarabajos hister han demostrado ser útiles durante las investigaciones forenses para ayudar en la estimación del momento de la muerte. Además, ciertas especies se utilizan en el control de plagas del ganado que infestan el estiércol y para controlar las moscas domésticas . Debido a que son depredadores e incluso se comen a otros escarabajos hister, deben aislarse cuando se recolectan.
Los escarabajos histeroides se identifican fácilmente por sus élitros brillantes , que suelen ser de color negro brillante o verde metálico. Las dos formas principales de esta familia son ovaladas y planas. Los élitros son más cortos que el abdomen y, por lo general, dos de los siete tergitos están expuestos. [2] Los escarabajos histeroides tienen cabezas especializadas que pueden retraerse en su protórax y dos antenas geniculadas (codadas) con extremos en forma de maza. Como depredadores , los escarabajos histeroides se alimentan comúnmente de los estados de huevo , larva y adulto de otros insectos. Ciertas especies también se utilizan para controlar las plagas del ganado que infestan el estiércol o para controlar las moscas domésticas. Los histéridos son más activos durante la noche y se hacen los muertos si se sienten amenazados. [3]
Histeridae fue nombrado por Leonard Gyllenhaal . Histeridae tiene dos nombres comunes, el escarabajo "payaso" y el escarabajo "hister". Ha habido varias teorías que explican el origen de estos nombres comunes. [4] Una teoría para el apodo "hister" proviene de la obra de Juvenal , un poeta romano. Juvenal usó la palabra "hister" para significar un ser sucio y humilde. Otra teoría para el origen del nombre de este escarabajo se deriva del hecho de que en latín, "hister" significa actor. [5]
Los élitros y las alas anteriores están normalmente bien desarrollados en los escarabajos, pero en Histeridae los élitros son acortados y rectangulares. Los élitros acortados exponen los dos últimos de los siete tergitos . La cabeza tiene ojos compuestos, una pieza bucal mandibular y antenas acortadas . Una característica distintiva es que las antenas son acodadas y contienen tres antenómeros que forman una maza en el extremo. [6]
Los escarabajos payaso tienen un sistema circulatorio abierto dentro de su hemocele , también conocido como cavidad corporal. Tienen un corazón en forma de tubo que se extiende a lo largo del cuerpo y utilizan la hemolinfa como sangre. [7] Esta sangre no contiene oxígeno, pero transporta nutrientes por todo el cuerpo. Los espiráculos se encuentran en el abdomen y son el sistema traqueal del escarabajo. El oxígeno es llevado al cuerpo por los espiráculos y pequeños sacos intercambian el oxígeno como el pulmón de un mamífero.
Los escarabajos histeroides se encuentran en todo el mundo en diversos hábitats. Los histéridos se han localizado en América del Norte, América Central, Europa, Asia y Australia, pero cada escarabajo histeroides ocupa ciertos nichos. Los escarabajos viven en estiércol, carroña , vegetación muerta, áreas arenosas, debajo de la corteza de los árboles, madrigueras de mamíferos y colonias de hormigas y termitas. Las características del escarabajo histeroides dependen de su hábitat. Por ejemplo, los escarabajos histeroides planos se encuentran debajo de la corteza, mientras que los escarabajos cilíndricos no. La forma del escarabajo varía de una especie a otra.
Una habilidad notable de algunos escarabajos histerófilos es su capacidad de vivir en estrecha proximidad con hormigas (mirmecófilos) y termitas (termitófilos). Los escarabajos histerófilos pueden vivir en armonía con las hormigas o depredarlas, dependiendo de la especie.
Los histéridos viven en hábitats muy extendidos porque se alimentan de otros artrópodos . A medida que se introducen nuevas fuentes de alimento en un entorno, los depredadores de esa fuente de alimento pronto las seguirán. Los histéridos viven en áreas donde se alimentan sus presas. Algunos ejemplos son los nidos de mamíferos donde otros artrópodos buscan comida o la carroña donde llegarán los gusanos. [8]
El registro más antiguo de la familia es Antigracilus de la Formación Yixian de China, de la edad del Aptiano , que se resolvió como la especie hermana de todos los miembros vivos de la familia. Los representantes más antiguos del grupo corona se conocen del ámbar birmano , de alrededor de 99 millones de años, incluidos los que pertenecen a la subfamilia actual Haeteriinae, [9] y al género actual Onthophilus . [10]
Se sabe que las larvas y las formas adultas de Histeridae se alimentan de estiércol, carroña, vegetación en descomposición, otros insectos, larvas y pupas. [11] Los escarabajos hister pueden localizar tanto el estiércol como la carroña a través del olfato . Cuando se encuentran en el estiércol, la carroña y la vegetación, los escarabajos hister se alimentarán de las larvas de mosca que encuentren allí. [12] El escarabajo hister depredador se alimentará de huevos y larvas de insectos de cuerpo blando, en particular dípteros . Algunas especies de Histeridae incluso se alimentarán de otros Histeridae.
La mayoría de las especies de Histeridae prefieren hábitats secos y en descomposición.
Algunas especies de Histeridae viven en nidos integrados con hormigas y termitas. Se ha descubierto que algunas especies son alimentadas por las hormigas, mientras que otras simplemente se alimentan de larvas de insectos sobrantes que las hormigas no quieren. Por el contrario, en su etapa adulta, Psiloscelis se alimenta de hormigas adultas.
Debido a que los Histeridae son depredadores, pueden utilizarse como agentes de control, pero deben almacenarse de forma aislada. Los histeres han demostrado ser útiles tanto para el control de plagas de moscas en gallineros y pasturas, como contra plagas de escarabajos de productos alimenticios almacenados. [2]
Histeridae pasa por un desarrollo holometábolo , es decir, pasa por cuatro etapas: huevo , larva , pupa y adulto . La forma larvaria no se parece a la forma adulta y la pupa no se alimenta y tiene alas en desarrollo interno .
El tiempo medio de desarrollo desde el huevo hasta el adulto a 30 °C es de 20,5 días. Los huevos de la mayoría de las especies son de color blanquecino y de forma ovalada. El huevo tarda en promedio 3,8 ± 0,02 días en eclosionar y convertirse en la larva de primer estadio . El corion es brillante y liso. En ciertas especies como Epierus o Platylomalus puede tener un aspecto marrón pálido y una textura correosa. [2]
La etapa larvaria del escarabajo generalmente pasa por dos estadios, y el segundo estadio es el más largo de todo su desarrollo, ocupando el 39% del tiempo total de desarrollo. Se necesitan 5,1 ± 0,1 días en promedio para que el primer estadio se convierta en el segundo. La forma larvaria del insecto variará en longitud desde tres milímetros hasta varios centímetros. Tienen un cuerpo membranoso con una cantidad limitada de esclerotización alrededor de la cabeza. Hay algo de pigmentación alrededor del cuerpo y está segmentado horizontalmente. Las patas son cortas y no ayudan mucho en la locomoción . Se mueven principalmente a través de la contracción muscular. [2]
La forma de pupa del escarabajo es similar en apariencia a la forma adulta. Tienen células externas producidas en las etapas larvarias que están reforzadas con cemento proteínico . Esto hace que su capa exterior sea más dura y los protege durante esta etapa vulnerable. Mientras pupan, respiran a través de espiráculos en el abdomen. El escarabajo no se alimenta y está inmóvil en esta etapa, ya que su estructura interna se está descomponiendo y reconstruyendo a su forma adulta. En buenas condiciones de temperatura, el escarabajo hister permanecerá en la etapa de pupa durante aproximadamente una semana. [2]
Los órganos reproductores masculinos y femeninos están ocultos debajo de los últimos esternitos del lado mesosternal ( mesosternum ). La estructura de la hembra está modificada para funcionar como ovipositor, mientras que la del macho está adaptada como estructura copuladora. La hembra tiene oviductos que llevan los óvulos desarrollados desde los ovarios hasta el ovipositor . Los machos también tienen un conducto que lleva el esperma desde los testículos hasta la estructura copuladora, que permanece oculta hasta la cópula . Cuando se produce la fecundación , el macho deja suficiente esperma en la hembra para fecundar todos los óvulos en los ovarios de la hembra. El exceso de esperma se guarda en una estructura especial llamada espermateca que contiene el esperma hasta que los óvulos están completamente desarrollados. [2]
Hay cuatro subclados de Histeridae que son depredadores que vale la pena mencionar. Estos subclados se conocen como:
1. Dendrobitas
Tienen dos formas corporales comunes. Una es aplanada mientras que la otra tiene una apariencia más cilíndrica. La primera suele vivir cerca de las cortezas de los árboles. Esto se debe a que las presas de las que se alimentan, los huevos de mosca , se encuentran cerca de la corteza de los árboles. Los segundos también se alimentan de insectos y prefieren vivir en áreas boscosas. Las especies de Dendrobites cilíndricos suelen cazar presas que son exclusivas de esa especie.
2. Geobiotas
Este subclado es el más diverso y el más grande de las subclases de depredadores histéricos. Las estructuras corporales de los Geobiotes son generalmente circulares y son conocidos por sus tendencias a excavar. Esta subclase se divide en cinco divisiones más. Los miembros de esta subclase viven en cualquier lugar, desde el suelo, el desierto y la costa hasta cuevas, madrigueras de mamíferos y vegetación. Viven de acuerdo con el lugar donde vive su presa. Una división del Geobiote se alimenta de gusanos y huevos que se encuentran en la vegetación forestal o en la carroña. Naturalmente, estos se encuentran en áreas densamente boscosas. La segunda y tercera divisiones cazan artrópodos que se alimentan de materia vegetal muerta. Por lo tanto, estos tipos de Geobiotes se encuentran en la arena y excavados en el suelo. El cuarto tipo de Geobiotes se alimenta de huevos de mosca que crecen en estiércol fresco . Esta división de Geobiotes se encuentra cerca de los hogares de los animales, como nidos y madrigueras. La última división de Geobiotes vive en cuevas. Se alimentan de ácaros y otros artrópodos que ocupan la vegetación y de hongos que allí se encuentran. Se sabe que este tipo de geobiota incluye especies que se vuelven ciegas.
3. Microhistéridos
Este subclado es el más pequeño de los cuatro. Viven en la hojarasca de las plantas y se alimentan de los diminutos artrópodos que se encuentran allí. Los microhistéridos, como todos los demás histéridos, se especializan para cazar a sus presas y vivir en sus hábitats. Al igual que la quinta división de Geobiotes, se sabe que algunos microhistéridos también son ciegos. [8]
4. Inquilinas
Esta división está formada por aquellos Histeridae que viven en estrecha proximidad con colonias sociales de artrópodos como hormigas y termitas. Los Histeridae que viven cerca de las hormigas pueden vivir en una relación armoniosa u hostil. Los Histeridae hostiles se alimentan de las hormigas. Los Histeridae armoniosos comen el mismo alimento que las hormigas, sin embargo, pueden no estar en competencia directa por el alimento. [13] Estos escarabajos tienen un órgano excretor que produce un olor que les dice a las hormigas que no tienen malas intenciones. [14]
Debido a que los miembros de la familia Histeridae se pueden encontrar en la carroña, han demostrado ser importantes en ciertas investigaciones forenses. Los depredadores escarabajos histeridae se alimentan de varios insectos en el cuerpo, principalmente dípteros. Para estimar el momento de la muerte de una persona, los investigadores forenses deben observar los insectos en el cuerpo y determinar el momento de la colonización . Si los escarabajos Histeridae están presentes, el investigador puede asumir que algunos de los otros insectos han sido comidos por los escarabajos histeridae. Debido a su importancia en la entomología forense, se realizan continuamente investigaciones sobre el ciclo de vida y el desarrollo de esta familia, su prevalencia en lugares específicos y su distribución geográfica.
En la Universidad Hacettepe de Ankara ( Turquía) se llevó a cabo un estudio en el que se observaron cuarenta especies de coleópteros, incluidos los escarabajos hister, en doce cadáveres de cerdos durante un período de un año. Se examinó y registró la distribución de los escarabajos y su tiempo de colonización en las distintas etapas de descomposición a lo largo del año. [15]
La entomología forense es el estudio de los insectos relacionados con las escenas de crímenes. Los insectos pueden ser muy útiles en la escena de un crimen y dar a la gente una idea de lo que sucedió y cuándo sucedió. [16]
Los insectos carnívoros llegan al cadáver en pocas horas. Ciertas especies de escarabajos hister los siguen de cerca y se alimentan de los gusanos y otros artrópodos presentes. Los insectos que se alimentan de cadáveres aumentan la velocidad de descomposición y sus partes bucales mandibulares pueden causar daños excesivos al cuerpo. Los insectos también pueden ayudar a determinar la estación en la que murió el cuerpo. El escarabajo hister es más frecuente en primavera y verano.
La familia Histeridae es muy diversa, por lo que se pueden encontrar diferentes especies en el cuerpo en diferentes momentos debido a sus diversos hábitos alimenticios. Esto debe tenerse en cuenta al examinar un cadáver. Son escarabajos depredadores y llegan cuando hay material para alimentarse, como otros escarabajos o gusanos. En realidad, no se alimentan de la carroña . [17] Por ejemplo, Hister quadrinotatus e Hister sedakovi llegan a alimentarse cuando la carroña está hinchada o seca (llena de gusanos o sin gusanos). Por el contrario, Saprinus pennsylvanicus llega primero al cuerpo, cuando está fresco o tarde (comienzo de descomposición a descomposición avanzada).
Los escarabajos histeroides ponen sus huevos en cadáveres y en un corto período de tiempo se desarrollan en varias etapas. Las larvas de Histeridae son destructivas y cuando eclosionan se comen los gusanos del cadáver. La etapa del escarabajo y otros insectos en el cuerpo en el momento de la investigación ayuda a determinar el momento de la muerte. "Las larvas de escarabajo son ... útiles para determinar el intervalo de tiempo post mortem. Las larvas de escarabajo a menudo residen en recursos de cría de moscas, y se pueden distinguir de las larvas de mosca por lo siguiente: Las larvas de escarabajo poseen una cápsula de cabeza dura, a menudo de color marrón. Las larvas de mosca carecen de cápsula de cabeza, en su lugar tienen ganchos bucales internos distintivos y negros (esqueleto cefalofaríngeo de las piezas bucales) en el extremo anterior de su cuerpo". [18] Comprender cuánto tiempo hace que se pusieron los huevos y el período de tiempo de las etapas de desarrollo es importante para determinar el momento de la muerte.
Los escarabajos hister se esconden bajo el cadáver en el suelo durante el día y salen por la noche para alimentarse. Por este motivo, el cadáver debe examinarse en diferentes momentos del día. Después de recoger los escarabajos hister de un cadáver, aíslelos porque son escarabajos depredadores y comen todo lo que encuentran a su paso.
Histeridae es una familia grande y diversa. Hay más de 410 géneros y 4.800 especies descritas de Histeridae en todo el mundo, con más de 500 especies en América del Norte. [19] [20] [1] Los escarabajos varían en tamaño, forma y color. Muchos de los adultos son depredadores. [21]