Lasioderma serricorne , más comúnmente conocido como escarabajo del cigarrillo , escarabajo del puro o escarabajo del tabaco , es un pequeño escarabajo que comparte un parecido notable con el escarabajo de las farmacias ( Stegobium paniceum) y el escarabajo común de los muebles ( Anobium punctatum ). El escarabajo del cigarrillo, junto con los escarabajos de las farmacias y de los muebles, pertenecen a la familia de los escarabajos Ptinidae . El escarabajo del cigarrillo se puede distinguir de A. punctatum por su tórax más plano, mientras que A. punctatum cuenta con un tórax jorobado. El escarabajo del cigarrillo se puede diferenciar aún más de S. paniceum por sus antenas dentadas uniformemente con ápice sin modificar, a diferencia de la "maza" apical de tres segmentos de S. paniceum. Además, L. serricorne no tiene surcos en sus élitros, o cubiertas de alas endurecidas, en comparación con los surcos profundos de A. punctatum y S. paniceum .
Además de escarabajo del tabaco, otros nombres comunes para L. serricorne incluyen “chinche del tabaco”, “barrenador del tabaco”, “gorgojo del tabaco” y “escarabajo del puro”. [1] Por último, otro nombre común para la especie es “chinche del tabaco”, debido a la tendencia de la especie a alimentarse de rellenos de tapicería como estopa, cáñamo y lino . [2]
El gorgojo del tabaco mide entre 2 y 3 mm de longitud, lo que lo hace relativamente pequeño. El gorgojo del tabaco se caracteriza por su coloración marrón. A pesar de su diminuto tamaño, el gorgojo del tabaco es una plaga importante en las industrias relacionadas con el tabaco, de las que recibe su nombre. Más allá del tabaco, el gorgojo del tabaco infesta la mayoría de los productos secos, incluidos los cereales , las frutas secas , las hierbas , la harina y ciertos productos animales. [3]
Geográficamente, L. serricorne se encuentra de forma natural en regiones pantropicales , pero se ha distribuido por todo el mundo a través del comercio de productos secos. La distribución y el éxito de la reproducción de la especie están estrechamente ligados a su entorno. Las larvas del escarabajo del tabaco requieren temperaturas entre 15 °C y 40 °C para eclosionar con éxito, siendo el rango más óptimo para la fecundidad entre 30 °C y 33 °C. Si bien el escarabajo del tabaco se puede encontrar en todo el mundo, esta preferencia de temperatura le permite a la especie prosperar mejor en zonas tropicales donde las condiciones de temperatura son más adecuadas para este rango ideal. [4]
El escarabajo del tabaco también tiene una gran capacidad de vuelo, lo que contribuye a su patrón migratorio. Esta capacidad de moverse de manera eficiente entre fuentes de alimento infestadas y no infestadas contribuye en gran medida al éxito de la especie como plaga y a su distribución geográfica. [5]
La principal fuente de alimento de esta especie incluye los productos almacenados que infestan, como especias , semillas , arroz , cereales y, sobre todo, hojas secas de tabaco . [6] La fuente de alimento del escarabajo del tabaco influye significativamente en la fecundidad , el tiempo de desarrollo, las tasas de supervivencia y el peso corporal. Curiosamente, la fecundidad más baja se informó con hojas de tabaco como fuente de alimento, mientras que la harina produjo la fecundidad más alta. [7]
Lasioderma serricorne se encuentra naturalmente en áreas pantropicales, pero se puede encontrar en cualquier lugar donde se almacene tabaco seco. [8] La especie se ha distribuido por todo el mundo mediante el transporte de productos secos infestados. [9] El clima es vital para el crecimiento y la reproducción de L. serricorne , específicamente en términos de temperatura . Las larvas de L. serricorne no eclosionan por debajo de los 15 °C ni por encima de los 40 °C. La longevidad y la fecundidad de los escarabajos adultos también se ven afectadas, las cuales se reducen significativamente a altas temperaturas. Los climas en el rango de 33 °C a 37,5 °C pueden disminuir significativamente la duración del período de preoviposición, mientras que el período de oviposición tiende a alargarse en este rango de temperatura. El rango de temperatura ideal para la máxima fecundidad, para los escarabajos del cigarrillo es de 30 °C a 33 °C. [4] Por lo tanto, el clima que mejor se adapta a esta especie es la zona tropical , ya que una limitación significativa para su distribución geográfica es la baja temperatura. [10]
Lasioderma serricorne son buenos voladores, lo que contribuye a sus patrones migratorios . Los escarabajos migrantes voladores L. serricorne tienen un impacto significativo en la capacidad de la especie para infestar diferentes paisajes agrícolas, lo que contribuye aún más a la amplia distribución geográfica de la especie. [5]
El nombre común de escarabajo del tabaco puede ser engañoso, ya que esta especie tiene una amplia gama de recursos alimenticios. De hecho, los escarabajos del tabaco tienen la dieta más variada de los insectos de almacenamiento, superados solamente por T. castaneum . [11]
Lasioderma serricorne se alimenta principalmente de productos almacenados como especias , semillas , arroz , cereales y, sobre todo, hojas secas de tabaco. La fecundidad , el tiempo de desarrollo, la tasa de supervivencia de huevo a adulto y el peso corporal adulto de L. serricorne están fuertemente influenciados por su fuente de alimento. La fuente de alimento que da como resultado la fecundidad más alta es la harina de trigo , mientras que la fecundidad más baja se encuentra cuando las hojas de tabaco son la fuente de alimento principal. Además, las larvas criadas en harina de trigo muestran las tasas de supervivencia más altas hasta la edad adulta. Cuando infestan especias, la pimienta de cayena y el pimentón son las fuentes de alimento más favorables para producir los pesos corporales más altos y las vidas más largas en L. serricorne . [7]
Curiosamente, L. serricorne es una de las pocas especies conocidas que habitan y se alimentan de tabaco seco y sus productos. Esto se debe al hecho de que el tabaco es nutricionalmente deficiente y una sustancia química destacada en el tabaco, la nicotina , puede causar toxicidad por nicotina en los insectos. La nicotina es una sustancia increíblemente tóxica para los insectos de cuerpo blando y es uno de los pesticidas botánicos más eficaces . Anteriormente se pensaba que los escarabajos del tabaco podían procesar la nicotina en una sustancia química menos dañina, la cotinina. [12] Sin embargo, la investigación actual sugiere que la nicotina puede pasar sin metabolizar a través de los escarabajos del tabaco sin causar daños significativos. Específicamente, más del 91% de la nicotina digerida se puede recuperar en los desechos del escarabajo, o excrementos . Se ha sugerido que los microbios en el intestino de L. serricorne han contribuido a su capacidad de pasar la nicotina sin metabolizar y sin causar daño a través de sus sistemas digestivos. [12]
Si bien el tabaco curado es la fuente de alimento más abundante de los escarabajos del tabaco, estos muestran preferencia por distintos tipos de tabaco curado. Se descubrió que los escarabajos del tabaco prefieren el tipo curado al humo, y el menos preferido es el Burley. Se puede concluir que, en general, los escarabajos del tabaco tienen preferencia por los tipos de tabaco con el mayor contenido de azúcar y el menor porcentaje de nicotina. [11]
El recurso alimenticio más común para los escarabajos adultos del tabaco son las hojas de tabaco curadas, en particular las hojas de tabaco almacenadas en depósitos e instalaciones de productos básicos. [7] Sin embargo, como se dijo anteriormente, consumirán una amplia variedad de productos secos dependiendo de dónde nacieron.
Las larvas recién surgidas comenzarán a comer el sustrato en el que fueron depositadas, siempre que sea un recurso alimenticio adecuado. En cuanto a la cantidad de alimento que necesitan las larvas, se necesitan aproximadamente entre 0,012 y 0,15 g de alimento para que una larva crezca hasta la edad adulta. [11]
Cuando el sustrato en el que nacen no es adecuado para la dieta del gorgojo del tabaco, las larvas pueden comer la cáscara del huevo del que nacieron, así como otros huevos que no hayan eclosionado. Sin embargo, esto no es suficiente para que las larvas lleguen a la edad adulta y morirán si no encuentran una fuente de alimento adecuada. [7]
La cantidad de huevos que pone una hembra de escarabajo del tabaco durante la oviposición varía mucho según el entorno en el que la hembra tenga que poner los huevos. Por lo general, una hembra pone hasta 100 huevos en una noche directamente sobre su fuente de alimento. La mayoría de los huevos son puestos por una hembra dentro de los 4 días posteriores a la aparición de la edad adulta, pero las hembras pueden poner huevos hasta 12 días después de emerger a la edad adulta. La mayoría de las veces, las hembras ovipositan en el sitio donde se desarrollaron o cerca de él. Las hembras y los machos de las especies de escarabajos del tabaco no cuidan a sus crías una vez que se completa la oviposición. [13] La tasa de oviposición en los escarabajos del tabaco es más alta en el límite superior de temperatura para la reproducción, pero disminuye drásticamente a cualquier temperatura por encima de este rango ideal. El tipo de sustrato en el que pone los huevos el escarabajo del tabaco puede afectar la cantidad de huevos puestos, donde poner huevos en arroz produjo la menor cantidad de huevos y ponerlos en trigo produjo la mayor cantidad de huevos. [14]
Los escarabajos del tabaco pueden verse influenciados por el olor a la hora de poner sus huevos. Un estudio descubrió que los escarabajos del tabaco producían significativamente más huevos cuando se les daba la oportunidad de ponerlos en un sustrato alimentario en comparación con un sustrato no alimentario. Este efecto se puede observar en una variedad de sustratos alimentarios y, aunque el éxito varía entre los tipos de alimentos, todos los sustratos alimentarios funcionan mejor que el material no alimentario. [7]
Parte de la capacidad de L. serricorne para reconocer la diferencia entre sustratos alimentarios y no alimentarios y cuál sería a su vez el mejor lugar para la oviposición es a través del olor. Cuando un sustrato no alimentario se empapó en el olor de tabaco y trigo, los escarabajos del tabaco hembra no solo eligieron oviponer allí, sino que pusieron significativamente más huevos que en el sustrato con olor no alimentario. [15] Esto tiene implicaciones para su éxito como plaga, ya que cuanto más atractivo sea un entorno alimentario por el olor, más huevos pondrán. Este conocimiento ha contribuido a la producción de una solución repelente de escarabajos del tabaco olorosa, que recubre los productos secos con un olor no alimentario que los disuade de poner huevos en productos envasados. [15]
Los huevos de Lasioderma serricorne son blancos y opacos cuando se ponen por primera vez, pero pronto se tiñen de amarillo después de la eclosión. Tienen forma oblonga y su longitud suele ser de 0,29 a 0,50 mm con un diámetro de 0,18-0,25 mm. Un huevo individual suele pesar entre 8,0 y 9,0 μg. [16]
El período de preoviposición de L. serricorne varía de 1 a 5 días. Durante la oviposición, el escarabajo hembra pondrá entre 10 y 100 huevos por la tarde o por la noche directamente sobre material alimenticio seco. La cantidad de huevos puestos puede depender del tipo de sustrato sobre el que se depositen. [6] El hacinamiento puede hacer que el escarabajo hembra deposite sus huevos maduros más rápidamente, pero en general las hembras reducirán la cantidad de huevos que ponen cuando se enfrentan a una sobrepoblación. [17] Los huevos generalmente eclosionan entre 6 y 8 días después de su puesta y, a temperaturas adecuadas, la viabilidad de los huevos puede ser de hasta el 100 %. [10]
Las larvas del escarabajo del cigarrillo se pueden distinguir con dificultad de las larvas del escarabajo de la farmacia, más fácilmente por su pelo más largo y su cápsula de cabeza oscura. [18]
Para eclosionar, la larva de L. serricorne masticará el corion del huevo en el lado posterior. Luego, la larva levanta la cáscara masticada como si fuera una tapa, lo que le permite penetrar la abertura. [10] Las larvas recién nacidas son algo transparentes, pero gradualmente adquirirán un color blanco amarillento. Cuando no hay otro alimento disponible, la larva ocasionalmente comerá el resto de su cáscara de huevo, así como las cáscaras de los huevos no eclosionados que las rodean. [19] Cuando la larva emerge, generalmente está activa y tiene la capacidad de moverse distancias significativas para buscar alimento. Esta capacidad de la larva de L. serricorne de moverse de fuentes de alimento seco infestadas a no infestadas contribuye a las altas tasas de infestación de la especie. Su pequeño tamaño también les da la capacidad de penetrar pequeñas aberturas en las costuras de los productos envasados. [10]
La larva de Lasioderma serricorne muda dos veces y en la segunda muda adopta una forma escarabeoide . Después de la muda, las larvas suelen ser menos activas, pero aún pueden desplazarse distancias considerables. En esta etapa, las larvas tienden a enterrarse profundamente en los productos cuando están en productos que están empaquetados lo suficientemente sueltos como para hacerlo. Las larvas completamente desarrolladas se vuelven inmóviles y dejan de alimentarse. En esta etapa, la larva formará un capullo utilizando material de desecho de alimentos y secreciones de su intestino medio . Los capullos suelen adoptar una forma ovoide, pero esto puede variar. Por lo general, miden 4,5 mm de largo y 3 mm de ancho. [20] En total, la larva de L. serricorne normalmente atravesará cuatro períodos de crecimiento antes de la pupación , aunque esto depende de la temperatura en la que se cría. [10]
Las larvas permanecerán en su capullo durante 2 a 4 días experimentando cambios estructurales antes de emerger como pupa . Las pupas son de un color blanco uniforme que puede ir acompañado de un tinte verde cuando se forman recientemente. Las pupas adquirirán gradualmente un color marrón rojizo que se oscurece a medida que envejecen. Las pupas no son activas y tienen un movimiento limitado. La longitud media de una pupa es de 3,5 mm con un ancho medio de 1,7 mm. [10] Las pupas muestran dimorfismo sexual , donde las pupas masculinas tienen genitales globulares que no sobresalen, mientras que las hembras tienen genitales divergentes. [21]
Los adultos de L. serricorne permanecerán en la etapa de pupa durante 4 a 6 días antes de emerger completamente maduros sexualmente y coloreados. El cuerpo adulto es un óvalo alargado ligeramente convexo. Sus antenas contienen 11 segmentos, algunos de los cuales son claramente triangulares. Su color maduro es un marrón rojizo intenso. [6] También existe una forma mutada de cuerpo negro de la especie. [22]
Las hembras adultas suelen pesar más que sus homólogos masculinos. La longitud media de una hembra adulta es de unos 2,6 mm de largo, mientras que la anchura media es de 1,4 mm. En el caso de un macho adulto, su longitud media es de 2,1 mm de largo y tienen una anchura media de 1,2 mm. Los adultos de L. serricorne tienen alas y son capaces de volar . Los adultos suelen vivir entre 2 y 7 semanas, pero varios factores influyen en su longevidad, como el estado de apareamiento y el sustrato alimentario de las larvas. [23]
Los parásitos y depredadores han causado fluctuaciones en la población de L. serricorne . Los enemigos más importantes del escarabajo del cigarrillo son Anisopteromalus calandrae y Lariophagus distinguendus . Ambas especies parasitoides atacarán a los escarabajos del cigarrillo en las últimas etapas larvarias y de pupa. [24] A. calendrae es una avispa pteromalida y, después de desarrollarse hasta la edad adulta, la avispa hembra se apareará y ovipositará en las larvas y pupas del escarabajo. Moniezella Augusta es otro depredador del escarabajo y es un tipo de ácaro depredador que mata y se come a L. serricorne en la etapa larvaria y de pupa. Otros depredadores que ocasionalmente se alimentan de L. serricorne incluyen Chaeotospila elegans y dos escarabajos llamados Tenebroides mauritanicus y Pediculoides ventricosus . Sin embargo, ninguno de estos depredadores ha causado reducciones significativas en la población de L. serricorne . [3]
Los escarabajos Lasioderma serricorne tienen la capacidad de aparearse con éxito tan pronto como emergen de la celda de pupa, pero por lo general se aparean entre 2 y 3 días después de emerger. El apareamiento generalmente ocurre sobre el sustrato de alimento. El cortejo de los escarabajos adultos se facilita mediante la estimulación táctil y feromonal proporcionada por el escarabajo hembra. Los escarabajos del tabaco machos también suelen intentar aparearse con otros machos, particularmente cuando están presentes cerca de una fuente de feromonas. [25]
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Las hembras de los escarabajos del tabaco producen una feromona sexual que provoca una fuerte atracción en sus homólogos masculinos, lo que los excita a aparearse. La feromona es producida por una glándula especializada en el abdomen de la hembra. La glándula se conecta a un conducto que permite la secreción desde un poro situado encima de los genitales de la hembra. El compuesto principal secretado por esta glándula es la serricornina. [26]
La respuesta a la serricornina aumenta con la edad de los machos no apareados y alcanza su máximo atractivo en la cuarta semana de vida adulta. [25]
Después de recibir una señal de serricornina y sentir atracción por la hembra, el macho baja la cabeza y hace vibrar sus antenas, extiende sus patas delanteras y camina rápidamente alrededor. Luego monta a la hembra. [26]
Durante el apareamiento, los escarabajos macho y hembra se orientan uno frente al otro de modo que solo sus extremos abdominales se tocan. Ambos sexos de la especie pueden aparearse varias veces y repetir el apareamiento. A diferencia de otras especies, la cantidad de apareamientos no tiene efecto sobre la cantidad de huevos que se ponen. [27]
Las hembras de escarabajos del tabaco practican la poliandria y se ha demostrado que el apareamiento con varios machos reduce la esperanza de vida de las hembras. Este efecto se acentúa cuando uno de sus compañeros es un macho agresivo. Los machos agresivos pueden provocar un alto coste de apareamiento en las hembras de escarabajos del tabaco debido al aumento del acoso sexual masculino y al daño de los genitales masculinos. Los genitales masculinos pueden causar daños al tracto reproductivo de la hembra con las espinas que posee o por los elementos tóxicos de su eyaculación. [28]
Los escarabajos del cigarrillo son portadores de una levadura simbiótica , Symbiotaphrina kochii , que se transmite a la siguiente generación superficialmente en los huevos y se transporta internamente en las larvas y los adultos en el micetoma , un órgano especializado que está vinculado al intestino. [29] Las células de levadura ayudan en la digestión de alimentos menos nutritivos, suministran las vitaminas B y los esteroles necesarios y brindan resistencia a ciertas toxinas. [30] [31]
La diversidad de la dieta del escarabajo del tabaco y su capacidad para sobrevivir con alimentos de baja calidad nutricional se debe en gran medida a esta relación simbiótica . Las levaduras se transfieren de los padres a la descendencia cuando el huevo pasa por el oviducto . Cuando las larvas eclosionan, se alimentan de la levadura, lo que permite que una población de levaduras crezca en el órgano micetoma del intestino del escarabajo. Aquí, la levadura produce una variedad de vitaminas B que son necesarias para mantener la vida, pero que pueden no estar proporcionadas por la dieta del escarabajo. [32]
El tabaco y sus productos relacionados pueden ser infestados por Lasioderma serricorne y Ephestia elutella (polilla del tabaco), que son las plagas más extendidas y dañinas para la industria tabacalera . [33] La infestación puede variar desde el tabaco cultivado en los campos hasta las hojas utilizadas para la fabricación de puros, cigarrillos , etc. [33] Además de los productos de tabaco, el escarabajo causa daños significativos a muchos productos alimenticios almacenados, incluyendo harinas, mezclas secas, frutas secas y otros productos que comúnmente se guardan en las cocinas, despensas o grandes contenedores de suministros. También pueden infestar productos no alimenticios como plantas secas y especímenes de herbario . [34]
Durante la infestación, los adultos perforan los envases de los alimentos para escapar. Los adultos rara vez se alimentan del material infestado. Las larvas causan el daño más significativo a los productos envasados secos. [24]
El gorgojo del tabaco es conocido por su impacto económico en las hojas de tabaco. Se estima que L. serricorne está presente en hasta el 1% de todos los productos de tabaco almacenados. También se producen pérdidas económicas significativas cuando el gorgojo infesta productos individuales como los cigarrillos. [24]
Los daños que los escarabajos del tabaco causan a los productos secos almacenados suelen ser graves, debido principalmente al hecho de que la especie pasa toda su etapa vital dentro de sus alimentos, alimentándose de ellos y provocando muchos daños. En primer lugar, los escarabajos provocan la pérdida de peso del producto debido a la cantidad de materia prima que realmente consumen las plagas. Aunque cada escarabajo individual no consume una cantidad significativa de producto, las infestaciones pueden producir miles de estos escarabajos. En segundo lugar, la infestación de un producto reduce significativamente el valor de mercado del mismo. En tercer lugar, los consumidores pueden tener menos probabilidades de comprar un producto que esté infestado en el futuro, incluso si ya no lo está. [35]
Existen trampas de monitoreo de insectos disponibles para L. serricorne , que contienen feromonas específicas para atraer a los escarabajos machos y ayudan a detectar y monitorear las infestaciones. El tabaco a granel infestado en forma de fardos o toneles se puede fumigar con fosfina . El bromuro de metilo está etiquetado para el tabaco, pero Corresta no lo ha aprobado para su uso.
Las dosis y los tiempos de tratamiento con bromuro de metilo son 20 gramos/m3 a 21 °C y 32 gramos/m3 durante 48-72 horas a 7-20 °C. El bromuro de metilo no se recomienda para el tabaco de puros, ya que puede producir olores desagradables en el producto. El bromuro de metilo no es aceptable para la industria tabacalera.
Las dosis de fosfina son de un gramo de fosfina (equivalente a una tableta de 3 gramos) por m3 durante 5 días a 12–15 °C y 4 días a 16–20 °C y 3 días a temperaturas superiores a 20 °C. Esta dosis no está aprobada para escarabajos resistentes al fosfuro. Todos los escarabajos probados en los Estados Unidos han demostrado resistencia. Las normas Corresta requieren una dosis que alcance 600 ppm durante 6 días a temperaturas > 20 °C.
Para infestaciones localizadas o a nivel doméstico, la medida de control preferida es encontrar el producto infestado, desecharlo y tratar el área circundante con un insecticida residual, como cipermetrina, para eliminar los escarabajos restantes.
Se sabe que en casos raros Lasioderma serricorne está asociada con una infección llamada cantariasis, que es una enfermedad que afecta a los humanos causada por el escarabajo adulto o sus larvas. Se han reportado infecciones por cantariasis transmitidas a los humanos por el escarabajo del tabaco en China y Malasia . La transmisión puede ocurrir al consumir alimentos infestados por larvas de L. serricorne . [36]
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