Hydrophilidae , también conocidos coloquialmente como escarabajos carroñeros de agua , es una familia de escarabajos . [1] [2] Los hidrófilos acuáticos son notables por sus largos palpos maxilares , que son más largos que sus antenas . [3] Varias de las antiguas subfamilias de Hydrophilidae han sido recientemente eliminadas y elevadas al rango de familia; Epimetopidae , Georissidae (= Georyssidae), Helophoridae , Hydrochidae y Spercheidae . [1] [4] Si bien la mayoría de los hidrófilos son acuáticos, alrededor de un tercio de las especies descritas son terrestres, en su mayoría pertenecientes a la subfamilia Sphaeridiinae . [5] [6]
Con raras excepciones, las larvas son depredadoras, mientras que los adultos pueden ser herbívoros o depredadores además de carroñeros. [7] Muchas especies son capaces de producir sonidos. [8]
Se informa que algunas especies de Hydrophilus son plagas en los criaderos de peces . [7] Otras especies son consumidores voraces de larvas de mosquitos y tienen potencial como agentes de control biológico . [7] [9]
Esta familia de escarabajos contiene 2.835 especies en 169 géneros. [10]
Los escarabajos hidrófilos se encuentran en todo el mundo. [5] En las Américas, por lo general se encuentran en áreas de alta humedad, como los trópicos de América Central y del Sur. También se pueden encontrar en charcas y estanques de lluvia en los bosques de Guatemala y Argentina . [11] También tienden a existir en América del Norte en áreas con humedales o lagos estacionales según el estado. [12] Hydrophilus triangularis se encuentra ampliamente en todo Estados Unidos y es el escarabajo acuático más grande del país. La familia Hydrophilidae ha sido reportada en todos los estados de los Estados Unidos. [13]
Los fósiles más antiguos conocidos que se pueden asignar definitivamente a la familia provienen del Solnhofen del Jurásico tardío de Alemania y del lecho de peces de Talbragar en Australia . [14]
La mayoría de los escarabajos de la familia Hydrophilidae viven en ambientes acuáticos tanto en sus etapas de vida larvaria como adulta. Algunos escarabajos hidrófilos pondrán sus huevos en estanques y charcos efímeros donde vivirán las larvas mientras se desarrollan. [15] Otros escarabajos como Derralus angustus y Tropisternus setiger viven en estanques permanentes. Algunos escarabajos como Tropisternus lateralis solo vivirán en ambientes acuáticos que carezcan de peces porque los peces se alimentan de sus huevos, mientras que otros como D. angustus prefieren hábitats acuáticos con una especie específica de helecho flotante . [16] Generalmente, los hidrófilos viven en ambientes acuáticos pantanosos, poco profundos y con mucha maleza. [17] Hay algunos escarabajos hidrófilos que hacen sus hogares en desechos animales frescos, vegetación en descomposición o suelo rico en humus. [18] Sobreviven en una amplia variedad de ubicaciones y debido a eso algunos tipos están más adaptados a entornos específicos que otros y, a menudo, solo se moverán a hábitats del mismo tipo. [19]
La reproducción de los hidrófilos se lleva a cabo en cuerpos de agua como estanques. En la etapa larvaria, el escarabajo reside en un área poco profunda del estanque porque depende del oxígeno que solo está disponible en las áreas menos profundas. Después de que el escarabajo sale de la etapa de pupa , a menudo emprende el vuelo y se muda a una nueva área antes de reproducirse. [17] El crecimiento de las alas depende del entorno en el que reside el escarabajo. Los escarabajos en hábitats lénticos tienen un mejor desarrollo de las alas en comparación con los hábitats lóticos porque los hábitats lénticos son menos confiables y requieren que los escarabajos se dispersen más rápido para sobrevivir. [20] Algunos escarabajos, como las larvas de Berosus, pueden habitar áreas más profundas en el agua debido a sus branquias torácicas, mientras que otros, como Berosus ingeminatus, utilizan la respiración cutánea que les permite retener el aire durante períodos de tiempo más largos. La capacidad de consumir oxígeno en niveles de agua más profundos los ayuda a evitar ser presa de los depredadores de la superficie. [17] Las larvas utilizan dos tipos principales de mecanismos de alimentación, masticación y perforación-succión, siendo este último el que evolucionó al menos tres veces de forma independiente en Hydrophilidae y una vez en Epimetopidae y que permite la digestión extraoral submarina, disminuyendo la dependencia de los ambientes aéreos. [21] Los escarabajos hidrófilos adultos pueden sobrevivir en áreas más profundas del agua y permanecer bajo el agua durante más tiempo debido a sus habilidades especiales para adquirir oxígeno. Pueden mantener burbujas de aire debajo de sus élitros que se conectan a sus espiráculos para que puedan utilizar el oxígeno atrapado. [22] También tienen muchos pelos finos a lo largo de sus cuerpos que pueden atrapar oxígeno. Pueden extraer oxígeno del agua hacia estas áreas de su cuerpo para evitar regresar a la superficie durante largos períodos de tiempo. Solo regresan a la superficie cuando necesitan reemplazar el aire que han adquirido. [23]
Algunas especies de escarabajos hidrófilos del género Tropisternus tienen métodos complejos de señalización y comunicación que incluyen chirridos, chasquidos, zumbidos y diversas posturas corporales. Estos comportamientos pueden ayudar en el cortejo. Se han observado comportamientos de cortejo en Tropisternus ellipticus en los que las hembras producían zumbidos y sacudidas audibles para rechazar a los posibles pretendientes. En respuesta a las maniobras de rechazo de la hembra, el macho de T. ellipticus imitará el zumbido y la sacudida, aprendiendo a menudo de repetidos encuentros de este tipo para evitar a las hembras que producen estos comportamientos. Los machos pueden recordar estos encuentros durante hasta 39 minutos cuando se refuerzan adecuadamente, lo que sugiere que tienen cierta capacidad para registrar la memoria a corto plazo. [24] El cortejo típico en estos escarabajos consta de los siguientes pasos:
1. El macho se acerca a la hembra, zumbando y nadando a su alrededor.
2. Si la hembra se muestra receptiva, emitirá un chirrido en respuesta y se acercará al macho o permanecerá quieta y en silencio. En este momento no se produce ningún comportamiento de rechazo.
3. El macho se acerca más y monta a la hembra.
4. El macho tocará con sus palpos maxilares los de la hembra mientras produce un zumbido.
5. Si la hembra no rechaza sus avances, el macho se moverá hacia atrás y explorará el abdomen de la hembra con su edeago .
6. Si está receptiva, la hembra debe bajar su abdomen para que el macho pueda penetrarla.
Los machos montan a otros escarabajos indiscriminadamente y se sabe que se producen cópulas homosexuales. [24]
Se ha observado que Anacaena lutescens , una especie de escarabajo hidrófilo, se reproduce por partenogénesis . La reproducción por partenogénesis es relativamente poco común en otros tipos de insectos. [25]
En Enochrus quadripunctatus , una especie de escarabajo hidrófilo, una larva recién nacida tarda un promedio de 43 días en alcanzar su forma adulta. La mortalidad juvenil es alta en esta especie y disminuye con cada estadio sucesivo . [26]
Las hembras entierran sus ootecas sedosas en el suelo húmedo cerca de un arroyo. Normalmente, la hembra solo crea y pone una ooteca por día, aunque puede crear hasta 20 ootecas en las semanas posteriores a un evento de apareamiento y cada ooteca puede producir de 1 a 32 larvas individuales. Las hembras que no se han apareado igualmente crearán ootecas, pero normalmente estarán vacías o no eclosionarán en absoluto. No todas las ootecas puestas por una hembra apareada eclosionarán y producirán descendencia viable, pero entre el 42 y el 70 % sí lo harán. Las formas larvarias son carnívoras y pueden exhibir canibalismo entre los individuos en una sola ooteca antes de eclosionar. Los huevos comienzan a eclosionar un promedio de ocho días después de ser puestos. El huevo eclosiona cuando las larvas se abren paso a través de la ooteca, generalmente a través de la tapa. Este proceso puede tardar varios días en algunos casos. Una vez que el huevo eclosiona, las larvas del primer estadio se dispersarán, pero continuarán alimentándose unas de otras si se presenta la oportunidad. Permanecerán en la forma de primer estadio durante un promedio de 9,5 días antes de progresar al segundo estadio. Los individuos del segundo estadio son mucho más robustos y se alimentan vorazmente de la carne que pueden encontrar. Son fuertes nadadores en esta etapa y se los puede encontrar en o debajo de la superficie del arroyo. Después de un promedio de 11 días, pasarán a su forma de tercer estadio. El tercer estadio durará un promedio de 8,4 días, durante los cuales las larvas continuarán alimentándose y se volverán progresivamente más lentas a medida que alcanzan su etapa de pupa . Cuando estén listas para pupar, la larva excavará en la arena donde permanecerá durante 14 días antes de emerger como adulta. Después de desocupar su madriguera, el nuevo adulto permanecerá de pie en la arena hasta 24 horas para permitir que su caparazón se endurezca. Una vez endurecido por completo, el nuevo escarabajo adulto viajará al agua para cazar, donde permanecerá por el resto de su vida. [26]
Aunque los individuos de cada especie de hidrófilo (incluso aquellos dentro del mismo género ) pueden variar en la duración de cada una de estas etapas de vida, las tasas de mortalidad en cada etapa y el número de crías producidas, se han realizado pocos estudios a este efecto en otras especies de hidrófilos. [26]
Los hidrófilos larvarios son depredadores por naturaleza y diferentes especies tienen diferentes hábitos de consumo de alimentos. Las larvas generalmente ingieren pequeños invertebrados y caracoles, pero también se sabe que comen peces pequeños y renacuajos . [27] Berosus ingeminatus se alimenta principalmente de Cricotopus sylvestris y otros tipos de mosquitos, mientras que Tropisternus setiger son cazadores táctiles y comerán cualquier presa que se les presente; incluso pueden abandonar una comida por una nueva si surge la oportunidad. [11] Los hábitos depredadores de esta especie a menudo se dejan atrás en la etapa larvaria. Generalmente, los hidrófilos adultos se alimentan de vegetación variada, viva o en descomposición, y ocasionalmente comerán tejido animal muerto. [17]
Los hidrófilos tienen muchos depredadores de una variedad de especies diferentes. Los peces, las aves, los insectos depredadores y las tortugas son los principales depredadores en sus entornos acuáticos. También se sabe que los humanos comen escarabajos hidrófilos. [28]
Se ha demostrado que los miembros del género Tropisternus emiten sonidos acústicos en su comportamiento comunicativo. Entre los llamados específicos se encuentran los llamados de estrés, el llamado de cortejo del macho, el sonido de cópula del macho y el zumbido de rechazo de la hembra. [8] La producción de sonido proviene de la fricción creada por el escarabajo al frotar su espectro (una cresta o labio bien definido) contra su superficie finamente estriada llamada pars stridens en la parte inferior del escarabajo. [29]
Las larvas hidrófilas cazan una amplia variedad de presas, como copépodos , larvas de mosquitos , caracoles y congéneres. [27] Las larvas tienen una forma única de cazar al levantar a su presa fuera del agua para consumirla. La razón de esto no se conoce bien, pero existe la sugerencia de que levantar a la presa hace que sea más difícil para la presa escapar. [27] Además de levantar a su presa fuera del agua, las larvas hidrófilas eligen vegetación específica para esperar para poder emboscar a su presa. [30] Además, las larvas a menudo cambian los sitios de emboscada según la densidad de presas. La frecuencia está directamente correlacionada con la cantidad de presas en las áreas de emboscada y los sitios de ataque específicos. [30]
La clasificación en subfamilias y tribus fue revisada por Short y Fikáček en 2013: [5]
Medios relacionados con Hydrophilidae en Wikimedia Commons
Datos relacionados con Hydrophilidae en Wikispecies