Las royas son hongos patógenos de plantas del orden Pucciniales (anteriormente conocidos como Uredinales ) que causan enfermedades fúngicas en las plantas .
Se estima que en la actualidad se aceptan 168 géneros de roya y aproximadamente 7000 especies, más de la mitad de las cuales pertenecen al género Puccinia . [3] Los hongos de roya son patógenos vegetales altamente especializados con varias características únicas. Tomados como grupo, los hongos de roya son diversos y afectan a muchos tipos de plantas. Sin embargo, cada especie tiene una variedad de huéspedes y no puede transmitirse a plantas no huéspedes. Además, la mayoría de los hongos de roya no pueden cultivarse fácilmente en cultivo puro .
La mayoría de las especies de hongos de la roya pueden infectar dos plantas hospedantes diferentes en diferentes etapas de su ciclo de vida, y pueden producir hasta cinco estructuras productoras de esporas morfológicamente y citológicamente distintas , a saber, espermogonias , aecias , uredinias , telias y basidios en etapas sucesivas de reproducción. [4] Cada tipo de espora es muy específico del hospedante y, por lo general, puede infectar solo un tipo de planta.
Los hongos de la roya son patógenos vegetales obligados que solo infectan a las plantas vivas. Las infecciones comienzan cuando una espora aterriza en la superficie de la planta, germina e invade a su huésped. La infección se limita a partes de la planta como hojas, pecíolos, brotes tiernos, tallo, frutos, etc. [3] Las plantas con una infección de roya grave pueden parecer atrofiadas, cloróticas (amarillentas) o pueden mostrar signos de infección como cuerpos fructíferos de roya. Los hongos de la roya crecen intracelularmente y producen cuerpos fructíferos productores de esporas dentro o, más a menudo, sobre las superficies de las partes de la planta afectadas. [3] Algunas especies de roya forman infecciones sistémicas perennes que pueden causar deformidades en las plantas, como retraso del crecimiento, escoba de bruja , cancro del tallo, agallas o hipertrofia de las partes de la planta afectadas.
Las royas reciben su nombre porque se observan más comúnmente como depósitos de esporas de color marrón o rojizo en forma de polvo sobre las superficies de las plantas. La fiesta agrícola romana Robigalia (25 de abril) tiene orígenes antiguos en la lucha contra la roya del trigo. [5]
Las royas se encuentran entre los patógenos más dañinos para la agricultura, la horticultura y la silvicultura. Los hongos de la roya son preocupaciones importantes y factores limitantes para el éxito del cultivo agrícola y forestal. [ cita requerida ] La roya vesicular del pino blanco, la roya del tallo del trigo, la roya de la soja y la roya del café son ejemplos de amenazas notoriamente dañinas para cultivos económicamente importantes. [3] El cambio climático puede aumentar la prevalencia de algunas especies de roya mientras que hace que otras disminuyan a través del aumento de CO 2 y O 3 , cambios en la temperatura y la humedad y una mayor dispersión de esporas debido a fenómenos meteorológicos extremos más frecuentes. [6]
Todas las royas son parásitos obligados , lo que significa que necesitan un huésped vivo para completar su ciclo de vida. Por lo general, no matan a la planta huésped, pero pueden reducir gravemente el crecimiento y el rendimiento. [7] Los cultivos de cereales pueden quedar devastados en una temporada; los robles infectados en el tallo principal durante sus primeros cinco años por la roya Cronartium quercuum a menudo mueren. [8]
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Los hongos de la roya pueden producir hasta cinco tipos de esporas a partir de los cuerpos fructíferos correspondientes durante su ciclo de vida, según la especie. Tradicionalmente, se han utilizado números romanos para referirse a estos tipos morfológicos.
Los hongos de la roya a menudo se clasifican por su ciclo de vida. Se reconocen tres tipos básicos de ciclos de vida según el número de tipos de esporas: macrocíclico , demicíclico y microcíclico . [3] El ciclo de vida macrocíclico tiene todos los estados de espora, el demicíclico carece del estado uredinial y el ciclo microcíclico carece de los estados basidial, picnial y aecial, por lo que posee solo uredinia y telia. La espermagonia puede estar ausente de cada tipo, pero especialmente del ciclo de vida microcíclico. En los ciclos de vida macrocíclicos y demicíclicos, la roya puede ser hospedante alternante ( heteroico ) (es decir, la etapa aecial está en un tipo de planta pero la etapa telial en una planta diferente y no relacionada), o hospedante único ( autoico ) (es decir, los estados aecial y telial en la misma planta hospedante). [3] Los hongos de la roya heteroicos requieren dos hospedadores no relacionados para completar su ciclo de vida, siendo el hospedador primario infectado por aeciosporas y el hospedador alternativo infectado por basidiosporas. Esto puede contrastarse con un hongo autoico, como Puccinia porri , que puede completar todas las partes de su ciclo de vida en una sola especie hospedadora. [9] Comprender los ciclos de vida de los hongos de la roya permite un manejo adecuado de la enfermedad. [11]
Existen patrones definidos de relación con los grupos de plantas hospedantes y los hongos de la roya que los parasitan. Algunos géneros de hongos de la roya, especialmente Puccinia y Uromyces , comprenden especies que son capaces de parasitar plantas de muchas familias. [ cita requerida ] Otros géneros de roya parecen estar restringidos a ciertos grupos de plantas. [ cita requerida ] La restricción del hospedante puede, en especies heteroicas , aplicarse a ambas fases del ciclo de vida o solo a una fase. [3] Al igual que con muchos pares patógeno/hospedante, las royas a menudo tienen relaciones gen por gen con sus plantas . Esta interacción gen por gen roya-planta difiere un poco de otras situaciones gen por gen y tiene sus propias peculiaridades y significado agronómico . Los hongos de la roya disminuyen la fotosíntesis y provocan las emisiones de diferentes volátiles de estrés con el aumento de la gravedad de la infección. [12]
Las esporas de los hongos de la roya pueden dispersarse por el viento, el agua o por vectores de insectos . [13] Cuando una espora encuentra una planta susceptible, puede germinar e infectar los tejidos de la planta. Una espora de roya típicamente germina en la superficie de una planta, desarrollando una hifa corta llamada tubo germinativo . Este tubo germinativo puede localizar un estoma mediante un proceso de respuesta al tacto conocido como tigmotropismo . Esto implica orientarse hacia las crestas creadas por las células epidérmicas en la superficie de la hoja y crecer direccionalmente hasta que encuentra un estoma. [14]
Sobre el estoma, la punta de una hifa produce una estructura de infección llamada apresorio . Desde la parte inferior de un apresorio, una hifa delgada crece hacia abajo para infectar las células de la planta. [15] Se cree que todo el proceso está mediado por canales de iones de calcio sensibles al estiramiento ubicados en la punta de la hifa, que producen corrientes eléctricas y alteran la expresión genética , induciendo la formación del apresorio. [16]
Una vez que el hongo ha invadido la planta, crece en las células del mesófilo de la planta , produciendo hifas especializadas conocidas como haustorios . Los haustorios penetran las paredes celulares pero no las membranas celulares : las membranas celulares de la planta se invaginan alrededor del cuerpo haustorial principal formando un espacio conocido como la matriz extrahaustorial . Una banda de cuello rica en hierro y fósforo une las membranas de la planta y el hongo en el espacio entre las células para el flujo de agua, conocido como apoplasto , evitando así que los nutrientes lleguen a las células de la planta. El haustorio contiene transportadores de aminoácidos y azúcares hexosas y H + -ATPasas que se utilizan para el transporte activo de nutrientes desde la planta, nutriendo al hongo. [17] El hongo continúa creciendo, penetrando más y más células vegetales, hasta que se produce el crecimiento de esporas . El proceso se repite cada 10 a 14 días, produciendo numerosas esporas que pueden propagarse a otras partes de la misma planta o a nuevos huéspedes.
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Los esfuerzos para controlar las royas comenzaron a tener una base científica en el siglo XX. [21] Elvin C. Stakman inició el estudio científico de la resistencia del huésped , que hasta entonces había sido poco comprendida y manejada por los cultivadores individuales como parte del proceso de mejoramiento . [21] Stakman fue seguido por los extensos descubrimientos de HH Flor sobre la genética de la roya. [21] Para estudiar los metabólicos de la roya , Tervet et al. , 1951 desarrollaron elSeparador ciclónico . [21] El separador ciclónico utiliza el mecanismo de separación ciclónica para permitir la recolección mecanizada de esporas para su estudio; la versión mejorada de Cherry & Peet de 1966 recolecta de manera aún más eficiente. [21] Este dispositivo se puso en funcionamiento por primera vez para probar la composición de las esporas en sí, especialmente las sustancias que recubren el exterior de las esporas y que indican la densidad de población . [21] Cuando se detectan, ayudan a prevenir el hacinamiento. [21]
La clonación de genes y otros métodos de ingeniería genética pueden proporcionar una gama mucho más amplia de genes R y otras fuentes de resistencia a la roya (con un retraso reducido antes de su implementación) si la regulación de la ingeniería genética lo permite. [22]
Los métodos de control de las enfermedades causadas por hongos de la roya dependen en gran medida del ciclo de vida del patógeno en particular. A continuación se presentan ejemplos de planes de manejo de enfermedades utilizados para controlar enfermedades macrocíclicas y demicíclicas:
Enfermedad macrocíclica: El desarrollo de un plan de manejo para este tipo de enfermedad depende en gran medida de si las urediniosporas (raramente denominadas "etapa de repetición") se producen en la planta huésped económicamente importante o en el huésped alternativo . [ cita requerida ] Por ejemplo, la etapa de repetición en la enfermedad de la roya vesicular del pino blanco no se produce en los pinos blancos sino en el huésped alternativo, Ribes spp. Durante agosto y septiembre , Ribes spp. da lugar a teliosporas que infectan a los pinos blancos. La eliminación del huésped alternativo interrumpe el ciclo de vida del hongo de la roya Cronartium ribicola , lo que impide la formación de basidiosporas que infectan al huésped primario. Aunque las esporas de los pinos blancos no pueden infectar a otros pinos blancos, las esporas supervivientes pueden pasar el invierno en los pinos infectados y volver a infectar a Ribes spp. la temporada siguiente. El tejido infectado se elimina de los pinos blancos y se mantienen cuarentenas estrictas de Ribes spp. en áreas de alto riesgo. [ cita requerida ]
Puccinia graminis es un hongo heteroico macrocíclico que causa la roya del tallo del trigo. [ cita requerida ] La etapa sexual de este hongo ocurre en el huésped alternativo ( agracejo ) y no en el trigo. El tipo de espora duradera que se produce en el huésped alternativo permite que la enfermedad persista en el trigo incluso en entornos más inhóspitos. La plantación de cultivos resistentes evitará la enfermedad; sin embargo, las mutaciones de virulencia darán lugar a nuevas cepas de hongos que superan la resistencia de las plantas. [ cita requerida ] Aunque la enfermedad no se puede detener eliminando el huésped alternativo, el ciclo de vida se interrumpe y la tasa de evolución disminuye debido a la recombinación genética reducida . Esto permite que los cultivos resistentes sigan siendo eficaces durante un período de tiempo más largo. [9] [23]
Enfermedad demicíclica: Debido a que no existe una etapa repetitiva en el ciclo de vida de los hongos demicíclicos, la eliminación del huésped primario o alternativo interrumpirá el ciclo de la enfermedad. [ cita requerida ] Sin embargo, este método no es muy eficaz para controlar todas las enfermedades demicíclicas. La roya del cedro y del manzano, por ejemplo, puede persistir a pesar de la eliminación de uno de los huéspedes, ya que las esporas pueden diseminarse desde largas distancias. La gravedad de la roya del cedro y del manzano se puede controlar mediante la eliminación de las agallas productoras de basidiosporas de los enebros o la aplicación de fungicidas protectores a los enebros. [24]
Las enfermedades causadas por la roya son muy difíciles de tratar. Los fungicidas , como el mancozeb , pueden ayudar, pero nunca erradicar la enfermedad. [ cita requerida ] Existen algunas soluciones preventivas orgánicas y se sabe que el polvo de azufre detiene la germinación de las esporas . Unos estándares de higiene elevados , un buen drenaje del suelo y un riego cuidadoso pueden minimizar los problemas. Cualquier aparición de roya debe tratarse inmediatamente retirando y quemando todas las hojas afectadas. [ cita requerida ] El compostaje o dejar la vegetación infectada en el suelo propagará la enfermedad. [ cita requerida ]
En algunos cultivos de gran superficie, los fungicidas se aplican por vía aérea. El proceso es costoso y es mejor reservar la aplicación de fungicidas para las temporadas en las que las enfermedades foliares son graves. Las investigaciones indican que cuanto mayor sea la gravedad de la enfermedad foliar, mayor será el beneficio del uso de fungicidas. [25] La roya del maíz del sur se puede confundir con la roya común. La característica distintiva de la roya del sur es que las pústulas se forman principalmente en la superficie superior de las hojas y las esporas son de color más anaranjado. La roya del sur se propaga más rápidamente y tiene un mayor impacto económico cuando persisten las condiciones climáticas cálidas y húmedas. Las aplicaciones oportunas de fungicidas para controlar la roya del sur son más cruciales que para la roya común. [26]
Se pueden emplear diversos métodos preventivos para las enfermedades causadas por la roya:
Es probable que la mayoría de las especies de plantas se vean afectadas por alguna especie de roya. [ cita requerida ] Las royas suelen recibir el nombre de una especie hospedante que infectan. Por ejemplo; Puccinia xanthii infecta la planta con flores Xanthium . Recientemente, se informó de un total de 95 hongos de roya pertenecientes a 25 géneros asociados con 117 especies de plantas forestales pertenecientes a 80 géneros hospedantes en 43 familias hospedantes en los Ghats occidentales , Kerala , India . [3] Los hongos de roya incluyen:
Los géneros hospedantes infectados por la roya incluyen: [3]
Algunos de los anfitriones más conocidos incluyen:
En la familia Sphaeropsidaceae de los hongos Sphaeropsidales , las especies del género Darluca son hiperparásitas de las royas. [27]
Medios relacionados con Pucciniales en Wikimedia Commons_Pengo.jpg/1280px-Rust_fungus_(Uredinales)_Pengo.jpg)
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