Muérdago es el nombre común de las plantas hemiparásitas obligadas del orden Santalales . Están unidos a su árbol o arbusto huésped mediante una estructura llamada haustorio , a través de la cual extraen agua y nutrientes de la planta huésped.
El nombre muérdago originalmente se refería a la especie Viscum album (muérdago europeo, de la familia Santalaceae en el orden Santalales); es la única especie nativa de las Islas Británicas y gran parte de Europa. Una especie relacionada con frutos rojos en lugar de blancos, Viscum cruciatum , se encuentra en el suroeste de España y el sur de Portugal, así como en Marruecos , en el norte y sur de África. [1] El género Viscum no es originario de América del Norte , pero Viscum album se introdujo en el norte de California en 1900. [2] [3]
El muérdago oriental originario de América del Norte, Phoradendron leucarpum , pertenece a un género distinto de la familia Santalaceae .
El muérdago europeo tiene hojas perennes, ovaladas, de bordes lisos, que nacen en pares a lo largo del tallo leñoso, y bayas blancas cerosas que aparecen en racimos de dos a seis. El muérdago oriental de América del Norte es similar, pero tiene hojas más cortas y anchas y racimos más largos de 10 o más bayas.
A lo largo de los siglos, el término se ha ampliado para incluir muchas otras especies de plantas parásitas de hábitos similares, encontradas en otras partes del mundo, que se clasifican en diferentes géneros y familias como las Misodendraceae de América del Sur y las tropicales principalmente del hemisferio sur. Lorantháceas .
La palabra "muérdago" deriva de la forma más antigua "mistle" añadiendo la palabra en inglés antiguo tān (ramita). 'Mistle' es germánico común ( mistil en alto alemán antiguo , mistel en alto alemán medio , mistel en inglés antiguo , mistil en nórdico antiguo ). [4] Más etimología es incierta, pero puede estar relacionada con la base germánica de 'puré'. [5]
El parasitismo ha evolucionado al menos doce veces entre las plantas vasculares. [6] Los datos moleculares muestran que el hábito del muérdago ha evolucionado de forma independiente cinco veces dentro de los Santalales: primero en Misodendraceae , pero también en Loranthaceae y tres veces en Santalaceae (en las antiguas familias santalaleanas Eremolepidaceae y Viscaceae , y en la tribu Amphorogyneae). [7]
La familia más grande de muérdagos, las Loranthaceae , tiene 73 géneros y más de 900 especies. [8] Los climas tropicales y subtropicales tienen marcadamente más especies de muérdago; Australia tiene 85, de los cuales 71 están en Loranthaceae y 14 en Santalaceae. [9]
Las especies de muérdago crecen en una amplia variedad de árboles hospedantes , algunos de los cuales experimentan efectos secundarios que incluyen crecimiento reducido, retraso del crecimiento y pérdida de ramas exteriores infestadas. Una infestación intensa también puede matar a la planta huésped. Viscum album parasita con éxito más de 200 especies de árboles y arbustos. [ cita necesaria ]
Todas las especies de muérdago son hemiparásitos porque realizan cierta fotosíntesis durante algún período de su ciclo de vida. Sin embargo, en algunas especies su contribución es casi nula. Por ejemplo, algunas especies, como Viscum minimal , que parasitan a las suculentas , comúnmente especies de Cactaceae o Euphorbiaceae , crecen en gran medida dentro de la planta huésped, emergiendo poco más que la flor y el fruto. Una vez que han germinado y se han adherido al sistema circulatorio del huésped, su fotosíntesis se reduce hasta el punto de volverse insignificante. [10]
La mayoría de las Viscaceae tienen hojas de hoja perenne que realizan la fotosíntesis de manera efectiva, y la fotosíntesis también se realiza dentro de sus tallos verdes y carnosos. Algunas especies, como Viscum capense , están adaptadas a condiciones semiáridas y sus hojas son escamas vestigiales , apenas visibles sin una investigación morfológica detallada . Por lo tanto, su fotosíntesis y transpiración sólo tienen lugar en sus tallos, lo que limita sus demandas de suministro de agua por parte del huésped, pero también limita su ingesta de dióxido de carbono para la fotosíntesis. En consecuencia, su contribución al equilibrio metabólico del huésped se vuelve trivial y el parásito inactivo puede volverse bastante amarillo a medida que crece, habiendo prácticamente abandonado la fotosíntesis. [10]
En otro extremo, otras especies tienen hojas verdes vigorosas. No sólo realizan la fotosíntesis activamente, sino que una fuerte infestación de plantas de muérdago puede apoderarse de ramas enteras del árbol huésped, matando a veces prácticamente toda la copa y reemplazándola con su propio crecimiento. En un árbol así, el huésped queda relegado únicamente al suministro de agua y nutrientes minerales y al soporte físico del tronco. Un árbol así puede sobrevivir como comunidad Viscum durante años; parece una especie totalmente desconocida a menos que se la examine de cerca, porque su follaje no se parece al de ningún árbol. Un ejemplo de especie que se comporta de esta manera es Viscum continuum . [10]
Una semilla de muérdago germina en la rama de un árbol o arbusto huésped y en sus primeras etapas de desarrollo es independiente de su huésped. Comúnmente tiene dos o incluso cuatro embriones, cada uno de los cuales produce su hipocótilo , que crece hacia la corteza del huésped bajo la influencia de la luz y la gravedad, y potencialmente cada uno forma una planta de muérdago en un grupo. Posiblemente como una adaptación para ayudar a guiar el proceso de crecimiento lejos de la luz, el adhesivo de la semilla tiende a oscurecer la corteza. Al hacer contacto con la corteza, el hipocótilo, con sólo un rudimentario trozo de tejido radicular en su punta, la penetra, proceso que puede tardar un año o más. Mientras tanto, la planta depende de su propia fotosíntesis. Sólo después de alcanzar el tejido conductor del huésped puede comenzar a depender de él para satisfacer sus necesidades. Posteriormente forma un haustorio que penetra en el tejido huésped y toma agua y nutrientes de la planta huésped. [10]
Las especies más o menos obligadas incluyen el quintral sin hojas, Tristerix aphyllus , que vive en lo profundo del tejido transportador de azúcar de un cactus espinoso y que sólo parece mostrar sus flores tubulares rojas, [11] y el género Arceuthobium (muérdago enano; Santalaceae) que ha reducido la fotosíntesis; como adulto, fabrica sólo una pequeña proporción de los azúcares que necesita a partir de su propia fotosíntesis, pero como plántula realiza activamente la fotosíntesis hasta que se establece una conexión con el huésped. [ cita necesaria ]
Algunas especies de la familia más grande, Loranthaceae, tienen flores pequeñas polinizadas por insectos (como las Santalaceae), pero otras tienen flores grandes y espectacularmente vistosas, polinizadas por pájaros . [ cita necesaria ]
La mayoría de las semillas de muérdago son transmitidas por pájaros que se comen las "semillas" (en realidad, drupas ). De las muchas especies de aves que se alimentan de ellos, el zorzal es la más conocida en Europa, la Phainopepla en el suroeste de América del Norte y la Dicaeum en Asia y Australia. Dependiendo de la especie de muérdago y de la especie de ave, las semillas se regurgitan del buche, se excretan en los excrementos o se pegan al pico, del que el ave las limpia en una rama adecuada. Las semillas están recubiertas con un material pegajoso llamado viscina . Queda algo de viscina en la semilla y cuando toca un tallo, se pega tenazmente. La viscina pronto se endurece y fija firmemente la semilla a su futuro huésped, donde germina y su haustorio penetra la corteza sana. [12]
Los consumidores especializados en muérdago tienen adaptaciones que aceleran el proceso; algunos pasan las semillas a través de sus tractos digestivos de forma inusual tan rápido que una pausa para defecar las semillas es parte de la rutina de alimentación. Otros han adaptado patrones de conducta alimentaria; el pájaro agarra la fruta con el pico y exprime la semilla pegajosa hacia un lado. La semilla se pega al pico y el pájaro la limpia y la limpia en la rama. [13]
Bioquímicamente, la viscina es una mezcla adhesiva compleja que contiene hebras celulósicas y mucopolisacáridos . [14]
Una vez que una planta de muérdago se establece en su huésped, generalmente es posible salvar una rama valiosa podando y eliminando juiciosamente la madera invadida por el haustorio , si la infección se detecta a tiempo. Algunas especies de muérdago pueden regenerarse si la poda deja vivo algo del haustorio en la madera. [15] [16]
Hay 1500 especies de muérdago, cuya toxicidad para los humanos varía ampliamente; El muérdago europeo ( Viscum album ) es más tóxico que el muérdago americano ( Phoradendron serotinum ), aunque las preocupaciones sobre la toxicidad son más frecuentes en Estados Unidos. [17] Los efectos no suelen ser mortales. [18] En algunas partes del sur de Asia, se utilizan con frecuencia como medicina externa. [19] Los principios activos son Phoratoxin (en Phoradendron ) y Tyramine (en Viscum ) y sus efectos incluyen visión borrosa , diarrea , náuseas y vómitos . [18] Con menos frecuencia causan problemas cardíacos; convulsiones , hipertensión e incluso paro cardíaco . Las toxinas están más concentradas en las hojas y bayas de la planta, siendo especialmente peligroso el té preparado a partir de la planta. Si bien los adultos pueden sufrir pocos efectos, estos son más pronunciados en niños pequeños y animales. [17]
El muérdago se ha utilizado históricamente en medicina por su supuesto valor en el tratamiento de la artritis , la presión arterial alta , la epilepsia y la infertilidad . [20] [19]
Los muérdagos a menudo se consideran plagas que matan árboles y devalúan los hábitats naturales, pero algunas especies han sido reconocidas recientemente como especies ecológicas clave , organismos que tienen una influencia desproporcionadamente generalizada sobre su comunidad. [21] Una amplia gama de animales depende del muérdago para alimentarse, consumiendo las hojas y los brotes jóvenes, transfiriendo polen entre plantas y dispersando las semillas pegajosas. En el oeste de América del Norte, los pájaros comen y propagan sus jugosas bayas (en particular, Phainopepla , o papamoscas sedoso), mientras que en Australia el pájaro muérdago se comporta de manera similar. Cuando se comen, algunas semillas pasan ilesas a través de su sistema digestivo y emergen en excrementos extremadamente pegajosos que el ave deposita en las ramas de los árboles, donde algunas pueden permanecer el tiempo suficiente para germinar. A medida que las plantas maduran, crecen formando masas de tallos ramificados que sugieren el nombre popular de "escobas de bruja". [ cita necesaria ]
Las densas escobas de bruja de hoja perenne formadas por los muérdagos enanos ( especies de Arceuthobium ) del oeste de América del Norte también son lugares excelentes para descansar y anidar el búho moteado del norte y el mérgulo jaspeado . En Australia, se registra que la cola de fuego de diamante y el mielero pintado anidan en diferentes muérdagos.
Un estudio del muérdago en enebros concluyó que brotan más bayas de enebro en rodales donde hay muérdago, ya que el muérdago atrae a las aves que se alimentan de bayas y que también comen bayas de enebro. [22]
El muérdago es relevante para varias culturas. Las culturas paganas consideraban las bayas blancas como símbolos de la fertilidad masculina , y las semillas se asemejaban al semen . [23] Los celtas , en particular, veían el muérdago como el semen de Taranis , mientras que los antiguos griegos se referían al muérdago como "esperma de roble". [24] [25] También en la mitología romana, el héroe Eneas utilizó el muérdago para llegar al inframundo. [26] [27]
El muérdago pudo haber jugado un papel importante en la mitología druídica en el Ritual del roble y el muérdago , aunque el único escritor antiguo que mencionó el uso del muérdago en esta ceremonia fue Plinio. La evidencia extraída de cuerpos de pantanos hace que el uso celta del muérdago parezca más medicinal que ritual. [28] Es posible que el muérdago se asociara originalmente con los sacrificios humanos y solo se asociara con el toro blanco después de que los romanos prohibieron los sacrificios humanos. [29]
Los romanos asociaban el muérdago con la paz, el amor y la comprensión y lo colgaban sobre las puertas para proteger el hogar. [30]
En la era cristiana, el muérdago en el mundo occidental se asoció con la Navidad como decoración bajo la cual se esperaba que los amantes se besaran, así como con la protección contra brujas y demonios . [31] El muérdago continuó asociado con la fertilidad y la vitalidad durante la Edad Media, y en el siglo XVIII también se había incorporado a las celebraciones navideñas en todo el mundo. La costumbre de besarse bajo el muérdago se conoce como popular entre los sirvientes en la Inglaterra de finales del siglo XVIII. [32] [33]
A la clase sirvienta de la Inglaterra victoriana se le atribuye la perpetuación de la tradición. [34] La tradición dictaba que a un hombre se le permitía besar a cualquier mujer que se encontrara debajo del muérdago, y que la mala suerte le sobrevendría a cualquier mujer que rechazara el beso. [35] [36] Una variación de la tradición decía que con cada beso se debía arrancar una baya del muérdago, y los besos debían detenerse después de que se hubieran quitado todas las bayas. [34] [36]
Al menos desde mediados del siglo XIX, los herbolarios caribeños de ascendencia africana se han referido al muérdago como "arbusto divino". [37] En Nepal, diversos muérdagos se utilizan para diversos fines médicos, en particular para tratar huesos rotos. [19]
El muérdago es el emblema floral del estado estadounidense de Oklahoma y la flor del condado británico de Herefordshire . Cada año, la ciudad británica de Tenbury Wells celebra un festival del muérdago y corona a una "Reina del muérdago". [30]
