El sistema olfativo o sentido del olfato es el sistema sensorial que se utiliza para oler ( olfato ). El olfato es uno de los sentidos especiales , que tienen órganos específicos directamente asociados. La mayoría de los mamíferos y reptiles tienen un sistema olfativo principal y un sistema olfativo accesorio . El sistema olfativo principal detecta sustancias en el aire, mientras que el sistema accesorio detecta estímulos en fase fluida.
Los sentidos del olfato y el gusto ( sistema gustativo ) a menudo se denominan juntos sistema quimiosensorial , porque ambos brindan al cerebro información sobre la composición química de los objetos a través de un proceso llamado transducción .
El sistema olfativo periférico está formado principalmente por las fosas nasales , el hueso etmoides , la cavidad nasal y el epitelio olfativo (capas de tejido fino cubiertas de moco que recubren la cavidad nasal). Los componentes principales de las capas de tejido epitelial son las membranas mucosas , las glándulas olfatorias , las neuronas olfatorias y las fibras nerviosas de los nervios olfatorios . [1]
Las moléculas de olor pueden ingresar por la vía periférica y llegar a la cavidad nasal ya sea a través de las fosas nasales al inhalar ( olfato ) o a través de la garganta cuando la lengua empuja el aire hacia la parte posterior de la cavidad nasal al masticar o tragar (olfato retronasal). [2] Dentro de la cavidad nasal, el moco que recubre las paredes de la cavidad disuelve las moléculas de olor. El moco también cubre el epitelio olfativo, que contiene membranas mucosas que producen y almacenan moco, y glándulas olfativas que secretan enzimas metabólicas que se encuentran en el moco. [3]
Las neuronas sensoriales olfativas en el epitelio detectan moléculas de olor disueltas en el moco y transmiten información sobre el olor al cerebro en un proceso llamado transducción sensorial . [4] [5] Las neuronas olfativas tienen cilios (pelos diminutos) que contienen receptores olfativos que se unen a las moléculas de olor, provocando una respuesta eléctrica que se propaga a través de la neurona sensorial hasta las fibras nerviosas olfativas en la parte posterior de la cavidad nasal . [2]
Los nervios y fibras olfatorios transmiten información sobre los olores desde el sistema olfatorio periférico al sistema olfatorio central del cerebro, que está separado del epitelio por la placa cribiforme del hueso etmoides . Las fibras nerviosas olfatorias, que se originan en el epitelio, pasan a través de la placa cribiforme y conectan el epitelio con el sistema límbico del cerebro en los bulbos olfatorios . [6]
El bulbo olfatorio principal transmite pulsos a las células mitrales y en penacho, que ayudan a determinar la concentración del olor en función del momento en que se activan ciertos grupos de neuronas (llamado "código de sincronización"). Estas células también notan diferencias entre olores muy similares y utilizan esos datos para ayudar en el reconocimiento posterior. Las células son diferentes: las mitrales tienen tasas de activación bajas y las células vecinas las inhiben fácilmente, mientras que las células en penacho tienen tasas de activación altas y son más difíciles de inhibir. [7] [8] [9] [10] La forma en que el circuito neuronal bulbar transforma las entradas de olores al bulbo en respuestas bulbares que se envían a la corteza olfativa se puede entender en parte mediante un modelo matemático. [11]
El uncus alberga la corteza olfatoria que incluye la corteza piriforme ( corteza orbitofrontal posterior ), la amígdala , el tubérculo olfatorio y la circunvolución parahipocampal .
El tubérculo olfatorio conecta con numerosas áreas de la amígdala, el tálamo , el hipotálamo , el hipocampo , el tronco del encéfalo , la retina , la corteza auditiva y el sistema olfativo. *En total dispone de 27 entradas y 20 salidas. Una simplificación excesiva de su función es afirmar que: verifica para garantizar que las señales de olor surjan de olores reales en lugar de irritación de las vellosidades, regula el comportamiento motor (principalmente social y estereotipado) provocado por los olores, integra información sensorial auditiva y olfativa para completar las tareas antes mencionadas. , y desempeña un papel en la transmisión de señales positivas a los sensores de recompensa (y, por lo tanto, está involucrado en la adicción). [12] [13] [14]
La amígdala (en el olfato) procesa señales de feromonas , alomonas y kairomonas (de la misma especie, de especies cruzadas y de especies cruzadas donde el emisor resulta perjudicado y el sensor se beneficia, respectivamente). Debido a la evolución del cerebro , este procesamiento es secundario y, por lo tanto, pasa desapercibido en las interacciones humanas. [15] Las alomonas incluyen aromas florales, herbicidas naturales y químicos vegetales tóxicos naturales. La información para estos procesos proviene del órgano vomeronasal indirectamente a través del bulbo olfatorio. [16] Los pulsos del bulbo olfatorio principal en la amígdala se utilizan para emparejar olores con nombres y reconocer diferencias entre olores. [17] [18]
La estría terminal , específicamente los núcleos del lecho (BNST), actúan como vía de información entre la amígdala y el hipotálamo, así como entre el hipotálamo y la hipófisis . Las anomalías del BNST a menudo provocan confusión e inmadurez sexual. BNST también se conecta con el área septal, recompensando el comportamiento sexual. [19] [20]
Los pulsos mitrales al hipotálamo promueven/desalientan la alimentación, mientras que los pulsos accesorios del bulbo olfatorio regulan los procesos reproductivos y reflejos relacionados con el olor.
El hipocampo (aunque mínimamente conectado al bulbo olfatorio principal) recibe casi toda su información olfativa a través de la amígdala (ya sea directamente o a través del BNST). El hipocampo forma recuerdos nuevos y refuerza los existentes.
De manera similar, el parahipocampo codifica, reconoce y contextualiza escenas. [21] La circunvolución parahipocampal alberga el mapa topográfico del olfato.
La corteza orbitofrontal (OFC) está fuertemente correlacionada con la circunvolución del cíngulo y el área septal para actuar como refuerzo positivo/negativo. La OFC es la expectativa de recompensa/castigo en respuesta a estímulos. La OFC representa la emoción y la recompensa en la toma de decisiones. [22]
El núcleo olfatorio anterior distribuye señales recíprocas entre el bulbo olfatorio y la corteza piriforme. [23] El núcleo olfativo anterior es el centro de la memoria del olfato. [24]
Cuando se mezclan diferentes objetos o componentes de olor, los humanos y otros mamíferos que olfatean la mezcla (presentada, por ejemplo, por una botella para olfatear) a menudo son incapaces de identificar los componentes en la mezcla aunque pueden reconocer cada componente individual presentado solo. [25] Esto se debe en gran medida a que cada neurona sensorial del olor puede ser excitada por múltiples componentes del olor. Se ha propuesto que, en un ambiente olfativo típicamente compuesto de múltiples componentes de olor (p. ej., el olor de un perro que entra a una cocina que contiene un olor a café de fondo), la retroalimentación de la corteza olfativa al bulbo olfativo [26] suprime la pre- fondo de olor existente (p. ej., café) mediante adaptación olfativa, [27] de modo que el olor en primer plano recién llegado (p. ej., perro) pueda distinguirse de la mezcla para su reconocimiento. [28]
La pérdida del olfato se conoce como anosmia . La anosmia puede ocurrir en ambos lados o en un solo lado.
Los problemas olfativos se pueden dividir en diferentes tipos según su mal funcionamiento. La disfunción olfativa puede ser total ( anosmia ), incompleta (anosmia parcial, hiposmia o microsmia), distorsionada ( disosmia ) o puede caracterizarse por sensaciones espontáneas como la fantosmia . La incapacidad para reconocer olores a pesar de que el sistema olfativo funcione normalmente se denomina agnosia olfativa . La hiperosmia es una afección rara que se caracteriza por un sentido del olfato anormalmente elevado. Al igual que la visión y la audición, los problemas olfativos pueden ser bilaterales o unilaterales, es decir, si una persona tiene anosmia en el lado derecho de la nariz pero no en el izquierdo, es una anosmia derecha unilateral. En cambio, si es en ambos lados de la nariz se llama anosmia bilateral o anosmia total. [29]
La destrucción del bulbo olfatorio, el tracto y la corteza primaria ( área de Brodmann 34 ) produce anosmia en el mismo lado de la destrucción. Además, la lesión irritativa del uncus produce alucinaciones olfativas.
El daño al sistema olfativo puede ocurrir por lesión cerebral traumática , cáncer , infección, inhalación de vapores tóxicos o enfermedades neurodegenerativas como la enfermedad de Parkinson y la enfermedad de Alzheimer . Estas condiciones pueden causar anosmia . Por el contrario, un hallazgo reciente sugirió que los aspectos moleculares de la disfunción olfativa pueden reconocerse como un sello distintivo de las enfermedades relacionadas con la amiloidogénesis e incluso puede haber un vínculo causal a través de la interrupción del transporte y almacenamiento de iones metálicos multivalentes. [30] Los médicos pueden detectar daños en el sistema olfativo presentándole olores al paciente mediante una tarjeta para rascar y oler o haciendo que el paciente cierre los ojos y trate de identificar olores comúnmente disponibles, como el café o el caramelo de menta. Los médicos deben excluir otras enfermedades que inhiben o eliminan "el sentido del olfato", como los resfriados crónicos o la sinusitis, antes de hacer el diagnóstico de que existe un daño permanente en el sistema olfativo.
La prevalencia de la disfunción olfativa en la población general de EE. UU. se evaluó mediante un cuestionario y un examen en una encuesta nacional de salud realizada entre 2012 y 2014. [31] Entre más de mil personas de 40 años o más, el 12,0% informó un problema con el olfato en los últimos 12 meses y el 12,4% tenía disfunción olfativa en el examen. La prevalencia aumentó del 4,2% entre los 40 y los 49 años al 39,4% a los 80 años o más y fue mayor en hombres que en mujeres, en negros y mexicoamericanos que en blancos y en personas con menor nivel educativo. Preocupa por la seguridad que el 20% de las personas de 70 años y más no lograron identificar el humo y el 31%, el gas natural.
Las causas comunes de disfunción olfativa: edad avanzada, infecciones virales, exposición a sustancias químicas tóxicas, traumatismos craneoencefálicos y enfermedades neurodegenerativas. [29]
La edad es la razón más importante del deterioro olfativo en adultos sanos y tiene un impacto incluso mayor que el tabaquismo. Los cambios en la función del olfato relacionados con la edad a menudo pasan desapercibidos y la capacidad del olfato rara vez se prueba clínicamente, a diferencia de la audición y la visión. El 2% de las personas menores de 65 años tiene problemas crónicos del olfato. Esto aumenta considerablemente entre las personas de 65 y 80 años y aproximadamente la mitad experimenta problemas importantes para oler. Luego, para los adultos mayores de 80 años, la cifra aumenta a casi el 75%. [32] La base de los cambios relacionados con la edad en la función del olfato incluye el cierre de la placa cribiforme, [29] y el daño acumulativo a los receptores olfativos debido a agresiones virales y de otro tipo repetidas a lo largo de la vida.
La causa más común de hiposmia y anosmia permanentes son las infecciones de las vías respiratorias superiores. Estas disfunciones no muestran cambios con el tiempo y, en ocasiones, pueden reflejar daños no sólo en el epitelio olfatorio , sino también en las estructuras olfatorias centrales como resultado de invasiones virales en el cerebro. Entre estos trastornos relacionados con virus se encuentran el resfriado común , la hepatitis , la gripe y las enfermedades similares a la gripe , así como el herpes . En particular, la COVID-19 se asocia con alteraciones del olfato. [33] La mayoría de las infecciones virales son irreconocibles porque son muy leves o completamente asintomáticas . [29]
La exposición crónica a algunas toxinas transmitidas por el aire, como herbicidas , pesticidas , solventes y metales pesados (cadmio, cromo, níquel y manganeso), puede alterar la capacidad de oler. [34] Estos agentes no solo dañan el epitelio olfatorio, sino que es probable que ingresen al cerebro a través de la mucosa olfatoria. [35]
La disfunción olfativa relacionada con el trauma depende de la gravedad del trauma y de si se produjo una fuerte aceleración/desaceleración de la cabeza. El impacto occipital y lateral causa más daño al sistema olfativo que el impacto frontal. [36] Sin embargo, evidencia reciente de personas con lesión cerebral traumática sugiere que la pérdida del olfato puede ocurrir con cambios en la función cerebral fuera de la corteza olfativa. [37]
Los neurólogos han observado que la disfunción olfativa es una característica fundamental de varias enfermedades neurodegenerativas como la enfermedad de Alzheimer y la enfermedad de Parkinson. La mayoría de estos pacientes no son conscientes de un déficit olfativo hasta después de las pruebas en las que entre el 85% y el 90% de los pacientes en etapa temprana mostraron una disminución de la actividad en las estructuras centrales de procesamiento de olores. [38]
Otras enfermedades neurodegenerativas que afectan la disfunción olfativa incluyen la enfermedad de Huntington, la demencia por infartos múltiples, la esclerosis lateral amiotrófica y la esquizofrenia. Estas enfermedades tienen efectos más moderados sobre el sistema olfativo que las enfermedades de Alzheimer o Parkinson. [39] Además, la parálisis supranuclear progresiva y el parkinsonismo se asocian sólo con problemas olfativos menores. Estos hallazgos han llevado a sugerir que las pruebas olfativas pueden ayudar en el diagnóstico de varias enfermedades neurodegenerativas diferentes. [40]
Las enfermedades neurodegenerativas con determinantes genéticos bien establecidos también se asocian con disfunción olfativa. Esta disfunción se encuentra, por ejemplo, en pacientes con enfermedad de Parkinson familiar y en aquellos con síndrome de Down. [41] Otros estudios han concluido que la pérdida olfativa puede estar asociada con discapacidad intelectual, en lugar de cualquier patología similar a la enfermedad de Alzheimer. [42]
La enfermedad de Huntington también se asocia con problemas en la identificación, detección, discriminación y memoria de los olores. El problema prevalece una vez que aparecen los elementos fenotípicos del trastorno, aunque se desconoce con qué antelación la pérdida olfativa precede a la expresión fenotípica. [29]
Linda B. Buck y Richard Axel ganaron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 2004 por su trabajo sobre el sistema olfativo.
Medios relacionados con el sistema olfativo en Wikimedia Commons