57°20′12″N 002°50′29″O / 57.33667°N 2.84139°W / 57.33667; -2.84139
El sílex de Rhynie es un depósito sedimentario del Devónico inferior [1] que presenta un extraordinario nivel de detalle o completitud fósil (un Lagerstätte ). [2] Está expuesto cerca del pueblo de Rhynie, Aberdeenshire , Escocia ; una segunda unidad, el sílex de Windyfield , se encuentra a unos 700 m de distancia.
El sílex de Rhynie contiene material vegetal, fúngico, líquenes y animal excepcionalmente conservado [1], preservado en su lugar por un depósito volcánico suprayacente . La mayor parte del lecho fósil del Devónico consiste en plantas primitivas (que tenían células conductoras de agua y esporangios , pero no hojas verdaderas ), junto con artrópodos , líquenes, algas y hongos.
Este yacimiento fósil es notable por dos razones. En primer lugar, la edad del yacimiento ( Pragiano , Devónico temprano , formado hace unos 410 millones de años ) [3] [4] lo sitúa en una etapa temprana de la colonización de la tierra. En segundo lugar, estos sílex son famosos por su excepcional estado de conservación ultraestructural , con paredes celulares individuales fácilmente visibles en especímenes pulidos. Se han contado estomas y se han detectado restos de lignina en el material vegetal, y se puede ver el aparato respiratorio de los trigonotarbidos —de la clase Arachnida— (conocidos como pulmones de libro ) en secciones transversales. Se pueden ver hifas de hongos entrando en el material vegetal, actuando como descomponedores y simbiontes micorrízicos .
El yacimiento se encuentra bajo al menos un metro de sobrecarga , en un pequeño campo cerca del pueblo de Rhynie , por lo que es prácticamente inaccesible para los coleccionistas; además, el sitio es un Sitio de Interés Científico Especial . Una segunda unidad, el sílex de Windyfield, se encuentra a unos 700 m de Rhynie. El sílex de Rhynie se extiende por al menos 80 m a lo largo del rumbo y 90 m en dirección descendente. [5]
El sílex fue descubierto por William Mackie mientras cartografiaba el margen occidental de la cuenca de Rhynie entre 1910 y 1913. [6] Se cortaron trincheras en el sílex al final de este período, y Robert Kidston y William Henry Lang trabajaron frenéticamente para describir los fósiles de plantas entre 1917 y 1921. [6] Los artrópodos fueron examinados poco después por diferentes trabajadores. [6] El interés en el sílex disminuyó hasta que el campo fue revigorizado por Alexander Geoffrey Lyon a fines de la década de 1950, y se recolectó material nuevo mediante más trincheras entre 1963 y 1971. [6] Desde 1980, el sílex ha sido examinado por la Universidad de Münster y desde 1987 por la Universidad de Aberdeen , cuyos investigadores confirmaron que el sílex se produjo de hecho en un entorno de aguas termales. [6] En 1988 y 1997 se perforaron núcleos que permitieron conocer la evolución del sílex a lo largo del tiempo, acompañados de más excavaciones que permitieron desenterrarlo. [6]
Hasta hace poco, el sílex de Rhynie era el único depósito de este tipo [ aclaración necesaria ] conocido a partir del registro geológico, aunque trabajos recientes han descubierto otras localidades de diferentes períodos de tiempo y continentes. [7]
El sílex se formó cuando el agua rica en sílice de los manantiales volcánicos subió rápidamente y petrificó el ecosistema terrestre primitivo , in situ y casi instantáneamente, [1] de la misma manera que los organismos son petrificados por las aguas termales de hoy [8] - aunque la asombrosa fidelidad de conservación no se ha encontrado en depósitos recientes. [9] Las aguas termales, con temperaturas entre 90 y 120 °C (194 y 248 °F), [8] estuvieron activas en varios episodios; el agua probablemente se había enfriado a menos de 30 °C (86 °F) antes de llegar a los organismos fosilizados. [5] Su actividad se conserva en 53 capas, de 80 mm (3 pulgadas) de espesor en promedio, sobre una secuencia de 35,41 m (116,17 pies), [10] intercaladas con arenas, pizarras y tobas , lo que habla de actividad volcánica local. [11] La deposición fue muy rápida. [12] Los fluidos se originaron a partir de un sistema de fallas extensionales de inclinación superficial hacia el oeste, que delimitaba un medio foso extensional . [11]
Los fósiles se formaron a medida que se formaba sílice en las propias fuentes termales; [8] cuando el agua rica en sílice inundó las áreas circundantes; [8] y cuando se filtró al suelo circundante. [8] La textura del sinter formado se asemeja a la que se encuentra hoy en día en los arroyos de agua dulce en Yellowstone , que son típicamente alcalinos (pH 8,7) y tibios de 20 a 28 °C (68 a 82 °F). [9] Los manantiales estaban periódicamente activos y fluían hacia una llanura aluvial que contenía pequeños lagos. [10] Por analogía con Yellowstone, el sílex en sí probablemente se formó en un área pantanosa hacia el final de la extensión del afloramiento de los manantiales. [5] La vegetación viva cubría alrededor del 55% de la superficie terrestre, con hojarasca cubriendo el 30% y el 15% restante del suelo estaba desnudo. [5] Un río trenzado [13] que fluía hacia el norte depositaba periódicamente las capas arenosas que se encontraban en los núcleos cuando inundaba sus orillas. [5]
Las texturas sedimentarias que parecen haberse formado en los mismos respiraderos hidrotermales se conservan con una textura brechada ; [8] también se encuentra " geiserita ", un sedimento con una forma botrioidal que recuerda a los márgenes de los respiraderos modernos. [8] Las esporas recolectadas de las rocas circundantes se habían calentado en diferentes grados, lo que implica una historia compleja de calentamiento local por procesos volcánicos. [12]
La conservación de las plantas varía desde una permineralización celular tridimensional perfecta hasta películas de carbón aplanadas. [8] En ocasiones, las plantas pueden tener sus ejes verticales conservados en posición de crecimiento, con rizoides todavía adheridos a los rizomas ; incluso se conserva la hojarasca vegetal . [8]
Las plantas sólo se encontraron en la tierra; ninguna vivía en el agua de lagos o fuentes termales. [10] Rhynia creció típicamente en superficies arenosas y a menudo se conserva allí en posición de vida; Horneophyton creció en sinter, el sedimento formado por las fuentes termales. A estos dos colonizadores se les unieron posteriormente otros géneros. [10] El tiempo entre los eventos de deposición de sinter fue demasiado corto para permitir que las poblaciones se desarrollaran hasta convertirse en comunidades climáticas y, en consecuencia, los primeros colonizadores aparecen con mayor frecuencia, de forma pseudoaleatoria, en secuencias registradas. [5]
Las plantas son las que mejor demuestran el gran valor de la excepcional conservación del sílex de Rhynie. La presencia de tejido blando, incluido el parénquima , no se observa en ningún otro lugar del registro fósil [14] hasta la llegada del ámbar en el Triásico . [ cita requerida ] Esto permite el estudio de estructuras como los espacios de aire detrás de los estomas , mientras que el registro convencional en su mejor momento no permite más que el recuento de estomas. [14] También ha permitido a los paleobotánicos deducir firmemente que plantas como Aglaophyton no eran acuáticas, como se creía anteriormente. [14]
Además, como las plantas se conservan in situ, es posible estudiar exactamente cómo y por qué surgieron los patrones de ramificación de las primeras plantas, mientras que los fósiles típicos solo muestran que la ramificación estaba presente. [14] El análisis de rizomas y rizoides permite discernir qué plantas tenían un sistema activo de captación de agua (por ejemplo, Horneophyton ) y cuáles probablemente habían colonizado superficies anegadas ( Asteroxylon ). [14] En algunos casos, es posible ver diferentes mecanismos de reparación de heridas y deducir que fueron causadas por una infección fúngica o bacteriana. [14]
La conservación de las esporas adheridas a los esporangios permite relacionar los géneros de esporas con sus productores, algo que de otro modo sería muy difícil de hacer. [15] El sílex también permite la identificación de las fases gametofitas de taxones como Aglaophyton . [16]
El análisis de las esporas muestra que la flora carecía de algunos elementos comunes en otros lugares en esa época, probablemente debido a que se encontraba en una región montañosa, en lugar de en una llanura de inundación de tierras bajas como la mayoría de los otros depósitos fósiles. [17] Sin embargo, las esporas, que son lo suficientemente distintivas como para permitir que se identifique el organismo que las produjo, son idénticas a las que se encuentran en otros entornos "normales". [17] No hay evidencia clara de que las plantas del conjunto Rhynie estuvieran específicamente adaptadas a entornos estresados, [10] y es probable que la flora de hecho represente a aquellos miembros de la fauna global que resultaron ser capaces de colonizar y sobrevivir a un entorno de aguas termales en virtud de preadaptaciones fortuitas. [17]
Se han identificado siete taxones de plantas terrestres en los cherts de Rhynie y Windyfield: [18]
Otro grupo, los nematófitos , sigue siendo enigmático, pero puede representar plantas terrestres acuáticas.
Se han descubierto varias posibles clorofitas en el conjunto Rhynie ( Mackiella y Rhynchertia ). Se ha caracterizado una carofita bien conservada, Palaeonitella , [9] que habitaba las pozas de agua dulce alcalina hacia el final de la plataforma de sinterización. [19]
Como resultado de su exquisita conservación, el sílex de Rhynie cuenta con la fauna no marina más diversa de su tiempo, [5] y es importante para nuestra comprensión de la terrestralización de los artrópodos. [20] Los miembros típicos de la fauna de artrópodos del sílex de Rhynie incluyen el crustáceo Lepidocaris , el euticarcinoide Heterocrania , [9] el colémbolo Rhyniella , el posible insecto Leverhulmia , el opilión Eophalangium sheari , [21] los ácaros y los trigonotárbidos del género Palaeocharinus . [17]
El hexápodo más antiguo conocido ( Rhyniella praecursor ), que se parece a los colémbolos modernos , fue encontrado en el sílex de Rhynie, [22] lo que remonta las fechas del origen de los hexápodos (un grupo que incluye a los insectos ) al período Silúrico. [23]
Los hongos conocidos del sílex de Rhynie incluyen los quitridiomicetos , [24] ascomicetos , [25] oomicetos (peronosporomicetos) [26] y glomeromicetos; [27] de hecho, los únicos grupos de hongos que aún no se conocen del Rhynie son los zigomicetos (aunque pueden haber formado líquenes - ver más adelante), y los basidiomicetos, [26] este último puede que ni siquiera haya evolucionado en la época del Rhynie. [27] : Fig. 1
Los quitridiomicetos, o quitridios, son un grupo basal de hongos, estrechamente relacionados con los hongos verdaderos.
Los quitridios muestran una variedad de comportamientos en el sílex de Rhynie. Se conocen formas eucárpicas y holocárpicas, es decir, algunas formas desarrollaron cuerpos fructíferos especializados mientras que otras no mostraron especialización de esta manera. [24] Puede haber saprotrofia y el parasitismo es común; incluso se ha encontrado un individuo parasitando un gametofito en germinación. [24] Los hongos eran acuáticos y crecían tanto en plantas como en algas; también se encuentran preservados "sueltos" en la matriz del sílex. [24] Sus esporas flageladas están preservadas. [24]
El organismo más grande presente en Rhynie fue probablemente un hongo, el enigmático Prototaxites , que crecía como un montículo de un metro o más de altura que cualquier otra cosa en la comunidad, cuya composición isotópica variaba como un saprótrofo y cuyos poros septados se asemejaban a los de los hongos.
En los raros casos en que se encuentran cianobacterias en el registro fósil, su presencia suele ser objeto de mucha controversia, ya que su forma simple es difícil de distinguir de estructuras inorgánicas como las burbujas.
Sin embargo, en el sílex de Rhynie se conservan cianobacterias auténticas . Se cree que los organismos acuáticos pertenecen a la sección Oscillatoriales en base a la ausencia de biomarcadores . [28] Los fósiles son filamentosos, de alrededor de 3 μm de diámetro, y crecieron en plantas y en el propio sedimento. Ocasionalmente forman colonias estructuradas que luego crean tapetes microbianos . [28]
Se ha recuperado un nuevo género de liquen, Winfrenatia , del sílex de Rhynie. El liquen está formado por un talo, formado por hifas aseptadas en capas; en su superficie superior se forman varias depresiones. Cada depresión contiene una red de hifas que sostienen una cianobacteria envainada. El hongo parece estar relacionado con los zigomicetos, y el fotobionte se parece a los cocoides Gloeocapsa y Chroococcidiopsis . [29]
El sílex de Rhynie, al preservar una instantánea de un ecosistema in situ con alta fidelidad, brinda una oportunidad única de observar interacciones entre especies y reinos. [1] Hay evidencia de comportamiento parasitario por parte de hongos sobre las algas Palaeonitella , provocando una respuesta hipertrófica . [24] La herbivoría también es evidente, a juzgar por las heridas perforantes y perforantes [30] en varios estados de reparación y las piezas bucales de los artrópodos. [31]
Los coprolitos (excrementos fosilizados) proporcionan una idea útil de lo que comían los animales, incluso si no se pueden identificar. Los coprolitos encontrados en el sílex de Rhynie suelen tener un tamaño de entre 0,5 y 3 mm y contienen una variedad de contenidos. [32] El análisis de los coprolitos permite la identificación de diferentes modos de alimentación, incluyendo la detritovoría y la herbivoría; algunos coprolitos están tan densamente llenos de esporas que es posible que estas constituyeran una proporción sustancial de las dietas de algunos organismos. [32] Las especies trigonotárbidas encontradas en el depósito eran depredadores: [33] es posible deducir su probable papel ecológico para muchos de los artrópodos, [34] sin embargo, no está claro si esta comunidad era representativa de una comunidad de artrópodos terrestres típica de la época, o más bien era específica del estresado entorno de Rhynie.
Las plantas respondieron a la colonización fúngica de diferentes maneras, dependiendo del hongo. Los rizoides de Nothia mostraron tres respuestas a la infestación fúngica: las hifas de algunos colonizadores (mutualistas) fueron envueltas por las paredes celulares de la planta; otros hongos (parásitos) se encontraron con respuestas típicas del hospedador de aumento del tamaño de las células del rizoma; mientras que otros hongos solicitaron un aumento en el grosor y la pigmentación de las paredes celulares. [27] Una vez dentro de una célula vegetal, los hongos produjeron esporas, que se encuentran en las células vegetales en descomposición; [27] las células pueden haberse descompuesto como un mecanismo de defensa para evitar que los hongos se propagaran. [26]
Se sabe que las interacciones fúngicas promueven la especiación en las plantas modernas y presumiblemente también afectaron la diversidad devónica al proporcionar una presión de selección. [26]
También se encuentran micorrizas en el sílex de Rhynie. [35]
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