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Trigonotarbida

El orden Trigonotarbida es un grupo de arácnidos extintos cuyo registro fósil se extiende desde finales del Silúrico hasta principios del Pérmico ( Pridoli a Sakmariano ). [1] [2] [3] Estos animales son conocidos en varias localidades de Europa y América del Norte , así como en un único registro de Argentina . Los trigonotarbidos pueden considerarse arácnidos parecidos a arañas , pero sin hileras productoras de seda . Su tamaño variaba desde unos pocos milímetros hasta unos pocos centímetros de longitud corporal y tenían abdómenes segmentados ( opistosoma ), con el exoesqueleto dorsal ( tergitos ) a lo largo de la parte posterior del abdomen de los animales, que se dividía característicamente en tres o cinco placas separadas. [1] Probablemente viviendo como depredadores de otros artrópodos , algunas especies de trigonotarbidos posteriores estaban bastante blindadas y se protegían con espinas y tubérculos. [4] Actualmente se conocen alrededor de setenta especies, y la mayoría de los fósiles proceden de las reservas de carbón del Carbonífero .

Antecedentes históricos

Fósiles de Eophrynus prestvicii

El primer trigonotarbido fue descrito en 1837 a partir de las mediciones de carbón de Coalbrookdale en Inglaterra por el famoso geólogo inglés Dean William Buckland . [5] Creyó que era un escarabajo fósil y lo llamó Curculoides prestvicii . Un ejemplo mucho mejor conservado fue descubierto más tarde en Coseley cerca de Dudley ; también en la conurbación de West Midlands inglesa . Descrito en 1871 por Henry Woodward , [6] lo identificó correctamente como un arácnido y lo renombró Eophrynus prestvicii —por lo que el nombre del género proviene de ἠώς ( eos , que significa 'amanecer'), y Phrynus , un género de araña látigo viviente ( Amblypygi ). Woodward posteriormente describió otro trigonotarbido, Brachypyge carbonis , de las mediciones de carbón de Mons en Bélgica ; [7] aunque este fósil solo se conoce por su abdomen y inicialmente se confundió con los de un cangrejo .

Un nuevo orden de arácnidos

Reconstrucción de Trigonotarbus johnsoni , la especie epónima de Trigonotarbida. [8]

En 1882, el zoólogo alemán Ferdinand Karsch describió una serie de arácnidos fósiles de las medidas de carbón de Neurode en Silesia (hoy Polonia ), incluyendo uno que llamó Anthracomartus voelkelianus en honor a Herr Völkel, el capataz de la mina donde fue descubierto. [9] Esta especie fue elevada a un nuevo orden de arácnidos extintos que Karsch llamó Anthracomarti. El nombre se deriva de ἄνθραξ ( ántrax ), la palabra griega para carbón . Una serie de otros fósiles que eventualmente serían ubicados en Trigonotarbida fueron descubiertos en esta época. Hanns Bruno Geinitz describió a Kreischeria wiedei de las medidas de carbón de Zwickau en Alemania , [10] aunque lo interpretó como un pseudoescorpión fósil . Johann Kušta describió a Anthracomartus krejcii [11] de Rakovník en la República Checa , y publicó descripciones adicionales en varios artículos posteriores. [12] [13] [14] En 1884, Samuel Hubbard Scudder describió a Anthracomartus trilobitus de Fayetteville, Arkansas , el primer trigonotarbido de América del Norte . [15]

Relaciones

Los primeros estudios tendían a confundir a los trigonotarbidos con otros grupos de arácnidos vivos o extintos; en particular, los opiliones ( Opiliones ). La división de Petrunkevitch de los trigonotarbidos en dos órdenes no relacionados se mencionó anteriormente. En detalle, dividió a los arácnidos en subórdenes según el ancho de la división entre las dos partes del cuerpo (el prosoma y el opistosoma ). Anthracomartida y otro orden extinto, Haptopoda , se agruparon en una subclase Stethostomata definida por una amplia división del cuerpo y piezas bucales colgantes hacia abajo. Trigonotarbida se colocó en su propia subclase Soluta y se definió como una división del cuerpo que era variable en ancho. El esquema de Petrunkevitch se siguió en gran medida en estudios posteriores de arácnidos fósiles.

Pantetrapulmonata

En la década de 1980, Bill Shear y sus colegas [18] llevaron a cabo un importante estudio sobre trigonotarbidos del Devónico medio bien conservados de Gilboa, Nueva York . Cuestionaron si era apropiado definir un grupo de animales en un estado de carácter variable y llevaron a cabo el primer análisis cladístico de arácnidos fósiles y vivos. Demostraron que los trigonotarbidos están estrechamente relacionados con un grupo de arácnidos que han tenido varios nombres (Caulogastra, Arachnidea, etc. ), pero para los cuales el nombre Tetrapulmonata se ha generalizado. [19] Los miembros de Tetrapulmonata incluyen arañas ( Araneae ), arañas látigo ( Amblypygi ), escorpiones látigo ( Uropygi ) y escorpión látigo de cola corta ( Schizomida ) y, junto con los trigonotarbidos, comparten caracteres como dos pares de pulmones de libro y piezas bucales similares con colmillos que funcionan como una navaja de bolsillo. [20] En un estudio de 2007 sobre las relaciones entre los arácnidos, la hipótesis de Shear et al. recibió un amplio respaldo y se propuso un grupo Pantetrapulmonata que comprende Trigonotarbida + Tetrapulmonata. [21] Esto se ha corroborado desde entonces en análisis cladísticos más recientes. [22] [23] [24] [25]

Trigonotárbidos y ricinuleidos

En 1892, Ferdinand Karsch sugirió que los raros y bastante extraños ricinuleidos ( Ricinulei ) eran los últimos descendientes vivos de los trigonotarbidos. [26] Una hipótesis similar fue reintroducida por Dunlop, [16] quien señaló similitudes distintivas y una posible relación de grupo hermano entre estos grupos de arácnidos. Ambos tienen tergitos opistosomales divididos en placas medias y laterales y ambos tienen un mecanismo de acoplamiento complicado entre el prosoma y el opistosoma que "bloquea" las dos mitades del cuerpo juntas. Aunque el análisis cladístico ha tendido a recuperar a los ricinuleidos en su posición tradicional estrechamente relacionada con los ácaros y las garrapatas, descubrimientos posteriores han revelado que la punta del pedipalpo termina en una pequeña garra tanto en los trigonotarbidos como en los ricinuleidos. [17] [27] Si la hipótesis es verdadera, los ricinuleidos, a pesar de la falta de caracteres clave tetrapulmonados (por ejemplo, pulmones de libro), pueden representar parte del clado pantetrapulmonado junto con los trigonotarbidos también. [16] [17] [20]

Relaciones internas

El primer análisis cladístico de los trigonotarbidos se publicó en 2014. [8] Este recuperó las familias Anthracomartidae , Anthracosironidae y Eophrynidae como monofiléticas. En contraste, Trigonotarbidae, Aphantomartidae, Palaeocharinidae y Kreischeriidae no lo fueron. Dos clados se recuperaron de manera consistente con un fuerte apoyo: ( Palaeocharinus (Archaeomartidae + Anthracomartidae)) y Lissomartus como grupo hermano, el 'conjunto eofrínido' ( Aphantomartus ( Alkenia ( Pseudokreischeria ( Kreischeria ( Eophrynus  +  Pleophrynus ))))).

Descripción

Morfología dorsal (A) y ventral (B) de un trigonotarbido.
Morfología externa de un trigonotarbido en corte sagital.

Los trigonotarbidos se parecen superficialmente a las arañas , pero se pueden reconocer fácilmente por tener tergitos en el lado dorsal del opistosoma divididos en placas medias y laterales. [28] Esta característica es compartida con los ricinuleidos ( Ricinulei ) (ver también Ricinulei#Relaciones ). Como en otros arácnidos, el cuerpo está dividido en un prosoma (o cefalotórax) y un opistosoma (o abdomen). La longitud del cuerpo varía desde un par de milímetros hasta aproximadamente 5 cm (2,0 pulgadas). [29]

Prosoma

El prosoma está cubierto por el caparazón y siempre lleva un par de ojos medianos. [1] En las familias probablemente basales Palaeocharinidae, Anthracomartidae [30] —y quizás también Anthracosironidae— hay un par adicional de tubérculos oculares laterales que, al menos en los paleocarínidos, [31] parecen haber llevado una serie de lentes individuales. En este sentido, los paleocarínidos parecen estar en proceso de reducir un ojo compuesto . [32] El margen anterior del caparazón sobresale en una proyección denominada clípeo. [22]

Los quelíceros son del tipo "navaja de bolsillo" que consiste en un segmento basal y un colmillo afilado y curvado. [1] Los quelíceros se describen como paleognáticos : los colmillos se mantienen paralelos entre sí, como los de las arañas mesoteliales y migalomorfas , pero los quelíceros cuelgan hacia abajo como los de las arañas araneomorfas . [33] No hay evidencia en fósiles bien conservados de la apertura de una glándula venenosa, por lo que los trigonotarbidos probablemente no eran venenosos . Los quelíceros pueden haber sido ligeramente retráctiles en el prosoma. Los paleocarínidos bien conservados muestran evidencia de una boca pequeña, en forma de hendidura, con un labio superior (un labrum o rostrum) y un labio inferior (o labium). [34] Dentro de la boca hay una especie de sistema de filtrado formado por pelos o plaquetas, lo que sugiere fuertemente que los trigonotarbidos (como las arañas y muchos otros arácnidos) sólo podían comer presas licuadas y digeridas preoralmente. [34]

Los pedipalpos tienen la estructura típica de los arácnidos con coxa, trocánter, fémur, rótula, tibia y tarso. Son pediformes , es decir, parecen pequeñas patas y no estaban muy modificados. [35] No hay evidencia de un dispositivo especial de transferencia de esperma como en el órgano palpal modificado de las arañas macho. Al menos en los paleocarínidos y antracomártidos la punta del pedipalpo está modificada en una pequeña quela (garra) formada a partir de la garra tarsal (o apotele) y una proyección del tarso. Como se mencionó anteriormente, se observa una disposición muy similar al final del pedipalpo en Ricinulei . [17] [27]

Las patas para caminar siguen nuevamente el plan típico de los arácnidos con coxa, trocánter, fémur, rótula, tibia, metatarso y tarso. [1] Las coxas rodean un solo esternón. En los paleocarínidos bien conservados hay un anillo alrededor de la articulación trocánter-fémur que puede ser los restos de un segmento de pata anterior. [35] Las patas no están modificadas en gran medida, aunque en Anthracosironidae las patas delanteras son bastante grandes y espinosas, [36] presumiblemente para ayudar a atrapar presas. Las patas terminan en tres garras, dos grandes y una garra mediana más pequeña. [35]

Opistosoma

Fósil de Namurotarbus roessleri , que muestra tergitos divididos.
Reconstrucción de un trigonotarbido antracomártido Maiocercus celticus , mostrando 5 filas de placas dorsales.

El opistosoma es en gran parte suboval en contorno con una superficie dorsal aplanada. [35] Se compone de 12 segmentos, algunos de los cuales habían sufrido grados de fusión o reducción, de ahí la interpretación errónea anterior de alrededor de 8 a 11 segmentos. [20] El tergito del primer segmento estaba parcialmente cubierto por el margen posterior del caparazón precedente, formando un mecanismo de acoplamiento complicado conocido como "cresta de bloqueo". [1] [20] Los tergitos de los segmentos 2 a 8 (segmento 9 en algunas especies) estaban todos divididos lateralmente en 3 placas (una mediana y dos laterales), con los del segmento 2 y 3 fusionados entre sí en la mayoría de las especies. [20] Sin embargo, los tergitos correspondientes de la familia Anthracomartidae se subdividen en 5 placas. [30] Los últimos 3 segmentos suelen ser visibles solo desde el lado ventral, [1] con los 2 segmentos finales constreñidos en una pequeña sección en forma de anillo conocida como pigidio. [20]

Lado ventral del segmento opistosómico 2 a 9 cubierto por una serie de opérculos portadores de pulmones (2 y 3) y esternitos curvados (4 a 9). [1] [20] El primer segmento aparentemente carece de placas ventrales. Al igual que otros arácnidos portadores de pulmones ( escorpión y tetrapulmonado ), los pulmones en forma de libro de los trigonotarbidos estaban formados por capas de láminas portadoras de trabéculas, lo que es una característica adaptada a un estilo de vida terrestre , de respiración aérea. [37] En algunas especies se había observado un par de sacos ventrales ubicados entre el opérculo posterior y el esternito posterior. [38] [4] [20]

Paleobiología

En julio de 2014, los científicos utilizaron técnicas informáticas para recrear un posible modo de andar del animal. [39] [35] Un artículo de revisión posterior sugirió que, en comparación con los ácaros, con un estilo de vida y un entorno presumiblemente similares, era más probable una coordinación de patas metacrónica en lugar de alternada. [40] El trabajo posterior de los investigadores detrás de la publicación inicial [35] utilizó enfoques de simulación para evaluar la eficiencia de una variedad de modos de andar utilizando un modelo trigonotárbido actualizado. [41]

Taxones incluidos

Hasta 2020, se habían incluido 70 especies válidas en Trigonotarbida de la siguiente manera: [3]

taxones de plesión
Paleocarínidos Hirst, 1923
Arqueomártidae Haase, 1890
Antracomartidae Haase, 1890
Antracosirónidos Pocock, 1903
Trigonotarbidae Petrunkevitch, 1949
Lissomartidae Dunlop, 1995
Aphantomartidae Petrunkevitch, 1945
Kreischeriidae Haase, 1890
Eofrínidos Karsch, 1882
Familia incierta
incertae sedis
nombre dudoso

Referencias

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