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Mimetismo agresivo

El rape jorobado utiliza una espina dorsal modificada como caña de pescar con un señuelo bioluminiscente para atraer y capturar a sus presas. [1]
Un depredador camuflado : el leopardo de las nieves en Ladakh . La distinción entre mimetismo agresivo y camuflaje de depredador depende de la señal dada a la presa, que no es fácil de determinar.

El mimetismo agresivo es una forma de mimetismo en la que depredadores , parásitos o parasitoides comparten señales similares , utilizando un modelo inofensivo, lo que les permite evitar ser identificados correctamente por su presa o huésped . Los zoólogos han comparado repetidamente esta estrategia con un lobo con piel de oveja . [2] [3] [4] En su sentido más amplio, el mimetismo agresivo podría incluir varios tipos de explotación, como cuando una orquídea explota a un insecto macho imitando a una hembra sexualmente receptiva (ver pseudocopulación ), [5] pero aquí estará restringido a formas de explotación que implican la alimentación. Por ejemplo, los indígenas australianos que se disfrazan e imitan a los canguros cuando cazan no serían considerados imitadores agresivos, ni tampoco un pescador humano , aunque sin duda están practicando el camuflaje de autodecoración . Se trata por separado el mimetismo molecular , que comparte algunas similitudes; por ejemplo, un virus puede imitar las propiedades moleculares de su huésped, permitiéndole acceder a sus células. Se ha sugerido un término alternativo, mimetismo peckhamiano (después de George y Elizabeth Peckham ), [6] [7] [8] pero rara vez se utiliza. [a]

El mimetismo agresivo es, en principio, opuesto al mimetismo defensivo , donde el imitador generalmente se beneficia de ser tratado como dañino. El imitador puede parecerse a su propia presa o a algún otro organismo que sea beneficioso o al menos no perjudicial para la presa. El modelo, es decir, el organismo que se está "imitando", puede experimentar una mayor o menor aptitud , o puede no verse afectado en absoluto por la relación. Por otro lado, el receptor de la señal sufre inevitablemente un engaño, como ocurre en la mayoría de los complejos de mímica.

El mimetismo agresivo a menudo implica que el depredador emplea señales que atraen a su presa potencial hacia él, una estrategia que permite a los depredadores simplemente sentarse y esperar a que la presa se acerque a ellos. La promesa de comida o sexo se utiliza más comúnmente como señuelo. Sin embargo, esto no necesita ser el caso; Mientras se oculte la verdadera identidad del depredador, es posible que pueda acercarse a su presa más fácilmente de lo que sería en caso contrario. En términos de especies involucradas, los sistemas pueden estar compuestos por dos o tres especies; en sistemas de dos especies, el receptor de señales, o "engañado", es el modelo.

En términos de la dimensión visual , la distinción entre mimetismo agresivo y camuflaje no siempre es clara. Autores como Wickler [8] han enfatizado la importancia de la señal para su receptor al delinear el mimetismo del camuflaje. Sin embargo, no es fácil evaluar cuán "significativa" puede ser una señal para el incauto y, por lo tanto, la distinción entre ambas puede ser bastante confusa. Se pueden emplear señales mixtas: los imitadores agresivos a menudo tienen una parte específica del cuerpo enviando una señal engañosa, mientras que el resto está oculto o camuflado.

Contraste con el mimetismo defensivo

Los imitadores batesianos defensivos , como este sírfido que imita a un abejorro, son la antítesis de los imitadores agresivos.

El mimetismo agresivo contrasta semánticamente con el mimetismo defensivo , donde es la presa la que actúa como imitador, mientras que los depredadores son engañados. El mimetismo defensivo incluye las conocidas formas de mimetismo batesiano y mülleriano , donde el imitador comparte características externas con un modelo aposemático o dañino. En el mimetismo batesiano, el mimetismo se basa en una especie peligrosa (generalmente desagradable), mientras que en el mimetismo mülleriano ambas especies son dañinas y actúan como cómicas, convergiendo en un conjunto común de señales y compartiendo la carga de "educar" a sus depredadores. En el mimetismo defensivo se incluye el menos conocido mimetismo mertensiano , donde el mimetismo es más dañino que el modelo, y el mimetismo vaviloviano , donde las malas hierbas llegan a imitar los cultivos mediante una selección artificial no intencionada. En el mimetismo defensivo, la imitación se beneficia al evitar una interacción dañina con otro organismo que sería más probable que ocurriera sin las señales engañosas empleadas. Las interacciones dañinas pueden implicar ser comido o arrancado del suelo como maleza. Por el contrario, la imitación agresiva se beneficia de una interacción que sería menos probable que tuviera lugar sin el engaño, a expensas de su objetivo. [9]

Clasificación

Atrayendo presas

En algunos casos, el receptor de la señal es atraído hacia la mímica. Esto implica la imitación de un recurso que a menudo es vital para la supervivencia de la presa (o más precisamente, la supervivencia de sus genes ), como la nutrición o la pareja. Si el cebo ofrecido tiene poco valor para las presas, no se esperaría que asumieran tal riesgo. Por ejemplo, en todos los casos conocidos de mimetismo de señales sexuales siempre es el sexo masculino el que se engaña (de hecho, se ha sugerido que las hembras de algunas especies han desarrollado el mimetismo como estrategia para evitar apareamientos no deseados ). [10] En estos casos, el depredador no necesita moverse en busca de presas, sino que simplemente puede quedarse quieto y permitir que la presa se acerque a él. Algunos estudios sugieren que el alcaudón norteño ( Lanius excubitor ) canta en invierno, a menudo imitando a pequeños paseriformes que pueden ser presa de ellos cuando se los atrae a su alcance. [11] Ha habido un informe de un tigrillo que utiliza la imitación del llanto de un tití de varios colores bebé para tratar de atraer a un tití adulto a una distancia de ataque. [12]

Aspecto de la comida

La tortuga mordedora utiliza su lengua para atraer a los peces.

Muchos imitadores agresivos utilizan la promesa de alimento como forma de atraer presas. La tortuga mordedora caimán ( Macrochelys temminckii ) es un depredador de emboscada bien camuflado . Su lengua tiene una llamativa extensión rosada que se asemeja a un gusano y puede moverse; [13] los peces que intentan comerse el "gusano" son a su vez devorados por la tortuga. De manera similar, algunas serpientes emplean señuelo caudal (usando la cola) [14] [15] o señuelo lingual (usando la lengua) para atraer a pequeños vertebrados a un rango de ataque. [16] [17]

Argiope argentata y su telaraña

El mimetismo agresivo es común entre las arañas , tanto para atraer a sus presas como para acercarse sigilosamente a los depredadores. [18] Un caso es el del tejedor de orbes dorados ( Nephila clavipes ), que teje una llamativa red de color dorado en áreas bien iluminadas. Los experimentos muestran que las abejas pueden asociar las telarañas con el peligro cuando el pigmento amarillo no está presente, como ocurre en áreas menos iluminadas donde la telaraña es mucho más difícil de ver. También aprendieron y evitaron otros colores, pero las abejas parecían menos capaces de asociar eficazmente las redes pigmentadas de amarillo con el peligro. Sin embargo, el amarillo es el color de muchas flores que contienen néctar, por lo que quizás no valga la pena evitar el amarillo. Otra forma de mimetismo se basa no en el color sino en el patrón. Especies como Argiope argentata emplean patrones prominentes en el medio de sus redes, como zigzags. Estos pueden reflejar la luz ultravioleta e imitar el patrón que se observa en muchas flores conocidas como guías de néctar . Las arañas cambian su red día a día, lo que puede explicarse por la capacidad de las abejas para recordar los patrones de su red. Las abejas son capaces de asociar un determinado patrón con una ubicación espacial, lo que significa que la araña debe crear un nuevo patrón con regularidad o sufrir una disminución en la captura de sus presas. [19]

Las hojas brillantes de la venus atrapamoscas ( Dionaea muscipula ) atraen a los insectos del mismo modo que las flores.

Las arañas pueden ser presa de imitadores agresivos. El insecto asesino Stenolemus bituberus se alimenta de arañas, entra en su red y arranca sus hilos de seda hasta que la araña se acerca. Este mimetismo vibratorio agresivo coincide con un patrón general de vibraciones que las arañas tratan como presas, teniendo una estructura temporal y una amplitud similares a los movimientos de las piernas y el cuerpo de las presas típicas atrapadas en la red. [20]

Las larvas del escarabajo terrestre Epomis mueven sus mandíbulas una tras otra para atraer a los anfibios hacia ellas y luego cazarlas. Su estructura corporal les permite morder y alimentarse de los anfibios incluso cuando son ingeridos por presas más grandes, como las ranas. [21]

Aunque las plantas son más conocidas por su mimetismo defensivo, existen excepciones. Por ejemplo, muchas flores utilizan el mimetismo para atraer a los polinizadores, mientras que otras pueden engañar a los insectos para que dispersen sus semillas. Sin embargo, la mayor parte del mimetismo en las plantas [b] no se clasificaría como agresivo, ya que aunque atraer a los polinizadores es similar a los casos anteriores, ciertamente la planta no los come. Sin embargo, algunas plantas carnívoras pueden aumentar su tasa de captura mediante el mimetismo. [24] Por ejemplo, algunos tienen patrones en la región ultravioleta del espectro electromagnético , muy parecidos a las telas de araña descritas anteriormente. [25]

Sistemas de mimetismo bipolar

Los sistemas de mimetismo que involucran sólo dos especies se conocen como bipolares . [9] Aquí sólo es posible una disposición bipolar, es decir, que el incauto sea él mismo el modelo. [c] Hay dos variantes de este arreglo de imitación que imita a su objetivo, en el primer caso, denominado mimetismo batesiano-valaciano [9] en honor a Henry Walter Bates [26] y Alfred Russel Wallace , [27] el modelo es la presa. especies. En el segundo caso, el modelo es el huésped de un parásito de cría .

Mimetismo batesiano-valaciano o de presa

Araña Mastophora sosteniendo sus bolas con una pata, atrayendo y capturando una polilla macho

En algunos casos de mimetismo batesiano-valaciano, el modelo es una mujer sexualmente receptiva, lo que proporciona un fuerte efecto de atracción sobre los hombres. Algunas arañas utilizan medios químicos en lugar de visuales para atrapar a sus presas. Las arañas boleadoras hembra del género Mastophora atraen a las moscas polilla macho ( Diptera , moscas verdaderas, pero parecidas a las polillas) produciendo análogos de las feromonas sexuales de las especies de polillas . Cada especie de araña parece especializarse en una especie particular de presa de la familia Psychodidae . Los juveniles utilizan su par de patas delanteras para capturar presas, como moscas . Sin embargo, las arañas más viejas usan una estrategia diferente: lanzan una bola pegajosa conocida como bolas suspendidas por un hilo de seda a las polillas. Pero tanto los mayores como los jóvenes pueden atraer a sus presas a través de esta señal olfativa; Se ha demostrado que incluso las crías de araña jóvenes atraen especies de presas. [28]

El saltamontes depredador manchado ( Chlorobalius leucoviridis ) es un imitador acústico agresivo de las cigarras.

El saltamontes listroscelidina Chlorobalius leucoviridis del interior de Australia es capaz de atraer cigarras macho de la tribu Cicadettini imitando los clics de respuesta específicos de la especie de las cigarras hembra sexualmente receptivas. Este ejemplo de mimetismo acústico agresivo es similar al caso de la luciérnaga Photuris en que el mimetismo del depredador es notablemente versátil: los experimentos de reproducción muestran que C. leucoviridis es capaz de atraer machos de muchas especies de cigarras, incluidas las cigarras Cicadettine de otros continentes, a pesar de que las cigarras se aparean. las señales son específicas de cada especie. La evolución del mimetismo versátil en C. leucoviridis puede haber sido facilitada por limitaciones en la evolución del canto en sistemas de comunicación a dúo en los que las señales de respuesta son reconocibles sólo por su sincronización precisa en relación con el canto masculino (latencia de respuesta << 100 ms). [29] [30]

Las luciérnagas hembras del género Photuris emiten las mismas señales luminosas que las hembras del género Photinus utilizan como señal de apareamiento. [31] Las luciérnagas macho de varios géneros diferentes se sienten atraídas por estos imitadores y posteriormente son capturadas y comidas. Las señales femeninas se basan en las recibidas del macho, teniendo cada hembra un repertorio de señales que coinciden con el retraso y la duración de la hembra de la especie correspondiente. Este mimetismo puede haber evolucionado a partir de señales de no apareamiento que se han modificado para la depredación. [32]

Mimetismo Kirbyan o parásito de cría

Parasitismo de cría : cuatro nidadas de huevos de reinita , cada una de las cuales contiene un huevo de cuco (más grande)

El mimetismo huésped-parásito es una situación en la que un parásito imita a su propio huésped. Al igual que con el mimetismo del sexo femenino descrito anteriormente, sólo participan dos especies, siendo el modelo y el imitador de la misma especie. El parasitismo de cría , una forma de cleptoparasitismo en el que la madre hace que otro organismo involuntario críe a su descendencia, es una de esas situaciones en las que ha evolucionado el mimetismo huésped-parásito. Georges Pasteur [9] denomina mimetismo kirbyano a esta forma de mimetismo reproductivo agresivo , en honor al entomólogo inglés William Kirby . [33]

Wickleriano-eisneriano o mimetismo de especies inofensivas

No es necesario que la presa se sienta atraída hacia el depredador para que éste se beneficie: basta con que el depredador simplemente no sea identificado como una amenaza. Los imitadores wicklerianos-eisnerianos pueden parecerse a un aliado mutualista o a una especie de poca importancia para la presa, como un comensal . [9] Por ejemplo, el hemíptero Arachnocoris berytoides se parece a Faiditus caudatus , una araña comensal de las hormigas. [34]

Mimetismo de pez limpiador

Dos napoleón limpiador bluestreak limpiando un mero de patata , Epinephelus tukula

El mimetismo de especies mutualistas se observa en los peces de arrecife de coral, donde los modelos, ciertos peces limpiadores , están en gran desventaja por la presencia del imitador. Los peces limpiadores son mutuamente beneficiosos para muchas otras especies, lo que les permite comer sus parásitos y piel muerta. Algunos permiten que el limpiador se aventure dentro de su boca y cavidades branquiales para cazar estos parásitos. Sin embargo, una especie de limpiador, el lábrido limpiador de raya azul ( Labroides dimidiatus ), es el modelo de un imitador, el blenio dientes de sable ( Aspidontus taeniatus ). El lábrido limpiador , que se muestra en la imagen limpiando un mero del género Epinephelus , reside en los arrecifes de coral de los océanos Índico y Pacífico, y es reconocido por otros peces que le permiten limpiarlos. El blenny vive en el Océano Índico y no sólo se parece al lábrido limpiador en términos de tamaño y coloración , sino que incluso imita la "danza" del lábrido limpiador. Después de engañar a su presa para que baje la guardia, el blenio dientes de sable la muerde y le arranca escamas o trozos de aleta. Los peces rozados de esta manera aprenden a distinguir el imitador del modelo, pero debido a la similitud entre los dos, también se vuelven mucho más cautelosos con el modelo, de modo que ambos se ven afectados. Debido a la capacidad de las víctimas para discriminar entre enemigos y ayudantes, los blenios han desarrollado una gran similitud, hasta el nivel regional. [35] Otro imitador agresivo del pez limpiador, el fangblenny de rayas azules , ha desarrollado un veneno que contiene opioides que alivia el dolor y reduce la presión arterial, confundiendo al huésped mordido y dándole tiempo al imitador para escapar. [36]

Mimetismo

El halcón de cola zonada se parece al buitre en vuelo.

La mímesis o mimetismo críptico agresivo es donde el depredador imita un organismo al que su presa es indiferente. A diferencia de todos los casos anteriores, la presa ignora al depredador, lo que le permite evitar la detección hasta que la presa esté lo suficientemente cerca como para que el depredador ataque. Esto es efectivamente una forma de camuflaje . El halcón de cola zonal ( Buteo albonotatus ), que se parece al buitre ( Cathartes aura ), puede ser un ejemplo de ello. Vuela entre ellos, rompiéndose repentinamente de la formación y emboscando a su presa. [37] Existe cierta controversia sobre si se trata de un verdadero caso de mimetismo. [38]

Parásitos que imitan a la presa del huésped.

Así como los depredadores como el rape tienen una estructura que atrae a sus presas, algunos parásitos imitan a las presas naturales de sus huéspedes, pero con roles invertidos; el parásito es devorado por el huésped. Este engaño proporciona al parásito una fácil entrada al huésped, del que luego puede alimentarse, permitiéndole continuar su ciclo de vida. Los investigadores pueden predecir el huésped de dichos parásitos en función de su apariencia y comportamiento. [39]

Uno de esos casos es el género de mejillón, Lampsilis , que se alimenta de las branquias de los peces en la etapa larvaria de su desarrollo. Una vez maduran, dejan al pez como molusco adulto. Sin embargo, lograr entrar en el huésped no es una tarea fácil, a pesar de que se liberan varios cientos de miles de larvas a la vez. Este es especialmente el caso en cuerpos de agua que fluyen, como arroyos, donde no pueden descansar sobre el sustrato y esperar a ser absorbidos durante su búsqueda de alimento. Sin embargo, las hembras de Lampsilis han desarrollado una técnica especial para entregar a sus crías a un huésped adecuado. Las estructuras en el borde del manto pueden captar el interés de los peces. Algunos se parecen a peces pequeños, con manchas en los ojos, una "cola" y rayas horizontales, e incluso pueden moverse de manera similar, como si estuvieran frente a la corriente ( reotaxis ). Cuando un pez las eclipsa, las larvas son expulsadas con fuerza y ​​se convierten en ectoparásitos de su desprevenido huésped. [8] Algunas especies de Lampsilis , en particular Lampsilis ovata , atraen peces del género Micropterus , Villosa tiene señuelos de manto parecidos a peces que atraen a los peces depredadores Percina . [40]

Cercaria mirabilis , un trematodo , tiene un estadio larvario especialmente grande, una cercaria , que se parece mucho a una pequeña larva de crustáceo o mosquito. Imita el comportamiento locomotor de estos animales, lo que permite que los peces depredadores lo coman. [39]

Otro ejemplo de trematodo parásito se observa en un entorno terrestre. Leucochloridium es un género de gusanos planos (filo Platyhelminthes) que madura en el intestino de los pájaros cantores . Sus huevos salen del ave en las heces y luego son absorbidos por Succinea , un caracol terrestre que vive en ambientes húmedos. Los huevos se convierten en larvas dentro de este huésped intermediario y luego deben llegar al sistema digestivo de un ave adecuada. El problema aquí es que estas aves no comen caracoles, por lo que el esporocisto debe encontrar alguna manera de manipular a su futuro huésped para que se lo coma. A diferencia de las especies relacionadas, estos parásitos tienen colores brillantes y pueden moverse de forma pulsante. Un saco de esporocistos se abre camino hacia los tallos oculares del caracol y pulsa a gran velocidad, agrandando el tentáculo en el proceso. [41] Afecta el comportamiento del huésped: el caracol se mueve hacia la luz, que normalmente evita. Estos factores combinados hacen que los esporocistos sean muy llamativos, de modo que pronto son devorados por un pájaro cantor hambriento. Luego, el caracol regenera sus tentáculos y Leucochloridium continúa con su ciclo de vida. [8]

Lobo con piel de oveja

Lobo con piel de oveja de Józef Mehoffer , 1903. Detalle de la portada del álbum

Los zoólogos han comparado repetidamente el mimetismo agresivo con la estrategia de fábula del lobo con piel de oveja , incluso al describir arañas saltarinas , [2] [3] crisopas , [42] pulgones que imitan hormigas , [43] insectos hemípteros que imitan a escarabajos crisomélidos , [44] arañas que dejan caer pájaros , [4] mantis orquídeas , [4] peces cíclidos , [45] [46] y el halcón de cola zonal que vuela con los buitres , lo que le permite acercarse a sus presas terrestres. [47] [48] Estos animales han evolucionado para engañar a sus presas apareciendo como otras presas, o como rape [47] y las tortugas mordedoras [47] atraen a las presas apareciendo como la presa de la presa.

Ver también

Notas

  1. ^ Pasteur (1982) describe el término como redundante y afirma que existen muchas formas diferentes de mimetismo agresivo. El término fue utilizado anteriormente por Bates (1862) y Kirby y Spence (1823).
  2. ^ Para obtener una descripción general del mimetismo en las plantas, consulte Wiens, 1978. Algunas plantas imitan objetos inanimados como piedras, como en Mesembryanthemum , claramente no agresivos. Algunas plantas entomófilas , como la orquídea abeja, atraen a los polinizadores imitando a los insectos hembra; los machos intentan aparearse con la flor, pero los insectos engañados no se comen y, por lo tanto, el mimetismo no es agresivo. En el mimetismo vaviloviano , las malezas de los cultivos han desarrollado semillas similares a las del cultivo, lo que permite que la maleza se propague plantándola como semilla de cultivo. Pero, una vez más, esto no se puede llamar agresivo. [22] [23]
  3. ^ Las únicas posibilidades teóricas fuera de este alcance son a) un sistema de dos especies con un modelo imitador, tal vez un depredador que finge ser un depredador dormido o muerto (esto amplía un poco el alcance habitual del mimetismo); yb) una especie caníbal donde un organismo caníbal individual imita a otra especie.

Referencias

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