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Metabolismo ácido de las crasuláceas

La piña es un ejemplo de planta CAM.

El metabolismo ácido de las crasuláceas , también conocido como fotosíntesis CAM , es una vía de fijación de carbono que evolucionó en algunas plantas como una adaptación a las condiciones áridas [1] que permite a una planta realizar la fotosíntesis durante el día, pero solo intercambiar gases por la noche. En una planta que utiliza CAM completo, los estomas de las hojas permanecen cerrados durante el día para reducir la evapotranspiración , pero se abren por la noche para recolectar dióxido de carbono (CO 2 ) y permitir que se difunda hacia las células del mesófilo . El CO 2 se almacena como ácido málico de cuatro carbonos en vacuolas por la noche y luego, durante el día, el malato se transporta a los cloroplastos donde se convierte nuevamente en CO 2 , que luego se usa durante la fotosíntesis. El CO 2 pre-recogido se concentra alrededor de la enzima RuBisCO , lo que aumenta la eficiencia fotosintética . Este mecanismo de metabolismo ácido se descubrió por primera vez en plantas de la familia Crassulaceae .

Antecedentes históricos

Las observaciones relacionadas con el CAM fueron realizadas por primera vez por de Saussure en 1804 en sus Recherches Chimiques sur la Végétation . [2] Benjamin Heyne en 1812 notó que las hojas de Bryophyllum en la India eran ácidas por la mañana e insípidas por la tarde. [3] Estas observaciones fueron estudiadas más a fondo y refinadas por Aubert, E. en 1892 en sus Recherches physiologiques sur les plantes grasses y expuestas por Richards, HM 1915 en Acidity and Gas Interchange in Cacti , Carnegie Institution. El término CAM puede haber sido acuñado por Ranson y Thomas en 1940, pero no fueron los primeros en descubrir este ciclo. Fue observado por los botánicos Ranson y Thomas, en la familia suculenta Crassulaceae (que incluye plantas de jade y Sedum ). [4] El nombre "metabolismo ácido de las crasuláceas" se refiere al metabolismo ácido en las Crassuláceas, y no al metabolismo del "ácido crasuláceo"; no existe ninguna sustancia química con ese nombre.

Descripción general: un ciclo de dos partes

Descripción general de CAM

La CAM es una adaptación para aumentar la eficiencia en el uso del agua, por lo que se encuentra típicamente en plantas que crecen en condiciones áridas. [5] (La CAM se encuentra en más del 99% de las 1700 especies conocidas de Cactaceae y en casi todos los cactus que producen frutos comestibles). [6]

Durante la noche

Durante la noche, una planta que emplea CAM tiene sus estomas abiertos, lo que permite que el CO 2 entre y se fije como ácidos orgánicos mediante una reacción PEP similar a la vía C 4 . Los ácidos orgánicos resultantes se almacenan en vacuolas para su uso posterior, ya que el ciclo de Calvin no puede funcionar sin ATP y NADPH , productos de reacciones dependientes de la luz que no tienen lugar durante la noche. [7]

Gráfico nocturno de CO2 absorbido por una planta CAM

Durante el día

Durante el día, los estomas se cierran para conservar agua y los ácidos orgánicos que almacenan CO2 se liberan de las vacuolas de las células del mesófilo. Una enzima en el estroma de los cloroplastos libera el CO2 , que entra en el ciclo de Calvin para que pueda tener lugar la fotosíntesis . [8]

Beneficios

El beneficio más importante de CAM para la planta es la capacidad de dejar la mayoría de los estomas de las hojas cerrados durante el día. [9] Las plantas que emplean CAM son más comunes en ambientes áridos, donde el agua es escasa. Ser capaz de mantener los estomas cerrados durante la parte más calurosa y seca del día reduce la pérdida de agua a través de la evapotranspiración , lo que permite que dichas plantas crezcan en entornos que de otro modo serían demasiado secos. Las plantas que utilizan solo la fijación de carbono C3 , por ejemplo, pierden el 97% del agua que absorben a través de las raíces por transpiración, un alto costo que se evita con las plantas capaces de emplear CAM. [10] [ ¿Qué porcentaje se pierde en las plantas CAM? ]

Comparación con C4metabolismo

El nombre CAM proviene de la familia Crassulaceae , a la que pertenece la planta de jade .

La vía C 4 se parece a la CAM; ambas actúan para concentrar el CO 2 alrededor de RuBisCO , aumentando así su eficiencia. La CAM lo concentra temporalmente, proporcionando CO 2 durante el día, y no por la noche, cuando la respiración es la reacción dominante. Las plantas C 4 , por el contrario, concentran el CO 2 espacialmente, con un centro de reacción de RuBisCO en una " célula de la vaina del haz " que se inunda con CO 2 . Debido a la inactividad requerida por el mecanismo CAM, la fijación de carbono C 4 tiene una mayor eficiencia en términos de síntesis de PGA .

Existen algunas especies intermediarias de C 4 /CAM, como Peperomia camptotricha , Portulaca oleracea y Portulaca grandiflora . Anteriormente se pensaba que las dos vías de la fotosíntesis en dichas plantas podían ocurrir en las mismas hojas pero no en las mismas células, y que las dos vías no podían acoplarse sino que solo ocurrían una al lado de la otra. [11] Sin embargo, ahora se sabe que en al menos algunas especies como Portulaca oleracea , la fotosíntesis de C 4 y CAM está completamente integrada dentro de las mismas células, y que los metabolitos generados por CAM se incorporan directamente al ciclo de C 4. [12]

Bioquímica

Bioquímica de la CAM

Las plantas con CAM deben controlar el almacenamiento de CO 2 y su reducción a carbohidratos ramificados en el espacio y el tiempo.

A bajas temperaturas (frecuentemente durante la noche), las plantas que utilizan CAM abren sus estomas , las moléculas de CO2 se difunden hacia los espacios intracelulares del mesófilo esponjoso y luego hacia el citoplasma . Aquí, pueden encontrarse con fosfoenolpiruvato (PEP), que es una triosa fosforilada . Durante este tiempo, las plantas están sintetizando una proteína llamada PEP carboxilasa quinasa (PEP-C quinasa), cuya expresión puede ser inhibida por altas temperaturas (frecuentemente a la luz del día) y la presencia de malato . La PEP-C quinasa fosforila su enzima objetivo PEP carboxilasa (PEP-C). La fosforilación mejora drásticamente la capacidad de la enzima para catalizar la formación de oxaloacetato , que posteriormente puede transformarse en malato por NAD + malato deshidrogenasa . Luego, el malato se transporta a través de lanzaderas de malato hacia la vacuola, donde se convierte en la forma de almacenamiento ácido málico . A diferencia de la quinasa PEP-C, la PEP-C se sintetiza todo el tiempo, pero casi se inhibe durante el día, ya sea por desfosforilación a través de la fosfatasa PEP-C o directamente por la unión del malato. Esto último no es posible a bajas temperaturas, ya que el malato se transporta de manera eficiente a la vacuola, mientras que la quinasa PEP-C invierte fácilmente la desfosforilación.

Durante el día, las plantas que utilizan CAM cierran sus células de guarda y descargan malato que posteriormente se transporta a los cloroplastos. Allí, dependiendo de la especie de planta, se escinde en piruvato y CO2 ya sea por la enzima málica o por la carboxiquinasa PEP . Luego, el CO2 se introduce en el ciclo de Calvin, un sistema enzimático acoplado y autorrecuperable, que se utiliza para construir carbohidratos ramificados. El subproducto piruvato puede degradarse aún más en el ciclo del ácido cítrico mitocondrial , proporcionando así moléculas de CO2 adicionales para el ciclo de Calvin. El piruvato también se puede utilizar para recuperar PEP a través de la piruvato fosfato diquinasa , un paso de alta energía, que requiere ATP y un fosfato adicional . Durante la siguiente noche fría, el PEP finalmente se exporta al citoplasma, donde participa en la fijación de dióxido de carbono a través del malato.

Uso por las plantas

Sección transversal de una planta CAM (metabolismo ácido de las crasuláceas), específicamente de una hoja de agave . Se muestran los haces vasculares . Dibujo basado en imágenes microscópicas cortesía del Departamento de Ciencias Vegetales de la Universidad de Cambridge.

Las plantas utilizan el CAM en distintos grados. Algunas son "plantas CAM obligadas", es decir, utilizan sólo el CAM en la fotosíntesis, aunque varían en la cantidad de CO2 que pueden almacenar como ácidos orgánicos; a veces se las divide en plantas "CAM fuertes" y "CAM débiles" sobre esta base. Otras plantas muestran "CAM inducible", en las que pueden cambiar entre el uso del mecanismo C3 o C4 y el CAM según las condiciones ambientales. Otro grupo de plantas emplea el "ciclado CAM", en el que sus estomas no se abren por la noche; las plantas en cambio reciclan el CO2 producido por la respiración , además de almacenar algo de CO2 durante el día. [5]

Las plantas que muestran CAM inducible y ciclos CAM se encuentran típicamente en condiciones donde los períodos de escasez de agua se alternan con períodos en los que el agua está disponible libremente. La sequía periódica, una característica de las regiones semiáridas, es una causa de la escasez de agua. Las plantas que crecen en árboles o rocas (como epífitas o litófitas ) también experimentan variaciones en la disponibilidad de agua. La salinidad, los altos niveles de luz y la disponibilidad de nutrientes son otros factores que se ha demostrado que inducen CAM. [5]

Dado que el CAM es una adaptación a las condiciones áridas, las plantas que lo utilizan a menudo muestran otros caracteres xerofíticos , como hojas gruesas y reducidas con una baja relación superficie- volumen; cutícula gruesa ; y estomas hundidos en fosas. Algunas pierden sus hojas durante la estación seca; otras (las suculentas [13] ) almacenan agua en vacuolas . El CAM también causa diferencias en el sabor: las plantas pueden tener un sabor cada vez más ácido durante la noche, pero volverse más dulces durante el día. Esto se debe a que el ácido málico se almacena en las vacuolas de las células de las plantas durante la noche y luego se utiliza durante el día. [14]

CAM acuática

La fotosíntesis CAM también se encuentra en especies acuáticas en al menos 4 géneros, incluidos: Isoetes , Crassula , Littorella , Sagittaria y posiblemente Vallisneria , [15] encontrándose en una variedad de especies, por ejemplo, Isoetes howellii , Crassula aquatica .

Estas plantas siguen la misma acumulación de ácido nocturno y desacidificación diurna que las especies CAM terrestres. [16] Sin embargo, la razón de CAM en plantas acuáticas no se debe a la falta de agua disponible, sino a un suministro limitado de CO 2 . [15] El CO 2 es limitado debido a la difusión lenta en el agua, 10000 veces más lenta que en el aire. El problema es especialmente agudo en pH ácido, donde la única especie de carbono inorgánico presente es CO 2 , sin suministro disponible de bicarbonato o carbonato.

Las plantas acuáticas CAM capturan carbono durante la noche cuando es abundante debido a la falta de competencia de otros organismos fotosintéticos. [16] Esto también resulta en una menor fotorrespiración debido a que se genera menos oxígeno fotosintéticamente.

La CAM acuática es más marcada en los meses de verano, cuando hay mayor competencia por el CO2 , en comparación con los meses de invierno. Sin embargo, en los meses de invierno la CAM todavía tiene un papel importante. [17]

Distribución ecológica y taxonómica de plantas que utilizan CAM

La mayoría de las plantas que poseen CAM son epífitas (p. ej., orquídeas, bromelias) o xerófitas suculentas (p. ej., cactus, cactoides Euphorbia s), pero la CAM también se encuentra en hemiepífitas (p. ej., Clusia ); litofitas (p. ej., Sedum , Sempervivum ); bromelias terrestres; plantas de humedales (p. ej., Isoetes , Crassula ( Tillaea ), Lobelia ); [18] y en una halófita , Mesembryanthemum crystallinum ; una planta terrestre no suculenta ( Dodonaea viscosa ) y una asociada de manglar ( Sesuvium portulacastrum ).

Los únicos árboles que pueden hacer CAM están en el género Clusia ; [19] cuyas especies se encuentran en América Central , América del Sur y el Caribe . En Clusia , CAM se encuentra en especies que habitan nichos ecológicos más cálidos y secos, mientras que las especies que viven en bosques montañosos más fríos tienden a ser C 3 . [20] Además, algunas especies de Clusia pueden cambiar temporalmente su fisiología fotosintética de C 3 a CAM, un proceso conocido como CAM facultativo. Esto permite que estos árboles se beneficien de las elevadas tasas de crecimiento de la fotosíntesis C 3 , cuando el agua es abundante, y la naturaleza tolerante a la sequía del CAM, cuando ocurre la estación seca.

Las plantas que pueden cambiar entre diferentes métodos de fijación de carbono incluyen Portulacaria afra , mejor conocida como planta de jade enana, que normalmente utiliza la fijación de C3 pero puede usar CAM si está estresada por la sequía, [21] y Portulaca oleracea , mejor conocida como verdolaga, que normalmente utiliza la fijación de C4 pero también puede cambiar a CAM cuando está estresada por la sequía. [22]

CAM ha evolucionado de forma convergente muchas veces. [23] Se presenta en 16.000 especies (alrededor del 7% de las plantas), pertenecientes a más de 300 géneros y alrededor de 40 familias , pero se cree que es una subestimación considerable. [24] La gran mayoría de las plantas que utilizan CAM son angiospermas (plantas con flores), pero se encuentra en helechos , Gnetopsida y en quillworts (parientes de los licopodios ). La interpretación del primer genoma de quillwort en 2021 ( I. taiwanensis ) sugirió que su uso de CAM era otro ejemplo de evolución convergente. [25] En Tillandsia, la evolución de CAM se ha asociado con la expansión de la familia de genes. [26]

La siguiente lista resume la distribución taxonómica de plantas con CAM:

Véase también

Referencias

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