El lobo oriental ( Canis lycaon [5] o Canis lupus lycaon [6] [7] ), también conocido como lobo de los bosques , [8] lobo algonquino y lobo de los bosques oriental , [9] es un cánido de taxonomía debatida nativo de la región de los Grandes Lagos y el sureste de Canadá. Se considera una subespecie única de lobo gris o lobo rojo o una especie separada de ambos. [10] Muchos estudios han encontrado que el lobo oriental es el producto de una mezcla genética antigua y reciente entre el lobo gris y el coyote , [11] [12] mientras que otros estudios han encontrado que algunas o todas las poblaciones del lobo oriental, así como los coyotes, originalmente se separaron de un ancestro común con el lobo hace más de 1 millón de años y que estas poblaciones del lobo oriental pueden ser la misma especie o una especie estrechamente relacionada con el lobo rojo ( Canis lupus rufus o Canis rufus ) del sureste de los Estados Unidos . [13] [14] [10] Independientemente de su estatus, se considera único y, por lo tanto, digno de conservación [15] y Canadá cita a la población del este de Canadá (también conocida como "lobo algonquino") como la población de lobos orientales sujeta a protección. [16]
Existen dos formas, la más grande, conocida como lobo de los Grandes Lagos, que se encuentra generalmente en Minnesota, Wisconsin, la península superior de Michigan, el sureste de Manitoba y el norte de Ontario, y la más pequeña, el lobo algonquino, que habita en el este de Canadá, específicamente en el centro y este de Ontario y el suroeste de Quebec, con cierta superposición y mezcla de los dos tipos en las partes meridionales del noreste y noroeste de Ontario. [17] [18] [19] La morfología del lobo oriental está a medio camino entre la del lobo gris y la del coyote. [10] El pelaje es típicamente de un color marrón grisáceo entrecano mezclado con canela. La nuca, los hombros y la región de la cola son una mezcla de negro y gris, y los flancos y el pecho son rojizos o cremosos. [18] Se alimenta principalmente de ciervos de cola blanca , pero ocasionalmente puede cazar alces y castores . [20]
En la tercera edición de Mammal Species of the World publicada en 2005, el mastozoólogo W. Christopher Wozencraft incluyó al lobo oriental como una subespecie de lobo gris, [6] lo que apoya su clasificación anterior basada en la morfología en tres estudios. [21] [22] [23] Esta clasificación taxonómica ha sido debatida desde entonces, con propuestas basadas en análisis de ADN que incluyen un ecotipo de lobo gris , [24] un lobo gris con introgresión genética del coyote, [17] un híbrido de lobo gris/coyote, [25] un híbrido de lobo gris/lobo rojo, [23] la misma especie que el lobo rojo, [13] o una especie separada ( Canis lycaon ) estrechamente relacionada con el lobo rojo. [13] A partir de 2016, dos estudios que utilizan la secuenciación del genoma completo indican que los lobos grises de América del Norte y los cánidos similares a los lobos fueron el resultado de una antigua y compleja mezcla de lobos grises y coyotes, [11] [12] con el lobo de los Grandes Lagos que posee un 25% de ascendencia de coyotes y el lobo algonquino que posee un 40% de ascendencia de coyotes. [12]
En Estados Unidos, los lobos grises, incluido el lobo de los bosques, están protegidos por la Ley de Especies en Peligro de Extinción de 1973 , aunque las protecciones se eliminaron a nivel federal en 2021 antes de ser restablecidas en 2022. [26] En Canadá, el lobo oriental figura como Canis lupus lycaon en la Ley de Especies en Riesgo de 2002, Anexo 1 - Lista de Vida Silvestre en Riesgo . [16] En 2015, el Comité sobre el Estado de la Vida Silvestre en Peligro de Extinción en Canadá reconoció al lobo oriental en el centro y este de Ontario y el suroeste de Quebec como Canis cf. lycaon ( especie de Canis que se cree que es lycaon ) [27] y una especie amenazada digna de conservación. [28] La principal amenaza para este lobo es la caza y captura humana fuera de las áreas protegidas, lo que conduce a la introgresión genética con el coyote oriental debido a la falta de parejas. Se espera que un mayor desarrollo humano inmediatamente fuera de las áreas protegidas y la percepción pública negativa de los lobos inhiban cualquier expansión adicional de su área de distribución. [28] En 2016, el Comité sobre el Estado de las Especies en Riesgo en Ontario reconoció al lobo algonquino como una especie de Canis sp. ( especie Canis ) diferenciada de los lobos híbridos de los Grandes Lagos que encontró que eran el resultado de la "hibridación y retrocruzamiento entre el lobo oriental ( Canis lycaon ) (también conocido como C. lupus lycaon ), el lobo gris ( C. lupus ) y el coyote ( C. latrans )". [29]
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El primer nombre publicado de un taxón perteneciente al género Canis de América del Norte es Canis lycaon . Fue publicado en 1775 por el naturalista alemán Johann Schreber , quien lo había basado en la descripción e ilustración anterior de un espécimen que se creía que había sido capturado cerca de Quebec. Posteriormente fue reclasificado como una subespecie de lobo gris por Edward Goldman . [30]
En la tercera edición de Mammal Species of the World publicada en 2005, el mastozoólogo W. Christopher Wozencraft incluyó al lobo oriental como una subespecie de lobo gris, [6] lo que respalda su clasificación anterior basada en la morfología en tres estudios. [21] [22] [23] Esta clasificación taxonómica ha sido debatida desde entonces.
En 2021, la Sociedad Estadounidense de Mamíferos consideró al lobo oriental como una especie propia ( Canis lycaon ). [5]
Cuando los primeros colonos europeos llegaron a América del Norte, el área de distribución del coyote se limitaba a la mitad occidental del continente. Vivían en las zonas áridas y en las llanuras abiertas, incluidas las regiones de pradera de los estados del medio oeste. Los primeros exploradores encontraron algunos en Indiana y Wisconsin. A partir de mediados del siglo XIX, los coyotes comenzaron a expandirse más allá de su área de distribución original. [31]
El debate taxonómico sobre los lobos norteamericanos se puede resumir de la siguiente manera:
Existen dos modelos evolutivos predominantes para el Canis norteamericano :
- (i) un modelo de dos especies
- que identifica a los lobos grises ( C. lupus ) y a los coyotes (occidentales) ( Canis latrans ) como especies distintas que dieron origen a varios híbridos, entre ellos el lobo boreal de los Grandes Lagos (también conocido como lobo de los Grandes Lagos), el coyote oriental (también conocido como lobo coywolf/lobo matorralero/lobo de tweed), el lobo rojo y el lobo oriental;
o
- (ii) un modelo de tres especies
- que identifica al lobo gris, al coyote occidental y al lobo oriental ( C. lycaon ) como especies distintas, donde los lobos de los Grandes Lagos y boreales son el producto de la hibridación del lobo gris × lobo oriental, los coyotes orientales son el resultado de la hibridación del lobo oriental × coyote occidental, y los lobos rojos se consideran históricamente la misma especie que el lobo oriental, aunque su firma genética contemporánea ha divergido debido a un cuello de botella asociado con la cría en cautiverio. [32]
El biólogo evolutivo Robert K. Wayne, cuyo equipo está enfrascado en un debate científico en curso con el equipo dirigido por Linda K. Rutledge, describe la diferencia entre estos dos modelos evolutivos: "En cierto modo, todo es cuestión de semántica. Ellos lo llaman especie, nosotros lo llamamos ecotipo". [10]
Algunos de los primeros ejemplares de Canis fueron descubiertos en Cripple Creek Sump, Fairbanks , Alaska, en estratos que datan de hace 810.000 años. Las medidas dentales de los especímenes coinciden claramente con los especímenes históricos de Canis lycaon de Minnesota. [33]
El ADN mitocondrial (ADNm) se transmite a través de la línea materna y puede remontarse a miles de años. [10]
En 1991, un estudio de las secuencias de ADN mitocondrial (ADNm) de lobos y coyotes de toda América del Norte descubrió que los lobos de las regiones de Minnesota, Ontario y Quebec poseían genotipos de coyote. El estudio propone que los lobos grises machos que se dispersaban se apareaban con hembras de coyote en áreas deforestadas que bordeaban el territorio de los lobos. La distribución de los genotipos de coyote dentro de los lobos coincidía con las diferencias fenotípicas entre estos lobos encontradas en un estudio anterior, con el lobo de los Grandes Lagos más grande encontrado en Minnesota, el tipo Algonquin ( Parque Provincial ) más pequeño encontrado en el centro de Ontario, y el lobo tweed más pequeño y más parecido al coyote o tipo coyote oriental ocupando secciones del sureste de Ontario y el sur de Quebec. [17]
En 2000, un estudio analizó lobos rojos y lobos orientales tanto del este de Canadá como de Minnesota. El estudio coincidió en que estos dos lobos se hibridan fácilmente con el coyote. El estudio utilizó 8 microsatélites (marcadores genéticos tomados de todo el genoma de un espécimen). El árbol filogenético producido a partir de las secuencias genéticas mostró una relación estrecha entre los lobos rojos y los lobos orientales del Parque Algonquin, el sur de Quebec y Minnesota, de modo que todos se agruparon juntos. Estos luego se agruparon más cerca del coyote y se alejaron del lobo gris. Un análisis posterior utilizando secuencias de ADNm indicó la presencia del coyote en ambos lobos, y que estos dos lobos se habían separado del coyote hace 150.000-300.000 años. No se detectaron secuencias de lobo gris en las muestras. El estudio propuso que estos hallazgos son inconsistentes con el hecho de que los dos lobos sean subespecies del lobo gris, que los lobos rojos y los lobos orientales (del este de Canadá y de Minnesota) evolucionaron en América del Norte después de haberse separado del coyote y, por lo tanto, es más probable que se hibriden con los coyotes. [13]
En 2009, un estudio sobre lobos del este de Canadá (a los que en este estudio se hizo referencia como lobo de los "Grandes Lagos"), en el que se utilizaron microsatélites, ADNm y marcadores de ADNy heredados por vía paterna , se descubrió que el lobo del este de Canadá era un ecotipo único del lobo gris que había sufrido una hibridación reciente con otros lobos grises y coyotes. No se encontraron pruebas que respaldaran los hallazgos del estudio anterior de 2000 sobre el lobo del este de Canadá. El estudio no incluyó al lobo rojo. [24] Este estudio fue rápidamente refutado con el argumento de que había malinterpretado los hallazgos de estudios anteriores en los que se basó y no proporcionó una definición para varios de los términos que utilizó, como "ecotipo". [34]
En 2011, un estudio comparó las secuencias genéticas de 48.000 polimorfismos de un solo nucleótido ( mutaciones ) tomados de los genomas de cánidos de todo el mundo. La comparación indicó que el lobo rojo era aproximadamente 76% coyote y 24% lobo gris con hibridación que ocurrió hace 287-430 años. El lobo oriental, al que se hizo referencia como el lobo de los "Grandes Lagos" en este estudio, era 58% lobo gris y 42% coyote con hibridación que ocurrió hace 546-963 años. El estudio rechazó la teoría de un ancestro común para los lobos rojos y orientales. [25] [10] Sin embargo, el año siguiente, un estudio revisó un subconjunto de los datos de polimorfismo de un solo nucleótido (SNP) del estudio de 2011 y propuso que su metodología había sesgado los resultados y que el lobo oriental no es un híbrido sino una especie separada. [14] [10] El estudio de 2012 propuso que hay tres especies verdaderas de canis en América del Norte: el lobo gris, el coyote occidental y el lobo rojo/lobo oriental, siendo el lobo oriental representado por el lobo algonquino, siendo el lobo de los Grandes Lagos un híbrido del lobo oriental y el lobo gris, y el coyote oriental un híbrido del coyote occidental y el lobo oriental (algonquino). [14]
También en 2011 se realizó una revisión de la literatura científica para ayudar a evaluar la taxonomía de los lobos norteamericanos. Uno de los hallazgos propuestos fue que el lobo oriental, cuya área de distribución incluye el este de Canadá y la península superior de Michigan, además de Wisconsin y Minnesota, está respaldado como una especie separada por datos morfológicos y genéticos. Los datos genéticos respaldan una relación cercana entre los lobos orientales y rojos, pero no lo suficientemente cercana como para respaldar que sean una sola especie. Era "probable" que estos fueran descendientes separados de un ancestro común compartido con los coyotes. Esta revisión se publicó en 2012. [30]
Otro estudio de los mismos autores sobre el ADNm y el ADNy en lobos y coyotes indica que el lobo oriental es genéticamente divergente del lobo gris y es una especie evolucionada de América del Norte con una historia de larga data. El estudio no pudo descartar la posibilidad de que el lobo oriental haya evolucionado a partir de una antigua hibridación de lobo gris y coyote en el Pleistoceno tardío o el Holoceno temprano. [35] Otro estudio de los mismos autores encontró que la diversidad genética del ADNm del lobo oriental se había perdido después de su sacrificio a principios de la década de 1960, lo que llevó a la invasión de coyotes en su territorio y a la introgresión del ADNm de coyotes. [36]
En 2014, el Centro Nacional de Análisis y Síntesis Ecológicos fue invitado por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos a proporcionar una revisión independiente de su propuesta de norma relativa a los lobos grises. Las conclusiones del panel del Centro fueron que la norma propuesta dependía en gran medida del análisis contenido en una revisión de la literatura científica realizada en 2011 (Chambers et al.), que este trabajo no fue aceptado universalmente y que la cuestión "no estaba resuelta", y que la norma no representa la "mejor ciencia disponible". [37] También en 2014, un experimento para hibridar un lobo gris occidental cautivo y un coyote occidental cautivo tuvo éxito y, por lo tanto, fue posible. El estudio no evaluó la probabilidad de tal hibridación en la naturaleza. [38]
En 2015, el Comité sobre el Estado de la Vida Silvestre en Peligro de Extinción en Canadá cambió su designación del lobo oriental de Canis lupus lycaon a Canis cf. lycaon ( se cree que la especie de Canis es lycaon ) [27] y es una especie en riesgo. [28]
Más tarde ese año, un estudio comparó las secuencias de ADN utilizando 127.000 polimorfismos de un solo nucleótido (mutaciones) de lobos y coyotes, pero no incluyó lobos rojos y utilizó lobos algonquinos como el lobo oriental representativo, no lobos de los estados occidentales de los Grandes Lagos (generalmente denominados lobos de los Grandes Lagos). El estudio indicó que los lobos algonquinos eran un grupo genómico distinto, incluso distinto de los lobos de los estados de los Grandes Lagos, que descubrió que en realidad eran híbridos del lobo gris y el lobo algonquino. Los resultados del estudio no excluyeron la posibilidad de que el lobo de los estados de los Grandes Lagos (el híbrido de lobo gris x lobo oriental ( C. l. lycaon )) habitara históricamente el sur de Ontario, el sur de Quebec y el noreste de los Estados Unidos junto con el lobo algonquino, ya que hay evidencia que sugiere que ambos habitaban esas áreas. [32]
En 2016, un estudio de ADNm indicó una vez más que el lobo oriental era un híbrido de coyote y lobo. [39]
En 2018, un estudio analizó el linaje masculino del cromosoma Y de los caninos. El hallazgo inesperado fue que el único ejemplar de lobo de los Grandes Lagos incluido en este estudio mostró un alto grado de divergencia genética . Estudios anteriores proponen que el lobo de los Grandes Lagos es un ecotipo antiguo del lobo gris que había experimentado la introgresión genética de otros tipos de lobos grises y coyotes. El estudio exigió una mayor investigación sobre los cromosomas Y de los coyotes y los lobos para determinar si es de ahí de donde puede haberse originado este linaje genético masculino único. [40]
En 2016, un estudio de ADN del genoma completo propuso, basado en las suposiciones realizadas, que todos los lobos y coyotes de América del Norte divergieron de un ancestro común hace menos de 6.000 a 117.000 años, incluido el coyote que se separó del lobo euroasiático hace unos 51.000 años (lo que coincide con otros estudios que indican que el lobo actual surgió en esta época), el lobo rojo que se separó del coyote hace entre 55.000 y 117.000 años, y el lobo oriental (región de los Grandes Lagos y Algonquin) que se separó del coyote hace 27.000 a 32.000 años, y afirma que estas no califican como divergencias antiguas que justifiquen que se las considere especies únicas. [11]
El estudio también indicó que todos los lobos de América del Norte tienen una cantidad significativa de ascendencia de coyote y todos los coyotes algún grado de ascendencia de lobo, y que el lobo rojo y el lobo oriental están altamente mezclados con diferentes proporciones de ascendencia de lobo gris y coyote. El estudio encontró que la ascendencia de coyote era más alta en los lobos rojos del sureste de los Estados Unidos y más baja entre los lobos de los Grandes Lagos. [11]
El estudio también determinó cuán únicos eran los alelos de cada tipo de cánidos en comparación con los lobos euroasiáticos, todos los cuales no tenían ascendencia de coyote. Encontró la siguiente proporción de alelos únicos: coyotes 5,13% únicos; lobo rojo 4,41%; lobos algonquinos 3,82%; lobos de los Grandes Lagos 3,61%; y lobos grises 3,3%. Afirmaron que la cantidad de alelos únicos en todos los lobos era menor de lo esperado y no respalda una ascendencia única antigua (más de 250.000 años) para ninguna de las especies. [11]
Los autores sostuvieron que la proporción de alelos únicos y la relación de hallazgos de ascendencia lobo/coyote coincidían con la desaparición del lobo de sur a norte debido a la colonización europea desde el siglo XVIII y la consiguiente pérdida de hábitat. Las recompensas llevaron a la extirpación de los lobos inicialmente en el sureste, y a medida que la población de lobos disminuyó, la mezcla de lobos y coyotes aumentó. Más tarde, este proceso ocurrió en la región de los Grandes Lagos y luego en el este de Canadá con la afluencia de coyotes que reemplazaron a los lobos, seguida de la expansión de los coyotes y sus híbridos. Los lobos de los Grandes Lagos y Algonquin reflejan en gran medida linajes que tienen descendientes en las poblaciones modernas de lobos y coyotes, pero también reflejan un ecotipo de lobo gris distinto que puede tener descendientes en las poblaciones modernas de lobos. [11]
Como resultado de estos hallazgos, la Sociedad Americana de Mammalogistas reconoce a Canis lycaon como su propia especie. [5]
La cronología propuesta de la divergencia lobo/coyote entra en conflicto con el hallazgo de un espécimen parecido a un coyote en estratos que datan de hace un millón de años antes del presente. [41]
En 2017, un grupo de investigadores de cánidos cuestionó el hallazgo del estudio de ADN del genoma completo de 2016 de que el lobo rojo y el lobo oriental eran el resultado de una reciente hibridación entre coyotes y lobos grises. El grupo afirma que el tiempo generacional de tres años utilizado para calcular los períodos de divergencia entre diferentes especies fue menor que las estimaciones empíricas de 4,7 años. El grupo también encontró deficiencias en la selección de especímenes del estudio anterior (dos coyotes representativos eran de áreas donde se sabe que se produjo una mezcla reciente de coyotes y lobos grises con lobos orientales), la falta de certeza en la ascendencia de los lobos algonquinos seleccionados y la agrupación de los lobos de los Grandes Lagos y algonquinos juntos como lobos orientales, a pesar de la evidencia genética opuesta. Además, afirmaron que el estudio de 2016 ignoró el hecho de que no hay evidencia de hibridación entre coyotes y lobos grises. [42]
El grupo también cuestionó las conclusiones del análisis de diferenciación genética en el estudio, afirmando que los resultados que mostraban que los lobos de los Grandes Lagos, algonquinos y rojos, además de los coyotes orientales, se diferenciaban de los lobos grises y euroasiáticos eran en realidad más consistentes con una hibridación antigua o un origen cladogénico distinto para los lobos rojos y algonquinos que con un origen híbrido reciente. El grupo afirmó además que los niveles de alelos únicos para los lobos rojos y algonquinos encontrados en el estudio de 2017 eran lo suficientemente altos como para revelar un alto grado de distinción evolutiva. Por lo tanto, el grupo argumenta que tanto el lobo rojo como el lobo oriental siguen siendo taxones norteamericanos genéticamente distintos. [42] Esto fue refutado por los autores del estudio anterior. [43]
Los estudios genéticos relacionados con lobos o perros han inferido relaciones filogenéticas basadas en el único genoma de referencia disponible: el de la raza de perro llamada Boxer. En 2017, se cartografió el primer genoma de referencia del lobo Canis lupus lupus para ayudar a futuras investigaciones. [44] En 2018, un estudio analizó la estructura genómica y la mezcla de lobos norteamericanos, cánidos similares a lobos y coyotes utilizando especímenes de toda su área de distribución que cartografiaron el conjunto de datos más grande de secuencias del genoma nuclear y los compararon con el genoma de referencia del lobo. El estudio respalda los hallazgos de estudios previos de que los lobos grises norteamericanos y los cánidos similares a lobos fueron el resultado de una mezcla compleja de lobos grises y coyotes. Un lobo polar de Groenlandia y un coyote de México representaron los especímenes más puros. Los coyotes de Alaska, California, Alabama y Quebec casi no muestran ascendencia de lobo. Los coyotes de Missouri, Illinois y Florida exhiben entre un 5 y un 10 % de ascendencia de lobo. En los lobos rojos, la proporción de ascendencia entre lobos y coyotes era del 40 %:60 %, en los lobos orientales, del 60 %:40 %, y en los lobos de los Grandes Lagos, del 75 %:25 %. En los lobos mexicanos, la proporción de ascendencia entre coyotes era del 10 %, en los lobos de la costa del Pacífico y de Yellowstone, del 5 %, y en los lobos del archipiélago canadiense, menos del 3 %. [12]
El estudio indica que la ascendencia genómica de los lobos rojos, orientales y de los Grandes Lagos fue el resultado de una mezcla entre los lobos grises modernos y los coyotes modernos. A esto le siguió un desarrollo en poblaciones locales. Los individuos dentro de cada grupo mostraron niveles consistentes de herencia de coyote a lobo, lo que indica que esto fue el resultado de una mezcla relativamente antigua. El lobo oriental que se encuentra en el Parque Provincial Algonquin está genéticamente estrechamente relacionado con el lobo de los Grandes Lagos que se encuentra en Minnesota y el Parque Nacional Isle Royale en Michigan. Si un tercer cánido hubiera estado involucrado en la mezcla de los cánidos parecidos al lobo de América del Norte, entonces su firma genética se habría encontrado en coyotes y lobos, lo que no ha sido así. [12]
Más tarde, en 2018, un estudio basado en una muestra mucho más pequeña de 65.000 SNP descubrió que, si bien el lobo oriental tiene alelos regionales del lobo gris y del coyote (variantes genéticas), también exhibe algunos alelos que son únicos y, por lo tanto, dignos de conservación. [15]
En 2023, un estudio genómico indica que los lobos orientales han evolucionado por separado de los lobos grises durante los últimos 67.000 años y que se habían mezclado con coyotes hace 37.000 años. Los lobos de los Grandes Lagos fueron el resultado de la mezcla entre lobos orientales y lobos grises hace 8.000 años. Los coyotes orientales fueron el resultado de la mezcla entre lobos orientales y coyotes "occidentales" durante el último siglo. [45]
El software que se utiliza actualmente para realizar análisis de genoma completo en busca de evidencia de hibridación no distingue entre hibridación pasada y presente. En 2021, un análisis de ADNm de caninos norteamericanos modernos y extintos parecidos al lobo indica que el lobo beringiano extinto del Pleistoceno tardío fue el antepasado del clado del lobo del sur , que incluye al lobo mexicano y al lobo de las Grandes Llanuras . El lobo mexicano es el más ancestral de los lobos grises que viven en América del Norte en la actualidad. El coyote moderno apareció hace unos 10.000 años. El clado de ADNm del coyote genéticamente más basal es anterior al Último Máximo Glacial y es un haplotipo que solo se puede encontrar en el lobo oriental. Esto implica que el coyote grande y parecido al lobo del Pleistoceno fue el antepasado del lobo oriental. Además, otro haplotipo antiguo detectado en el lobo oriental se puede encontrar solo en el lobo mexicano. Los autores proponen que la mezcla del coyote del Pleistoceno y el lobo de Beringia condujo al lobo oriental mucho antes de la llegada del coyote y el lobo modernos. [46]
A Charles Darwin se le dijo que había dos tipos de lobos viviendo en las montañas Catskill, uno era un animal de complexión ligera, parecido a un galgo que perseguía ciervos, y el otro era un lobo más corpulento y de patas más cortas. [47] [48] El pelaje del lobo oriental es típicamente de una coloración marrón grisácea canosa, mezclada con canela. Los flancos y el pecho son rufos o cremosos, mientras que la región de la nuca, los hombros y la cola son una mezcla de negro y gris. A diferencia de los lobos grises, los lobos orientales rara vez producen individuos melánicos . [18] Se descubrió que el primer lobo oriental completamente negro documentado era un híbrido de lobo oriental y lobo gris. [49] Al igual que el lobo rojo, el lobo oriental es intermedio en tamaño entre el coyote y el lobo gris, con hembras que pesan 23,9 kilogramos (53 libras) en promedio y los machos 30,3 kilogramos (67 libras). Al igual que el lobo gris, su esperanza de vida media es de 3 a 4 años, con un máximo de 15 años. [20] Se cree que su tamaño físico, que los sitúa en un punto intermedio entre los lobos grises y los coyotes, está más relacionado con su adaptación a un entorno con presas predominantemente de tamaño mediano (similar al caso del lobo mexicano en el suroeste de los EE. UU.) que con su estrecha relación con los lobos rojos y los coyotes. [24]
El lobo oriental se dirige principalmente a presas de tamaño pequeño a mediano, como venados de cola blanca y castores , a diferencia del lobo gris, que puede cazar eficazmente ungulados grandes como caribúes , alces , alces y bisontes . [49] A pesar de ser carnívoros, las manadas del Parque Nacional Voyageurs buscan arándanos durante gran parte de julio y agosto, cuando las bayas están en temporada. Las manadas se evitan cuidadosamente entre sí; solo los lobos solitarios a veces ingresan a los territorios de otras manadas. [50] El territorio promedio varía de 118 a 185 km2 ( 46 a 71 millas cuadradas), [20] y la edad más temprana de dispersión para los lobos orientales jóvenes es de 15 semanas, mucho antes que los lobos grises. [49]
El área de distribución pasada del lobo oriental incluía el sur de Quebec, la mayor parte de Ontario, los estados de los Grandes Lagos, el estado de Nueva York y Nueva Inglaterra. [49] Hoy en día, el lobo de los Grandes Lagos se encuentra generalmente en las mitades norte de Minnesota y Wisconsin, la península superior de Michigan, [51] el sureste de Manitoba y el norte de Ontario, [19] y el lobo algonquino habita en el centro y este de Ontario, así como en el suroeste de Quebec al norte del río San Lorenzo. [19] [29] Los lobos algonquinos se concentran particularmente en el Parque Provincial Algonquin y otras áreas protegidas cercanas, como Killarney, Kawartha Highlands y los parques provinciales Queen Elizabeth II Wildlands y estudios recientes también revelan pequeñas cantidades de lobos algonquinos en las áreas del sur del noreste de Ontario y el noroeste de Ontario hasta el oeste del Lago de los Bosques cerca de la frontera con Manitoba, donde hay cierta mezcla con lobos de los Grandes Lagos, y en el centro sur de Ontario, donde hay cierta mezcla con coyotes orientales. [19] Hay algunos informes de avistamientos de lobos orientales y de lobos abatidos por cazadores en Quebec al sur del río San Lorenzo, Nuevo Brunswick, el estado de Nueva York, el norte de Vermont y Maine. [51] [52] [53] [54] Por ejemplo, los resultados de ADN de un cánido asesinado cerca de Cherry Valley, Nueva York , en 2021 apuntaron inicialmente a que se trataba de un coyote oriental, pero una declaración reciente del Departamento de Conservación Ambiental del Estado de Nueva York (DEC) confirma que el animal era un lobo, y que la mayoría de sus ancestros coinciden con los lobos de Michigan ; el DEC tampoco ha confirmado ni negado una población reproductora dentro del estado. Ciertos defensores de la recolonización del lobo afirman que los lobos ya están establecidos en Nueva York y Nueva Inglaterra, y se han dispersado naturalmente desde Canadá cruzando el río San Lorenzo congelado . [55]
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El ADN mitocondrial indica que antes de la llegada de los europeos , los lobos orientales pueden haber sido numerados entre 64.500 y 90.200 individuos. [36] En 1942 se creía que, antes del asentamiento europeo, el lobo se había extendido por las áreas boscosas y abiertas del este de América del Norte desde lo que ahora es el sur de Quebec hacia el oeste hasta las Grandes Llanuras y hacia los Bosques del Sureste (la extensión al sur era incierta, pero se creía que alrededor de lo que ahora es Kentucky, Tennessee y Carolina del Norte). [56] Las poblaciones humanas indígenas de la región no temían a los lobos orientales, aunque ocasionalmente los atrapaban en trampas, y sus huesos se encuentran en montones de conchas nativas. [56]
Los primeros colonos europeos solían mantener su ganado en las islas exteriores del este libres de lobos, aunque los animales criados en pastizales en el continente eran vulnerables, hasta el punto de que se lanzó una campaña contra los lobos orientales en los primeros años de las colonias de Plymouth y la bahía de Massachusetts , en la que participaron tanto colonos como nativos. Se puso en marcha un sistema de recompensas que ofrecía mayores recompensas por los lobos adultos, con sus cabezas expuestas en ganchos en los centros de reuniones. Sin embargo, los lobos todavía eran lo suficientemente abundantes en Nueva Inglaterra a principios del siglo XVIII como para justificar que los colonos de Cape Cod discutieran la construcción de una valla alta entre Sandwich y Wareham para mantenerlos fuera de las tierras de pastoreo. El plan fracasó, aunque los colonos continuaron utilizando fosos para lobos, una técnica de captura de lobos aprendida de los pueblos indígenas de la región. El número de lobos orientales disminuyó notablemente poco antes y después de la Revolución estadounidense , particularmente en Connecticut , donde la recompensa por la caza de lobos fue derogada en 1774. Sin embargo, el número de lobos orientales seguía siendo lo suficientemente alto como para causar preocupación en las áreas menos pobladas del sur de New Hampshire y Maine , y la caza de lobos se convirtió en una ocupación habitual entre los colonos y los nativos por igual. A principios del siglo XIX, quedaban pocos lobos orientales en el sur de New Hampshire y Vermont . [56]
Antes de la creación del Parque Provincial Algonquin en 1893, el lobo oriental era común en el centro de Ontario y en las Tierras Altas de Algonquin . Siguió existiendo hasta finales del siglo XIX, a pesar de la tala extensiva y los esfuerzos de los guardabosques por eliminarlo, en gran medida debido a la influencia sostenida de abundantes presas como ciervos y castores. A mediados del siglo XX, había hasta 55 manadas de lobos orientales en el parque, [57] con un promedio de 49 lobos muertos anualmente durante 1909-1958, hasta que el gobierno de Ontario les dio protección oficial en 1959, momento en el que la población de lobos orientales en el parque y sus alrededores se había reducido a 500-1.000 individuos. [36] [57] Sin embargo, durante 1964-1965, el 36% de la población de lobos del parque fue sacrificada por investigadores que intentaban comprender la reproducción y la estructura de edad de la población. Este sacrificio coincidió con la expansión de los coyotes en el parque, y condujo a un aumento en la hibridación lobo-coyote oriental. [36] La introgresión de genes de lobo gris en la población de lobos orientales también ocurrió en el norte y este de Ontario, en Manitoba y Quebec , así como en los estados occidentales de los Grandes Lagos de Minnesota , Wisconsin y Michigan . [49] A pesar de la protección dentro de los límites del parque, hubo una disminución de la población en el lado este del parque durante 1987-1999, con un número estimado de 30 manadas para el año 2000. Esta disminución excedió el reclutamiento anual y se atribuyó a la mortalidad causada por humanos, que ocurrió principalmente cuando los animales que se dispersaban abandonaban el parque en busca de ciervos durante los meses de invierno, y cuando los rangos de las manadas se superponían con los límites del parque. [57] Para el año 2001, la protección se extendió a los lobos orientales que se encontraban en las afueras del parque. En 2012, la composición genética de los lobos orientales del parque se había restablecido aproximadamente a lo que era a mediados de la década de 1960 en comparación con la de 1980 y 1990, cuando la mayoría de los lobos tenían grandes cantidades de ADN de coyote. [36]
En 2013, un experimento que produjo híbridos de coyotes y lobos grises del noroeste en cautiverio mediante inseminación artificial aportó más información a la controversia en torno a la taxonomía del lobo oriental. El propósito de este proyecto era determinar si las hembras de coyote occidental son capaces de tener cachorros híbridos de lobo gris occidental y coyote, así como poner a prueba la teoría híbrida en torno al origen de los lobos orientales. Los seis híbridos resultantes producidos en esta cría artificial en cautiverio se transfirieron posteriormente al Centro de Ciencias de la Vida Silvestre de Forest Lake en Minnesota, donde se estudiaron sus comportamientos. [38]
El lobo es representado prominentemente en la mitología algonquina , donde se lo menciona como ma-hei-gan o nah-poo-tee en las lenguas algonquinas . Es el hermano espiritual del héroe popular algonquino Nanabozho , y lo ayudó en varias de sus aventuras, incluyendo frustrar los complots de los malvados espíritus anamakqui y ayudarlo a recrear el mundo después de un diluvio universal. [58]
Desde que en 1963 se descubrió que los lobos orientales respondían a las imitaciones humanas de sus aullidos, el Parque Provincial Algonquin puso en marcha su atracción Public Wolf Howls [59] , en la que se llevan a unos 2.500 visitantes en expediciones a zonas en las que se avistaron lobos orientales la noche anterior y se les escucha responder a los aullidos de imitación del personal del parque. En 2000, se habían celebrado 85 Public Wolf Howls, en los que participaron más de 110.000 personas. El parque considera que la atracción es la piedra angular de su programa de educación sobre los lobos y le atribuye el mérito de haber cambiado las actitudes del público hacia los lobos en Ontario. [57]
Desde principios de los años 70, se han producido varios incidentes de comportamiento agresivo o atrevido hacia los seres humanos en el Parque Provincial Algonquin. Entre 1987 y 1996, hubo cuatro casos de lobos que mordieron a personas. El caso más grave se produjo en 1998, cuando un lobo macho que desde hacía tiempo se sabía que no temía a los humanos acechó a una pareja que paseaba a su hija de cuatro años en septiembre de ese año, perdiendo el interés cuando la familia se refugió en una caravana. Dos días después, el lobo atacó a un niño de 19 meses, causándole varias heridas punzantes en el pecho y la espalda antes de que los campistas lo ahuyentaran. Después de que mataran al animal más tarde ese mismo día, se descubrió que no tenía rabia. [60]
