La hipótesis de coincidencia/desajuste (MMH) fue descrita por primera vez por David Cushing . [1] [2] La MMH "busca explicar la variación del reclutamiento en una población por medio de la relación entre su fenología (el momento de las actividades estacionales como la floración o la reproducción ) y la de las especies en el nivel inferior inmediato". [3] En esencia, es una medida del éxito reproductivo debido a qué tan bien se superpone la fenología de la presa con los períodos clave de demanda de los depredadores . En estudios ecológicos, algunos ejemplos incluyen el momento y el grado de superposición de la reproducción de las aves con la fenología anual de sus presas primarias, [4] [5] las interacciones entre la reproducción del pez arenque y el desove de los copépodos , [2] la relación entre la eclosión de los huevos de polilla de invierno y el momento de la brotación de los brotes de los robles , [6] y la relación entre la fenología reproductiva de los herbívoros con los pulsos en los nutrientes de la vegetación. [7] [8]
Los hábitats del Ártico proporcionan un área excepcional en los meses de verano para las aves migratorias que buscan reproducirse. En muchas áreas hay una abundancia de artrópodos estacionales, una duración prolongada de un fotoperíodo de 24 horas y una escasez general de depredadores. [9] Las aves playeras y los paseriformes son dos de los grupos de aves más específicos que dependen en gran medida de la presencia de enjambres de artrópodos en la superficie. Las aves playeras son un grupo de animales muy precoces que pueden moverse y alimentarse por sí mismos el día de su eclosión. [10] En contraste, la mayoría de los paseriformes son altriciales, y los artrópodos capturados son abastecidos por los padres hasta que alcanzan la madurez y ganan independencia. [10]
Los insectos de esta región también se caracterizan por tener un período muy corto de actividad conspicua. Muchos de ellos hibernan como larvas enterradas en el sedimento en estado de diapausa , esperando a que la nieve se derrita y el hielo se libere de los estanques. [11] Una vez despejado, los animales pueden continuar su desarrollo, que puede durar hasta 7 años. [12] Los animales en su último año de desarrollo puparán después de un corto período de alimentación y formarán grandes enjambres de apareamiento efímeros en los que se producirá la cópula. Poco después tendrá lugar la oviposición y luego morirá el adulto.
Muchas aves limícolas reproductoras del Ártico migran desde áreas donde la abundancia de crustáceos ricos en calorías no es un factor limitante en su desarrollo y almacenamiento de grasa. [13] El momento de la aparición de estos artrópodos antes mencionados debe estar altamente correlacionado con la puesta del nido de un ave migratoria para permitir un éxito óptimo de la cría. Las aves limícolas están bajo un estrés fisiológico extremo debido a la migración , lo que requiere que inflen sus músculos pectorales en preparación, así como que encojan sus sistemas digestivos . [14] Estas son aves que utilizan una estrategia de reproducción de ingresos, por lo que al llegar no tienen suficientes reservas de grasa para comenzar la ovulación . Al llegar al Ártico, deben reconstruir sus sistemas digestivos y estar fisiológicamente preparados para enfrentar condiciones formidables. Esto requiere que encuentren una fuente abundante de presas y la aprovechen antes de ser capaces de poner una nidada. [14]
Si el ave llega con tiempo suficiente para recuperar estos recursos gastados y pone su nidada con tiempo suficiente para eclosionar en el período en que la densidad de presas va a ser máxima, aumentará enormemente la probabilidad de que esas crías tengan tiempo suficiente para desarrollarse antes de que se vean obligadas a regresar fuera del Ártico. [14] De lo contrario, corren el riesgo de tener una mayor probabilidad de depredación del nido y una mayor posibilidad de que los polluelos no tengan tiempo suficiente para desarrollarse y, por lo tanto, no puedan volar de forma independiente de regreso a un clima más templado .
Las complicaciones de los cambios globales, como el cambio climático y otras actividades humanas, están lejos de ser completamente entendidas. Ahora entendemos lo que nuestras acciones están haciendo al planeta, pero aún estamos trabajando en los detalles de las innumerables formas en que nuestras acciones están alterando nuestros ecosistemas . Casi todos los ejemplos publicados de desajustes tróficos están vinculados al cambio climático [15]. Sin embargo, las actividades humanas han impactado los ecosistemas a nivel mundial y algunas de esas actividades podrían instigar desajustes tróficos. Un ejemplo seminal de desajuste trófico mediado por humanos que es globalmente relevante es entre los pulsos de recursos impulsados por el fuego y las demandas reproductivas de los herbívoros. [7] Los humanos han cambiado la temporada de incendios, lo que cambió el pulso de recursos en la vegetación de tal manera que ya no coincide con las demandas reproductivas de los herbívoros. [7] Es importante destacar que es muy probable que el desajuste trófico mediado por humanos sea común, pero se necesita investigación adicional para identificar cuándo y por qué ocurren.
Por encima de la línea de latitud de 60 grados, se espera que las temperaturas aumenten en 2,5 °C para mediados del siglo XXI. [16] También se proyecta que la temperatura media anual del aire aumentará en 1 °C para 2020, de 2 a 3 °C para 2050 y de 4 a 5 °C para 2080. [17] Nuestro conocimiento científico actual aún tiene un largo camino por recorrer para comprender verdaderamente las implicaciones de estas proyecciones.
Los depredadores superiores deben coordinar sus actividades con sus presas inferiores inmediatas en el intercambio trófico . Un buen ejemplo de desajuste emergente es la polilla de invierno , que tiene un ciclo de vida bastante inusual que está muy en sintonía con su entorno. Como adulta, se despierta en el frío y resistente mes de noviembre, se aparea y luego se arrastra de regreso al roble en el que estaba experimentando su metamorfosis para poner huevos que luego entrarán en un estado de diapausa. [6] Esos huevos comenzarán a desarrollarse en febrero y continuarán durante varios meses antes de llegar a un punto crucial en el que querrán eclosionar. Esta fecha de eclosión es muy importante, porque si eclosionan tan solo 5 días antes, morirán de hambre. [6] Además, si eclosionan dos semanas demasiado tarde, las hojas del roble del que dependen tan desesperadamente habrán alcanzado concentraciones de taninos tan altas que no nutrirán adecuadamente a los animales. [6] Puede parecer una diferencia trivial, pero prolongará la duración de la alimentación de los animales y los dejará expuestos a un mayor riesgo de depredación y parasitación . En los últimos años, esto es exactamente lo que se ha observado y los mecanismos en los que se basa la fenología de los problemas respectivos de cada organismo se están alterando por un cambio en el patrón climático y a qué aspecto responde cada uno. [6]
Originalmente, se pensaba que el MMH se aplicaba solo a los alimentadores especializados , que dependen de una sola presa, aunque también puede estar impulsado por la calidad nutricional de las presas variables. Por ejemplo, la mayoría de los ejemplos de coincidencia o desajuste dependen de la aptitud del depredador que depende de un solo recurso. [4] [6] [2] Sin embargo, incluso las especies más generalistas pueden sufrir desajuste fenológico y/o nutricional si su principal fuente de alimento es altamente estacional o varía en calidad a lo largo de períodos clave del ciclo anual, como la reproducción. [18] Por ejemplo, el papamoscas cerrojillo europeo proporciona a su descendencia más insectos voladores durante períodos de baja abundancia de orugas, pero esto afecta negativamente la condición de la descendencia. [19] Por el contrario, también se cree que la dieta generalista de la curruca sibilatrix Phylloscopus sibilatrix es la razón por la que no se observó ningún efecto en un desajuste entre la biomasa máxima de orugas y el éxito reproductivo. [20] Además, los depredadores y las presas deben depender de diferentes señales abióticas . [3] También hay casos típicos en los que el depredador depende de una señal abiótica fijada anualmente, y la presa tiende a utilizar una señal que varía de un año a otro (véanse las citas anteriores).