Zamia integrifolia , también conocida como coontie , es una cícada pequeña, resistente y leñosa nativa del sureste de los Estados Unidos (en Florida y anteriormente en Georgia ), las Bahamas , Cuba , las Islas Caimán y Puerto Rico .
Z. integrifolia es una planta de bajo crecimiento, con un tronco que crece hasta 3–25 cm de alto, pero a menudo es subterráneo. Con el tiempo, forma un grupo de múltiples ramas, con un gran sistema de raíces tuberosas, que en realidad es una extensión de los tallos sobre el suelo. Las hojas pueden perderse por completo durante los períodos fríos, y la planta permanece inactiva en su sistema de raíces tuberosas, lo que permite que esta cícada sea relativamente resistente al frío. La planta puede sobrevivir hasta la región 8b del USDA (10° a 20°F). Los tallos y las hojas se regeneran después de que el período frío disminuye con el follaje completo. [8] [9]
Al igual que otras cícadas, Z. integrifolia es dioica , es decir, tiene plantas masculinas o femeninas. Los conos masculinos son cilíndricos y miden entre 5 y 16 cm de largo; suelen estar agrupados. Los conos femeninos son alargados-ovoides y miden entre 5 y 19 cm de largo y entre 4 y 6 cm de diámetro. [8]
Produce conos de semillas rojizos con una punta acuminada distintiva. Las hojas miden entre 20 y 100 cm de largo, con 5 a 30 pares de folíolos (pinnas). Cada folíolo es lineal a lanceolado u oblongo-obovado, de 8 a 25 cm de largo y 0,5 a 2 cm de ancho, entero o con dientes indistintos en la punta. A menudo son revolutos, con pecíolos espinosos. Es similar en muchos aspectos a la estrechamente relacionada Z. pumila , pero esa especie difiere en el dentado más obvio en los folíolos. [8]
Las tribus indígenas de Florida, como los seminolas y los tequestas, molían la raíz y la dejaban en remojo durante la noche; después, la enjuagaban con agua corriente durante varias horas para eliminar el resto de la toxina soluble en agua, la cicasina . La pasta resultante se dejaba fermentar antes de secarla hasta convertirla en polvo. El polvo resultante se podía utilizar para hacer una sustancia parecida al pan. A finales de la década de 1880, varios molinos en el área de Miami comenzaron a producir arrurruz de Florida hasta su desaparición después de la Primera Guerra Mundial . [10]
Las semillas generalmente caen cerca de la planta madre, aunque aproximadamente el cinco por ciento de las semillas se encuentran a más de cuatro metros de distancia. Algunos autores creen que las aves y los pequeños mamíferos son responsables de esa dispersión. Si bien no se ha observado tal comportamiento, las marcas en las semillas y la ubicación de las semillas debajo de los arbustos donde se posan las aves y se refugian los pequeños mamíferos indican que las semillas han sido transportadas hasta allí. El tamaño de las semillas probablemente restringe la distancia a la que las aves pueden transportarlas. [11]
Toda la planta, excepto la sarcotesta , la cubierta pulposa de las semillas, es muy tóxica, [12] contiene una toxina llamada cicasina que puede causar insuficiencia hepática que puede llevar a la muerte, pero si se toman las precauciones adecuadas se puede lixiviar con agua debido a que es una molécula soluble en agua. [ cita requerida ] Las semillas también contienen un glucósido tóxico que causa dolores de cabeza, vómitos, dolores de estómago y diarrea si se ingiere, y Beta-metilamino-alanina , que puede causar insuficiencia del sistema nervioso central. [13]
Esta planta tiene varios nombres comunes. Dos nombres, arrurruz de Florida y sagú silvestre , hacen referencia al antiguo uso comercial de esta especie como fuente de almidón comestible. Coontie (o koonti ) se deriva de la lengua nativa americana seminola conti hateka . George JF Clarke , el agrimensor general de Florida Oriental durante el segundo período español , escribió un artículo en 1823 para el periódico de San Agustín de la época, el East Florida Herald , en el que se analizaba, entre otros temas, cómo las raíces bulbosas de coontie, a las que llamaba "comtee", podían utilizarse para hacer harina, anticipándose así a la futura empresa comercial en Florida. [14]
Z. integrifolia habita en una variedad de hábitats con arenas bien drenadas o suelos franco arenosos . Prefiere la luz solar filtrada a la sombra parcial. En los Estados Unidos, las poblaciones están limitadas actualmente a Florida. Se ha informado de su presencia en el extremo sureste de Georgia, pero a principios de la década de 2010 ya no se la podía encontrar allí y es posible que se haya extinguido en Georgia. [15]
En las Bahamas , Z. integrifolia se encuentra en los bosques de pinos y bosques secos de las Bahamas en las islas Abaco , donde es abundante, en el norte de Andros , donde es común, en Gran Bahama , donde es rara, y en Nueva Providencia , donde se encuentra en los pocos parches restantes no fragmentados de bosque de pinos. Z. integrifolia también se encuentra en matorrales costeros en Eleuthera y en matorrales costeros arenosos en Tilloo Cay . [16] A fines del siglo XIX, las plantas de Zamia en las Bahamas se conocían como "junco de la bahía" y se cosechaban en las islas Andros y Nueva Providencia para producir almidón. [17]
Z. integrifolia también se ha encontrado en la costa centro-norte de Cuba , en las Islas Caimán y en el centro-sur de Puerto Rico . [18]
Estudios de Calonje, et al. publicados en 2019, y Lindstrom, et al. en 2024, encontraron que Z. integrifolia de Florida es un taxón hermano del resto de especies de las islas del Caribe, mientras que las plantas de Cuba (Calonje, et al.) y las Bahamas (Lindstom, et al.) están estrechamente relacionadas con Z. angustifolia y Z. lucayana . [19] [20]
El espécimen tipo de Z. integrifolia era una planta cultivada del este de Florida , descrita por William Aiton en el Real Jardín Botánico de Kew . Andrew Turnbull , que fundó la colonia de New Smyrna en el este de Florida, envió un espécimen de Zamia a Alexander Garden en Charleston, Carolina del Sur , quien a su vez lo envió a Aiton, por lo que puede ser el espécimen descrito por Aiton. [21]
Desde hace mucho tiempo existe controversia sobre la clasificación de Zamia en Florida ; en un extremo, todas las poblaciones del Caribe (incluida Florida) se incluyeron en una Z. pumila ampliamente definida , [22] pero ahora se acepta que Z. integrifolia es una de las nueve especies del complejo de especies Zamia pumila . [23] Se han reconocido otras varias especies con varios nombres (por ejemplo, Z. angustifolia var. floridana , [24] Z. floridana , [25] Z. silvicola , [26] y Z. umbrosa ). [27]
Genéticamente, las diferencias entre poblaciones no pueden explicarse por la variabilidad del hábitat. Los estudios realizados por Ward mostraron que cinco poblaciones diferentes de Z. integrifolia en Florida con un cultivo idéntico produjeron una morfología foliar distinta, lo que sugiere que puede haber demasiada diversidad genética entre estas Z. integrifolia de Florida , sin mencionar las poblaciones geográficamente aisladas, como para considerarlas una sola especie. [28] Ward describe cinco variedades de Z. integrifolia en Florida:
Griffith et al. realizaron un análisis de la genética de muestras de Z. integrifolia de toda su distribución conocida en Florida que respalda la presencia de solo dos variedades de Z. integrifolia en Florida, Z. integrifolia var. umbrosa de Ward y todo lo demás, subsumido en Z. integrifolia var. integrifolia . Ese estudio encontró mucha menos variación genética en Z. integrifolia que en otras especies de Zamia en el Caribe. La mayoría de las poblaciones locales en Florida exhiben un cuello de botella poblacional reciente . Los autores lo atribuyen a la sobreexplotación de Z. integrifolia para la producción de almidón en los siglos XIX y principios del XX. [34]
Z. lucayana , que a veces se ha incluido como sinónimo de Z. integrifolia , se considera una especie válida, restringida a Long Island en las Bahamas. Si bien lavariedad floridana de Z. angustifolia se ha convertido en sinónimo de Z. integrifolia , la especie Z. angustifolia , que se encuentra en las Bahamas y Cuba, sigue siendo una especie válida. [35]
Las larvas de la mariposa Atala ( Eumaeus atala ), así como las larvas de varias otras especies de Eumaeus , se alimentan exclusivamente de las hojas de las plantas Cycad. Las larvas son gregarias y todas las etapas de vida son aposemáticas , mostrando una coloración que anuncia la presencia de veneno. Las larvas ingieren cicasina (un carcinógeno y neurotoxina) de las hojas de Z. integrifolia y la retienen como adultos. Tanto las larvas del estadio final como los adultos tienen de 0,6 a 0,9 mg de cicasina, mientras que los huevos, que son de color amarillo brillante, contienen de 220 a 270 μg de cicasina. [36]
Los destructores de cochinillas ( Cryptolaemus montrouzieri ) se encuentran comúnmente en Z. integrifolia . Forman una relación mutualista al brindarle a la planta protección contra plagas a cambio de alimento. Se alimentan de los enemigos naturales de las cochinillas, las escamas y las cochinillas, reduciendo así la necesidad de pesticidas. [37]
Tres de las plagas más comunes de Z. integrifolia son las cochinillas rojas de Florida ( Chrysomphalus aonidum ), las cochinillas hemisféricas ( Saissetia coffeae ) y las cochinillas de cola larga ( Pseudococcus longispinus ). Cuando se infestan, el crecimiento de la planta se atrofia y se cubre de un moho negruzco. Las infestaciones no se limitan a una especie; se pueden encontrar varias especies en la misma planta. [38]
Dado que Z. integrifolia es una cícada, que es el único grupo de gimnospermas que forman asociaciones fijadoras de nitrógeno, depende de los microbios como fuente de nitrógeno. Forma una relación simbiótica con las cianobacterias fijadoras de nitrógeno , que viven en raíces especializadas llamadas raíces coraloides y son de color verde a pesar de no realizar la fotosíntesis de forma activa. [39] Las cianobacterias filamentosas pertenecientes al género Nostoc , que pueden formar simbiosis con una amplia gama de organismos, [40] habitan el mucílago en la zona intercelular microaeróbica y oscura entre la corteza interna y externa de las raíces coraloides. Esta zona está atravesada y conectada por células alargadas de Zamia . [41] Las raíces coraloides son como las raíces laterales, pero altamente especializadas para contener cianobacterias. [39]
Las especies de Zamia a menudo producen más de un cono cerca de la punta del tallo o en la terminal del caudex donde se cruza con los conos, también llamados estróbilo , de Z. integrifolia son dioicas . El estróbilo masculino y el estróbilo femenino se encuentran en dos plantas separadas. Los conos de la planta femenina son gruesos y tienen semillas de color rojo anaranjado. También tienen una textura aterciopelada y solo crecen hasta 6 pulgadas. Por otro lado, los de la planta masculina son estrechos y altos, y contienen polen. Pueden alcanzar una longitud de 7 pulgadas. Los conos femeninos generalmente nacen de forma individual, mientras que los conos masculinos crecen en grupos o racimos. La temporada de crecimiento de Z. integrifolia es durante la primavera y el sexo de la planta es indeterminado hasta que se producen los conos. [37]
Los conos múltiples de Z. integrifolia pueden desarrollarse a través de tres métodos: simpodios, bifurcación del sistema de haces y yemas adventicias. La forma más común de desarrollo es la formación rápida de cúpulas de conos en el simpodios de la planta , que es su eje principal. Hay más conos presentes cuando hay una "ramificación" de los haces hacia los conos. La bifurcación del sistema de haces comienza cerca de la base de un cono terminal, que permanece erecto, del desarrollo simpodial en ciertas ramas. El último método es cuando "aparecen yemas adventicias en el tejido cortical conectado estrechamente con el sistema estelar del tronco, y estas yemas continúan su desarrollo como tallos típicos". [42]
Las plantas de Z. integrifolia son polinizadas por dos especies de gorgojos , Rhopalotria slossoni y Pharaxonotha floridana . P. floridana poliniza las plantas utilizando los estróbilos portadores de polen como alimento para sus larvas, transportando el polen con ellas. La planta puede regular la interacción mutualista haciendo que los estróbilos portadores de semillas sean venenosos para estas larvas. [43] Por otro lado, R. slossoni no consume el polen, sino que se refugia en los conos masculinos donde se espolvorean con polen. Luego llevan este polen a los conos femeninos, que son polinizados. Aunque los conos femeninos no son consumidos, ha habido evidencias de cicatrices curadas debido a punteado en el interior del cono, que se sospecha que son causadas por gorgojos. [44]