Zamia es un género de cícadas de la familia Zamiaceae , originario de América del Norte desde los Estados Unidos (en Georgia y Florida ) a lo largo de las Indias Occidentales , América Central y América del Sur hasta el sur de Bolivia . [2] [3] [4] [5] El género se considera el más diverso ecológica y morfológicamente de las cícadas, y se estima que se originó hace unos 68,3 millones de años. [6]
El género comprende arbustos caducifolios con tallos circulares aéreos o subterráneos, que a menudo se parecen superficialmente a las palmeras . Producen hojas pinnadas dispuestas en espiral que son pubescentes, al menos cuando son jóvenes, con pelos ramificados y simples, transparentes y coloreados. Los folíolos articulados carecen de nervadura central y son anchos con venación dicotómica subparalela . Los folíolos inferiores no se reducen a espinas, aunque los pecíolos a menudo tienen espinas. Las hojas emergentes de muchas especies de Zamia son llamativas, algunas emergen con un tono rojizo o bronceado ( Z. roezlii es un ejemplo). Zamia picta es aún más distintiva, siendo la única cícada verdaderamente abigarrada (que tiene motas blanquecinas/amarillas en las hojas). [7]
Los esporofilos de Zamia nacen en filas verticales en conos , y los ápices de los megasporofilos son facetados o aplanados, no espinosos. Las semillas carnosas son subglobulares a oblongas o elipsoidales, y son rojas, naranjas, amarillas o raramente blancas. El endospermo es haploide , derivado del gametofito femenino . El embrión es recto, con dos cotiledones que suelen estar unidos en las puntas y un suspensor muy largo y retorcido en espiral. Los espermatozoides de los miembros del género son grandes, como es típico de las cícadas, y Z. roezlii es un ejemplo; sus espermatozoides miden aproximadamente 0,4 mm de largo y pueden verse a simple vista. [8]
Durante mucho tiempo se creyó que las plantas de Zamia , como todas las cícadas, dependían completamente de la polinización por el viento . En la década de 1980 se descubrió que al menos algunas especies de Zamia eran polinizadas por escarabajos de los géneros Pharaxonotha y Rhopalotria . Estudios posteriores han demostrado que la polinización por escarabajos está muy extendida en Zamia y otras cícadas. [9]
La dispersión de semillas en Zamia está poco documentada para la mayoría de las especies, pero hay informes de aves y/o mamíferos pequeños a medianos que dispersan las semillas de algunas especies de Zamia . [10]
Con una excepción, las especies de Zamia se encuentran únicamente en el reino neotropical de las Américas . La excepción es Z. integrifolia , que tiene un rango que se extiende hasta el reino neártico en el norte de Florida, y anteriormente hasta el extremo sureste de Georgia. [11]
Al menos una especie, Z. pseudoparasitica , crece como epífita en las ramas de los árboles.
La mayoría de las especies de Zamia se recolectan o se han recolectado para procesar el tallo y/o las semillas y convertirlas en almidón para su uso como alimento o almidón para lavar la ropa. Sin embargo, casi toda la planta es muy tóxica y el almidón debe lavarse repetidamente para eliminar las toxinas. Solo la sarcotesta , la cubierta pulposa de las semillas, está relativamente libre de toxinas. [12] La toxina principal en las plantas de Zamia es la cicasina , un glucósido cancerígeno y neurotóxico . Otras toxinas glucósidas presentes incluyen la macrozamina (de) y varias neocicasinas. [13] La BMAA , una neurotoxina producida por las cianobacterias que viven en las raíces de las plantas, también está presente en la mayoría de las plantas de Zamia . [14]
El consumo de cícadas por parte del ganado ha dado lugar a dos formas de toxicosis por cícadas. La toxicosis hepatogastrointestinal resulta del daño al hígado y al tracto gastrointestinal de los animales afectados, causando depresión, anorexia y pérdida de peso. La toxicosis neurológica, conocida como Zamia staggers , es el resultado del daño al cerebro, la médula espinal y el tejido de los ganglios de la raíz dorsal , causando pérdida de peso, balanceo de los cuartos traseros y debilidad y otros defectos en las extremidades traseras. [15]
A pesar de la historia antigua de las cícadas, la diversidad de especies en Zamia es geológicamente reciente. Calonje et al. encontraron una edad del tallo para Zamia de 68,28 millones de años (mya), y una edad de la copa de 9,54 mya. [16]
Ya en la década de 1930, los autores reconocieron tres grupos biogeográficos en Zamia : Caribe, Mesoamérica y América Central y del Sur. En el siglo XXI, las filogenias de Zamia basadas en análisis genéticos han encontrado una correlación más fuerte con las regiones geográficas que con las características morfológicas . [17]
Zonneveld y Lindström (2016) midieron el tamaño del genoma en 71 especies de Zamia y encontraron apoyo para tres agrupaciones geográficas. La variación en el tamaño del genoma de las especies de Zamia es bastante pequeña en comparación con muchos otros géneros, con una relación entre el más grande y el más pequeño de solo 1,36, pero los autores encontraron diferencias significativas en los tamaños del genoma entre tres áreas geográficas. Las especies en Mega México, incluida la parte norte de América Central, tuvieron el tamaño promedio del genoma más grande. Las especies en América del Sur, más Costa Rica y Panamá, tuvieron el tamaño promedio del genoma más pequeño, mientras que las especies en las Islas del Caribe y Florida tuvieron un tamaño de genoma intermedio. [18]
Calonje, et al. (2019) analizaron el ADN de 70 especies de Zamia , encontrando apoyo para cuatro clados geográficamente distintos (más una sola especie aislada). Un clado que incluye las especies que se encuentran en las islas del Caribe y en Florida es hermano del resto del género. Las especies del clado del Caribe han divergido en los últimos 1,9 millones de años. El clado de Mesoamérica incluye todas las especies que se encuentran en Mesoamérica (al norte de Nicaragua ), excepto la única especie Z. soconuscensis . Tiene una edad de divergencia de 5,79 millones de años. El clado del Istmo incluye especies que se encuentran en el extremo sur de Nicaragua, Costa Rica y Panamá , y tiene una edad de divergencia de 2,35 millones de años. Las especies de América del Sur forman otro clado, que es hermano del clado del Istmo. Tiene una edad de divergencia de 2,62 millones de años. [19]
Lindstrom et al. (2024) analizaron transcriptomas de 77 especies de Zamia y encontraron apoyo para siete clados del género que ocupan rangos geográficos distintos. El clado I es un clado fuertemente monofilético que incluye ocho de las especies de las islas del Caribe y Florida. El clado II (el clado Fischeri) consta de tres especies que se encuentran en los estados de Veracruz , Hidalgo , Querétaro , San Luis Potosí y Tamaulipas en México . Este clado es hermano de los clados I y III. El clado III (Mega México) se divide en los subclados III-A y III-B. El clado III-A incluye 14 especies que se encuentran en México y América Central. El clado III-B consta de siete especies que se encuentran en Honduras , Guatemala y Belice , que se cree que se originaron en el sur de México. El clado IV consta de la única especie Z. soconuscensis que se encuentra en los bosques nubosos del estado de Chiapas en México. El clado V (clado del Istmo) incluye 15 especies que se encuentran en Costa Rica y Panamá. El clado VI incluye 12 especies que se encuentran en el extremo sur de Panamá y al oeste de los Andes en Colombia y Ecuador . El clado VII consta de cuatro especies estrechamente relacionadas en el norte de Colombia (clado Manicata) y 13 especies al este de los Andes en Venezuela , Colombia, Ecuador, Perú , Brasil y Bolivia . [20]
Todas las especies del grupo/clado Caribe más Florida también están en el complejo de especies Zamia pumila . La clasificación de las poblaciones en las Antillas Mayores , Bahamas y Florida ha sido controvertida. En 1980, Eckenwalder incluyó todas las poblaciones de Zamia en el Caribe y Florida en la especie única Z. pumila , incorporando 27 especies descritas previamente (no todas válidas o aceptadas) en la subespecie Z. pumila subsp. pumila , y cinco especies de Cuba en la subespecie Z. pumila subsp. pygmaea . [21] La clasificación de Eckenwalder ya no es generalmente aceptada, y ahora se acepta un complejo de especies monofilético que consta de nueve especies, incluyendo Z. pumila , otras siete especies correspondientes a combinaciones de las especies subsumidas en Z. pumila subsp. pumila y Z. pygmaea , que consiste en la especie anterior ubicada por Eckenwalder en Z. pumila subsp. pygmaea . [22] [23]
Se consideraba que Zamia skinneri era un complejo de especies muy variable. Se han descrito varias subpoblaciones de Z. skinneri como Z. hamannii , Z. imperialis y Z. nesophila como parte del complejo. [24]
Chigua fue descrita como un nuevo género con dos especies en Zamiaceae en 1990, pero fue reclasificada como Z. restrepoi en 2009. [25]
