El capuchino de frente blanca puede referirse a cualquiera de varias especies de mono capuchino grácil que solían considerarse como la única especie Cebus albifrons . Los capuchinos de frente blanca se encuentran en siete países diferentes de América del Sur : Bolivia , Brasil , Colombia , Venezuela , Ecuador , Perú y Trinidad y Tobago .
Los capuchinos de frente blanca son monos de tamaño mediano con el dorso de color marrón claro y la parte inferior de color blanco cremoso. Al igual que otros monos capuchinos , son omnívoros y se alimentan principalmente de frutas , invertebrados , otras partes de plantas y, a veces, de pequeños vertebrados. Son depredados principalmente por aves rapaces y probablemente por gatos pequeños, especialmente el tigrillo , aunque se sabe que las serpientes los atacan. Son primates polígamos y viven en grupos bastante grandes de 15 a 35 individuos. Las hembras reproductoras dan a luz a una sola cría a intervalos bienales. Mantienen áreas de distribución de 1,2 a 1,5 km 2 (0,46 a 0,58 millas cuadradas) y tienen repertorios vocales complejos. Se encuentran entre los pocos primates a los que se ha observado elaborando y utilizando herramientas en la naturaleza.
Los capuchinos de frente blanca son comunes y están muy extendidos, aunque su población puede estar disminuyendo. [1] Se cree que la disminución es causada por la pérdida y degradación del hábitat inducida por el hombre y por la caza. En 2008, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) clasificó al capuchino de frente blanca ecuatoriano ( C. equatorialis ) y al capuchino de frente blanca de Trinidad (antes considerado como C. albifrons trinitatis ) como "en peligro crítico", y a la variada especie blanca El capuchino de frente ( Cebus versicolor ) en Colombia como "en peligro de extinción". La población total de la subespecie Trinidad era de 61 en el último censo. [ cita necesaria ]
Incluso cuando se consideraba que todos los capuchinos de frente blanca pertenecían a una sola especie, hubo problemas con su nombre, descripción y localidad tipo. El holotipo no existe; la descripción original de Alexander von Humboldt en 1812 describe un animal mucho más oscuro (grisáceo) que los que existen cerca de la localidad tipo , y la descripción incluye una punta de cola oscura, carácter completamente desconocido en cualquier población de la especie. . [2] Además, el animal que von Humboldt examinó era un animal manso en Maipures, donde no se encuentra la especie. La población más cercana se encuentra a unos tres kilómetros al norte, al otro lado del río Tuparro . [3]
Defler y Hernandez establecieron un fenotipo de la población que Hernández C. y Cooper llamaron Cebus albifrons albifrons . [3] [4] Otro problema ha sido que el taxón C. a. unicolor descrito por Spix (1823) [5] y definido con más detalle por Hershkovitz era indistinguible de C. a. albinos ; los dos son sinónimos. [6] [4] [3]
Hershkovitz (1949) nombró originalmente 13 subespecies, mientras que Hernández-Camacho y Cooper (1976) describieron ocho subespecies para Colombia. [4] Colin Groves evaluó la especie en 2001, reduciendo aún más el número. [7] Una subespecie notable fuera de Colombia es el capuchino de frente blanca de Trinidad, en peligro crítico de extinción. Las siguientes subespecies fueron reconocidas por los evaluadores que trabajan para la UICN en 2015. [1]
La lista de la UICN difiere de la de Groves (2005) en que Groves excluyó a C. a. cesarae y C. a. maliciosus pero incluyó a C. a. unicolor como subespecie. [14] En el Handbook of the Mammals of the World (2013), Mittermeier y Rylands limitan C. albifrons a los capuchinos gráciles que se encuentran en la cuenca superior del Amazonas en el sur de Venezuela, el sur y el este de Colombia y el noroeste de Brasil, basándose en gran medida en el trabajo de Jean. Boubli, Thomas Defler y Jorge Hernández-Camacho. [15] [16] En particular, las siguientes formas que anteriormente se habían considerado subespecies o poblaciones de C. albifrons han sido reclasificadas como especies separadas: [15]
Mittermeier y Rylands consideran que el capuchino de frente blanca de Trinidad es sinónimo del capuchino llorón pardo ( C. brunneus ), pero otros autores, incluida la UICN, lo consideran una especie separada, C. trinitatis . [17]
Las dificultades para identificar subespecies y especies separadas han sido pronunciadas. Hernández-Camacho y Cooper informaron que algunos ejemplares de capuchinos del mercado de animales de Barranquilla supuestamente provenían del valle medio del río San Jorge . [4] [18] Es difícil determinar si se trata de capuchinos de cara blanca ( Cebus capucinus ) o capuchinos de frente blanca. Las características intermedias incluyen una corona oscura, alta y alejada de la frente. Las partes blancas de la cara son más distintivamente calvas y las partes exteriores de los brazos y piernas son más claras; esto sugiere que son capuchinos de cabeza blanca. [4] Algunos especímenes de C. versicolor vistos en el mercado de Magangué ‚ y probablemente capturados en el bajo río Cauca , muestran tendencias similares a las anteriores, excepto que no hay aumento en la pigmentación oscura. Con base en estas observaciones y en varios especímenes "intermedios" del norte de Colombia, es posible que una investigación de la zona de contacto entre el capuchino de cabeza blanca y el capuchino de frente blanca pueda demostrar en última instancia que estas formas son conespecíficas , o que algunas especies de Los capuchinos de frente blanca en realidad están más estrechamente relacionados con los capuchinos de cara blanca que con otros capuchinos de frente blanca. [4] [16] Otra zona crítica para este análisis es un área en el noreste de Ecuador donde se encuentran C. aecuatoriales y capuchinos de cara blanca, aunque aún no se han determinado distribuciones simpátricas ni intergradaciones . [4] [19]
Los machos de capuchinos de frente blanca suelen pesar un promedio de 3,4 kg (7,5 libras) y las hembras un promedio de 2,9 kg (6,4 libras), aunque un macho en Mirití-Paraná en Colombia pesaba 5,5 kg (12 libras). [20] Este primate suele ser de color blanco granate o palomino y blanco cremoso. Tiene dedos cortos y un pulgar oponible . [21] Al igual que otros capuchinos, sus premolares son grandes y tiene un molar de forma cuadrada con un esmalte grueso para ayudar a romper nueces. [21] A continuación se presentan descripciones de las especies conocidas para Colombia .
Los capuchinos de frente blanca se encuentran en una variedad de tipos de bosques. En Vichada explota un hábitat más xérico en términos de drenaje, en comparación con el capuchino copetudo , que tiende a encontrarse en bosques más mesofíticos . [25] También se encuentra en bosques inundados. [25] El capuchino de frente blanca sobrevive bien en bosques que crecen sobre arena blanca y en bosques de " caatinga alta " que crecen en las rocas y grava al pie de las mesas . [25]
En Colombia, los capuchinos de frente blanca se encuentran desde la vertiente norte de la Sierra de Santa Marta hacia el sur, en el valle del río Magdalena hasta un punto aún no definido en el Departamento del Tolima y en el valle del bajo río Cauca. , al oriente del centro de Antioquia y al sur de Sucre al oeste. En la Guajira la especie se encuentra en Riohacha , y aparentemente se encuentra una población aislada en la Serranía de Macuira , aunque esto necesita confirmación. También se encuentran en las laderas de la Serranía de Perijá y la Cordillera Oriental . Al este de la Cordillera se encuentran en Norte de Santander , occidental de Arauca , en el oriental de Vichada entre los ríos Meta y Tuparro, y luego al sur del río Vichada ; aunque al este del río Ariari, sin incluir el propio Ariari. No se sabe si se encuentran en los bosques bastante extensos del alto río Manacasías en el Meta . Al sur de los ríos Guayabero y Guaviare , los capuchinos de frente blanca se encuentran en todo el Amazonas . La especie se conoce a una altitud de 1.500 a 2.000 m (0,93 a 1,24 millas) en el Departamento de Tolima .
Fuera de Colombia, los capuchinos de frente blanca se encuentran desde los Andes por todo el este de Ecuador, Perú y el norte de Bolivia hasta el río Tapajós en Brasil , al sur del río Amazonas . Al norte del río Amazonas se encuentran en el sur del Estado federal venezolano de Amazonas y en el norte de Brasil entre Colombia y el río Branco . Existen poblaciones aisladas del capuchino de frente blanca ecuatoriano ( C. aequatorialis ) en el Bosque Ecuatorial del Pacífico , con al menos tres tropas presentes en el bosque nuboso premontano y bosque húmedo de transición de la Reserva Jama-Coaque (Reserva Jama-Coaque) a lo largo la cordillera ecuatorial costera en la provincia de Manabí, Ecuador. [26]
El capuchino de frente blanca de Humboldt, Cebus albifrons , es muy común en la mitad oriental del Parque Nacional El Tuparro, Colombia. Es menos común en el Parque Nacional Amacayacu . Cebús a. yuracus es conocido al sur del río Putumayo . Cebus versicolor está muy extendido en el río Magdalena medio y es observable en bosques preservados de fincas protegidas . Cebus malitiousus es fácil de observar en el Parque Nacional Tayrona , al este de Santa Marta . Cebús a. cesarae se puede ubicar en la Serranía del Perijá al oriente de Valledupar , Cesar también en Colombia.
Los capuchinos de frente blanca han sido estudiados en Colombia por Defler , en dos sitios diferentes en Perú por Soini y Terborgh, en Trinidad por Phillips y en Ecuador por Matthews. [27] [28] [29] [30] [25] [31] [32] [33] [34] [35] [36]
En el este de Vichada, Colombia, los monos capuchinos de frente blanca se encuentran en grandes grupos de alrededor de 35 individuos, mientras que al sur, en bosques cerrados (quizás como resultado de la competencia con los capuchinos copetudos ), tienen un tamaño de grupo promedio de 8 a 15 individuos. . Un grupo en Vichada utilizó un área de distribución de aproximadamente 1,2 km 2 (0,46 millas cuadradas), [27] mientras que Terborgh encontró un área de distribución de más de 1,50 km 2 (0,58 millas cuadradas) y Matthews calculó 240 hectáreas (590 acres). [32] [35] Cerca de la localidad tipo en bosque de galería e islas de bosque en Vichada, tienen una densidad ecológica de alrededor de 30 individuos/km 2 . [27] En los bosques con dosel cerrado en Colombia y en el sur de Vichada, muchas áreas tienen densidades muy bajas. Alrededor del curso bajo del río Apaporis , por ejemplo, las densidades son inferiores a un individuo/km 2 y el tamaño de los grupos ronda los 15 individuos. Las bajas densidades en muchas partes de la Amazonía colombiana dificultan detectar la presencia de la especie en muchas partes.
Terborgh encontró un promedio de 1.800 metros (1,1 millas) para el rango diurno de un grupo y calculó el siguiente presupuesto de tiempo del grupo de estudio en el Parque Nacional Manú , Perú: 18% descanso, 21% viajes, 22% alimentación de material vegetal. y el 39% se alimenta de insectos; alimentación total 61%. [32] Matthews, sin embargo, registró un 54% de búsqueda de alimento, un 25% de movimiento y un 21% de alimentación y socialización. [35] Son principalmente cuadrúpedos , aunque utilizan una gran variedad de galopes, saltos, caídas y escaladas. Durante ciertas épocas del año son sumamente terrestres, especialmente cuando hay escasez de frutos disponibles y la tropa debe buscar artrópodos entre las hojas secas del suelo del bosque. En algunas partes de los Llanos Orientales se les encuentra caminando sobre la sabana cubierta de hierba entre bosques, dejando senderos bien transitados. En Vichada utiliza árboles preferenciales para dormir a alturas de 25 a 30 metros (82 a 98 pies). La palmera Attalea regia se suele utilizar para dormir en esta zona.
Todas las especies de capuchinos tienden a tener una dieta bastante similar en términos generales; son omnívoros, comen frutas y pequeños invertebrados, pequeños vertebrados y huevos de aves, que se alimentan en todos los niveles del bosque, descendiendo frecuentemente hasta el suelo del bosque. En el norte de Colombia, durante la estación seca, cuando se encuentran pocos frutos, los capuchinos de frente blanca pasan más de la mitad de su tiempo en el suelo, buscando y capturando presas pequeñas . Son extremadamente buenos manipulando objetos y dedican mucho tiempo a examinar las hojas secas de las que recogen invertebrados (por ejemplo, pequeños escarabajos y huevos de hormigas ) de las hojas enrolladas. Cazan ranas y beben el agua que se acumula en los espacios entre las bractéolas de la planta común Phenakospermum guianense , donde se esconden las ranas. La caza de anfibios parece ser un fenómeno cultural que aprenden los miembros de cada grupo. P. guianense suele estar presente en rodales grandes y densos en algunos tipos de bosques.
En el Parque Nacional Manú el material animal en la dieta incluye ranas, lagartos , pequeños mamíferos y huevos de aves así como muchos invertebrados, incluidos ortópteros , lepidópteros e himenópteros (especialmente hormigas y larvas de avispas ). En la Reserva Nacional Pacaya-Samiria , se les ha observado comiendo orugas de tiendas de campaña . [37] Terborgh identificó 73 especies de plantas de 33 familias consumidas por este primate. [32] Las Moráceas fueron la familia más importante por un amplio margen, contando el número de especies (17) consumidas, equivalente al 23,3% de todas las especies de plantas consumidas. Los valores de importancia para las familias de plantas consumidas por el capuchino de frente blanca en un estudio son los siguientes: Moraceae (17, 23,3%); Leguminosas (5, 6,8%); Aráceas (4, 5,5%); Bombacáceas (4, 5,5%); Palmas (4, 5,5%). [32]
Defler recolectó 40 especies de plantas de 23 familias consumidas por capuchinos de frente blanca en Vichada según especies consumidas por familia: Arecaceae (7); Moráceas (6); Crisobalanáceas (3); Leguminosas (3); Passifloráceas (2); Bromeliáceas (2); Burseráceas (2); Bombacáceas (1); Celastráceas (1); Connaráceas (1); Euforbiáceas (1); Lecythidaceae (1); Marantháceas (1); Melastomatáceas (1); Anacardiáceas (1); Mirtáceas (1); Annonáceas (1); Musáceas (1); Apocináceas (1); Orquídeas (1); Aráceas (1); Rubiáceas (1); Bignoriáceas (1). [27]
En términos de valor de importancia, las palmas son muy valoradas por todas las especies de capuchinos. En el Parque Nacional El Tuparro en Colombia, la palma Attalea regiae era una especie clave para los capuchinos de frente blanca, siendo las nueces su principal alimento. [27] En el Parque Nacional Manú en Perú, las palmas Astrocaryum y Attalea fueron los géneros de palmeras más importantes, pero quizás no al mismo nivel que Attalea en El Tuparro. Además, en Manú varias especies de Ficus fueron muy importantes para los capuchinos de frente blanca; Este énfasis en Ficus no se observó en el estudio de El Tuparro, aunque este estudio no incluyó un año completo. Sin embargo, investigaciones sobre otras especies sugieren la importancia de las palmas como "especies clave" y la falta de importancia de Ficus en hábitats como los bosques de galería en los llanos de Colombia y Venezuela, contrasta con su alta importancia en hábitats más fértiles como Manú.
Los capuchinos de frente blanca aprovechan casi cualquier fuente de agua, bebiendo agua de los agujeros de los árboles cuando está disponible, pero también bebiendo de arroyos y manantiales cuando es necesario. Durante la estación más seca en Vichada, el grupo estudiado por Defler acudió todos los días a una filtración de agua debajo de una enorme roca, que era la única fuente de agua disponible en su territorio. [27] [28]
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Los capuchinos de frente blanca son polígamos. El macho monta a la hembra, sujetándole las piernas con las patas traseras y copula con ella durante unos minutos. Aunque se desconoce el tiempo de gestación , probablemente sea de unos 160 días como el mono capuchino. Generalmente nace un bebé. Observaciones de un recién nacido en el Parque Nacional El Tuparro mostraron el proceso mediante el cual el recién nacido descubre la posición adecuada para montar sobre la madre. Los recién nacidos viajan orientados de lado sobre los hombros de las madres, pero durante los primeros días el bebé se agarra a cualquier parte de la madre como la base de la cola, la cola, las piernas y los brazos antes de descubrir y aprender que la posición sobre los hombros es mejor y más seguro. Después de varias semanas, el bebé pasa de la posición de lado sobre los hombros a montarse sobre su espalda.
Todos los integrantes de la tropa se interesan por el recién nacido, y aprovechan cualquier oportunidad para examinar y observar sus genitales si la madre lo permite. Con el tiempo, el bebé comienza a trepar a otros miembros de la manada, incluidos los machos adultos que están interesados en proteger al pequeño. El comportamiento de juego es principalmente con un compañero, y todos los miembros de la manada, desde el macho alfa, la madre y todos los miembros jóvenes del grupo solicitan jugar con el joven.
Los machos adultos son notablemente tolerantes entre sí en el grupo, pero son muy agresivos con los machos de otros grupos. Defler observó un comportamiento agresivo intergrupal entre los capuchinos de frente blanca de Humboldt en El Tuparro, lo que resultó en que un grupo huyera hacia las partes centrales de su territorio. [28] [15] Los machos alfa parecen ejercer una "posición de control" en el centro del grupo, ya que todos los miembros están extremadamente conscientes y alertas de su ubicación, y todos observan sus reacciones. Si el alfa reacciona con miedo o pánico intenso o si presta mucha atención a algo, todos los miembros de la tropa reaccionan de manera similar. La presencia de machos adultos parece prestar apoyo psicológico a las hembras adultas más pequeñas. Defler notó que las hembras más tímidas a menudo se volvían bastante agresivas hacia él cuando un macho aparecía en escena, aunque las hembras a menudo necesitaban presionar el flanco del macho para tranquilizarse. [28]
Las vocalizaciones son variables y algunas se enumeran a continuación: [28] (1) ua – un ladrido suave que se emite repetidamente y que utilizan todos los miembros del grupo cuando se percibe peligro; (2) ya – animales excitados alrededor del alfa, hacia alfa y hacia el peligro percibido; (3) eh-eh – amenaza hacia un peligro potencial, pero especialmente mujeres adultas; acompañado de boca abierta mostrando los dientes (OMT); (4) bisagra chirriante: amenaza que representan especialmente los animales jóvenes; (5) chillido – conflicto dentro del grupo durante una pelea; (6) silbido – conflicto en el grupo de un animal joven; (7) ahr – un animal perdido; otros responden a este llamado, aparentemente para dirigirlo de regreso al grupo; (8) ¡eh! ¡eh! ¡eh! – una vocalización común durante la alimentación que puede permitir mantener el contacto y mostrar satisfacción general; (9) ¡uch!uch! – un animal que intenta seguir el ritmo del grupo; (10) gorjeo: animales jóvenes que establecen contacto o se acercan a un adulto; (11) ronroneo – contacto cercano y pacífico; (12) chirriar – interacción pacífica de los jóvenes durante el juego.
Quizás la exhibición más importante sea la conducta de romper ramas, que realizan todos los miembros del grupo. Incluso los bebés rompen pequeñas ramas (o ramitas) dejándolas caer al suelo, pero el más espectacular es el macho alfa que elige ramas grandes y secas que golpea con manos y pies en espectaculares saltos, para que caigan. Por lo general, estas ramas hacen un sonido tremendo al caer a través de las otras ramas, y los miembros del grupo se emocionan mucho y charlan en voz alta. Este comportamiento se manifiesta con bastante frecuencia hacia un observador cuando los animales han perdido el miedo.
Se ha observado que los capuchinos de frente blanca de Trinidad utilizan hojas como vasos para beber agua de las cavidades de los árboles. [33] Las hojas utilizadas fueron modificadas antes cambiando la forma de la hoja. Las hojas se desechan después de un uso, lo que significa que se utiliza una hoja diferente para visitas repetidas. [33] Estas observaciones sugieren que, al igual que el chimpancé común , los capuchinos salvajes demuestran la fabricación y el uso de herramientas en contextos relacionados con la búsqueda de alimento. [33]
Los capuchinos de frente blanca viajan frecuentemente con los monos ardilla y, en ocasiones, también viajan con el capuchino copetudo y el aullador rojo venezolano . La cometa de dos dientes suele acompañar a estos monos, al igual que a otras especies de primates. Los capuchinos de frente blanca se sienten amenazados por los depredadores aviares y están muy atentos a cualquier ave de presa grande. En Vichada, Colombia, se ha visto a la tayra , la boa constrictor y el águila halcón adornada tratando de capturar capuchinos de frente blanca. [27] [29] Después de detectar la tayra y la boa constrictor, los miembros de la tropa mostraron poco miedo y precaución, a pesar de que estos animales amenazaban a los monos. El comportamiento más común después de detectar un potencial depredador terrestre es la vocalización "ya-ya" y la rotura de una rama sobre la cabeza del potencial depredador, similar a la exhibición del mono lanudo marrón . Por el contrario, después de ser asustados por un águila halcón macho adornada, los monos gritaron intensamente sólo una vez, luego se escondieron en silencio y algunos descendieron al suelo para escabullirse. [27] [29]
Los capuchinos de frente blanca son adaptables y tienen una amplia distribución. Sin embargo, algunas especies se encuentran bajo una presión considerable. El capuchino de frente blanca ecuatoriano está catalogado como "en peligro crítico" por la UICN , y el capuchino de frente blanca variado y el capuchino de frente blanca de Santa Marta están catalogados como "en peligro de extinción". [38] La UICN no tiene datos suficientes para evaluar al capuchino de frente blanca de Río Cesar . [38] Además, el capuchino de cabeza de choque , C. cuscinus , se encuentra sólo en una pequeña parte del suroeste de la Amazonia colombiana y probablemente debería clasificarse como "vulnerable" para el país. [39] Necesitamos censar las distintas subespecies y aclarar la taxonomía para poder evaluar adecuadamente la situación dentro del país. Los capuchinos de frente blanca se encuentran en entre 10 y 15 parques nacionales y probablemente no sean cazados en exceso. [40] Además, sobreviven bien en la vegetación secundaria cerca de los seres humanos.
