El barrenador esmeralda del fresno ( Agrilus planipennis ), también conocido por el acrónimo EAB , es un buprestido verde o escarabajo joya nativo del noreste de Asia que se alimenta de especies de fresnos ( Fraxinus spp.). Las hembras ponen huevos en grietas de la corteza de los fresnos y las larvas se alimentan debajo de la corteza de los fresnos para emerger como adultos en uno o dos años. En su área de distribución nativa, generalmente se encuentra en densidades bajas y no causa daños significativos a los árboles nativos de la zona. Fuera de su área de distribución nativa, es una especie invasora y es altamente destructiva para los fresnos nativos de Europa y América del Norte. Antes de que se encontrara en América del Norte, se sabía muy poco sobre el barrenador esmeralda del fresno en su área de distribución nativa; esto ha dado lugar a que gran parte de la investigación sobre su biología se centre en América del Norte. Los gobiernos locales de América del Norte están tratando de controlarlo monitoreando su propagación, diversificando las especies de árboles y mediante el uso de insecticidas y control biológico .
El sacerdote y naturalista francés Armand David recolectó un espécimen de la especie durante uno de sus viajes a través de la China Imperial en las décadas de 1860 y 1870. Encontró el escarabajo en Pekín y lo envió a Francia, donde la primera descripción breve de Agrilus planipennis por el entomólogo Léon Fairmaire fue publicada en la Revue d'Entomologie en 1888. [2] Sin conocer la descripción de Fairmaire, Jan Obenberger publicó en 1930 una descripción separada que nombraba a la especie como Agrilus marcopoli . [2]
Los escarabajos adultos son típicamente de un verde metálico brillante y miden alrededor de 8,5 mm (0,33 pulgadas) de largo y 1,6 mm (0,063 pulgadas) de ancho. Los élitros son típicamente de un verde más oscuro, pero también pueden tener tonos cobrizos. El barrenador esmeralda del fresno es la única especie norteamericana de Agrilus con un abdomen superior de color rojo brillante cuando se observa con las alas y los élitros extendidos. La especie también tiene una pequeña espina en la punta del abdomen y antenas dentadas que comienzan en el cuarto segmento antenal. [3] Dejan huellas en los árboles que dañan debajo de la corteza que a veces son visibles. [4] Los escarabajos adultos de otras especies a menudo pueden ser identificados erróneamente por el público. [5] [6]
El ciclo de vida del barrenador esmeralda del fresno puede durar uno o dos años dependiendo de la época del año de oviposición , la salud del árbol y la temperatura. [7]
Después de 400–500 grados-día acumulados por encima de 10 °C (50 °F), los adultos comienzan a emerger de los árboles a fines de la primavera, y el pico de emergencia ocurre alrededor de los 1000 grados-día. Después de la emergencia, los adultos se alimentan durante una semana de hojas de fresno en el dosel antes de aparearse, pero causan poca defoliación en el proceso. [8] Los machos revolotean alrededor de los árboles, localizan a las hembras mediante señales visuales y se dejan caer directamente sobre la hembra para aparearse. El apareamiento puede durar 50 minutos, y las hembras pueden aparearse con varios machos a lo largo de su vida. [9] Una hembra típica puede vivir alrededor de seis semanas y poner aproximadamente entre 40 y 70 huevos, pero las hembras que viven más tiempo pueden poner hasta 200 huevos. [8]
Los huevos se depositan entre grietas, escamas o grietas de la corteza y eclosionan aproximadamente dos semanas después. Los huevos tienen aproximadamente de 0,6 a 1,0 mm (0,02 a 0,04 pulgadas) de diámetro y son inicialmente blancos, pero luego se vuelven de color marrón rojizo si son fértiles. [8] [7] Después de la eclosión, las larvas mastican la corteza hasta el floema interno , el cambium y el xilema externo donde se alimentan y se desarrollan. [9] El barrenador esmeralda del fresno tiene cuatro estadios larvarios . Al alimentarse, las larvas crean largas galerías serpentinas. Las larvas de cuarto estadio completamente maduras miden de 26 a 32 mm (1,0 a 1,3 pulgadas) de largo. [7] En otoño, los cuartos estadios maduros excavan cámaras de aproximadamente 1,25 cm (0,49 pulgadas) en la albura o la corteza exterior donde se pliegan en forma de J. [9] Estas larvas en forma de J se acortan hasta convertirse en prepupas y se desarrollan en pupas y adultos en la primavera siguiente. Para salir del árbol, los adultos mastican agujeros en su cámara a través de la corteza, lo que deja un orificio de salida característico en forma de D. Las larvas inmaduras pueden pasar el invierno en su galería larvaria, pero pueden requerir un verano adicional de alimentación antes de pasar el invierno nuevamente y emerger como adultos en la primavera siguiente. [7] Este ciclo de vida de dos años es más común en climas fríos, como la Rusia europea . [10]
El área de distribución nativa del barrenador esmeralda del fresno es la zona templada del noreste de Asia, que incluye Rusia, Mongolia, el norte de China, Japón y Corea. [11] [10]
El escarabajo es invasor en América del Norte, donde tiene una población central en Michigan y los estados y provincias circundantes. Las poblaciones están más dispersas fuera del área central y los bordes de su rango de distribución conocido se extienden al norte hasta Ontario , al sur hasta el norte de Luisiana , al oeste hasta Nebraska y al este hasta Nuevo Brunswick . [12] [13] También existen poblaciones satélite en Colorado y en el noroeste del Pacífico en Oregón . [14] [15] [16] En Europa del Este, se encontró una población en Moscú en 2003. [10] De 2003 a 2016, esta población se ha extendido al oeste hacia la Unión Europea a una velocidad de hasta 40 km (25 mi) por año y se espera que llegue a Europa central entre 2031 y 2036. [17] [18] [10] Aunque no se registró en la Unión Europea en 2019, ya se ha extendido al lejano oriente de Ucrania desde la vecina Rusia. [19] [20] [21] [22]
En su área de distribución nativa, el barrenador esmeralda del fresno es solo una plaga molesta en los árboles nativos, ya que las densidades de población normalmente no alcanzan niveles letales para los árboles sanos. [23] En China, infesta a las especies nativas Fraxinus chinensis , F. mandshurica y F. rhynchophylla ; en Japón también infesta a F. japonica y F. lanuginosa . [10]
El barrenador esmeralda del fresno infesta principalmente y puede causar daños significativos a las especies de fresno, incluyendo el fresno verde ( F. pennsylvanica ), el fresno negro ( F. nigra ), el fresno blanco ( F. americana ) y el fresno azul ( F. quadrangulata ) en América del Norte. [24] En Europa, F. excelsior es la principal especie de fresno colonizada, que es moderadamente resistente a la infestación del barrenador esmeralda del fresno. [10] [25] La susceptibilidad del fresno puede variar dependiendo del atractivo de los volátiles químicos para los adultos, o la capacidad de las larvas para desintoxicar los compuestos fenólicos . [9] El barrenador esmeralda del fresno también se ha encontrado infestando árboles de flecos blancos en América del Norte, que es un huésped no fresno, pero no está claro si los árboles estaban sanos cuando se infestaron por primera vez, o ya estaban en declive debido a la sequía. [9] [26] También se ha descubierto otro huésped no fresno, Olea europaea , aunque en un entorno de laboratorio. [27]
Los adultos prefieren poner huevos en fresnos abiertos o estresados, pero ponen huevos fácilmente en árboles sanos entre otras especies de árboles. Los fresnos que crecen en rodales puros, ya sea de forma natural o en paisajismo, son más propensos a ser atacados que los árboles aislados o los ubicados en rodales forestales mixtos. Los fresnos utilizados en paisajismo también tienden a estar sujetos a mayores cantidades de estrés ambiental, incluyendo suelo compactado, falta de humedad, efectos de calentamiento de islas urbanas , sal de la carretera y contaminación, que también pueden reducir su resistencia al barrenador. Además, la mayoría de los fresnos utilizados en paisajismo se produjeron a partir de un puñado de cultivares, lo que resultó en una baja diversidad genética . [9] Se prefieren los árboles jóvenes con corteza entre 1,5 mm (0,059 pulgadas) y 5 mm (0,20 pulgadas). [10] Tanto los machos como las hembras utilizan volátiles de las hojas y sesquiterpenos en la corteza para localizar huéspedes. [9] El daño ocurre en árboles infestados por la alimentación larvaria. Las galerías de alimentación en forma de serpentina de las larvas interrumpen el flujo de nutrientes y agua, lo que provoca el anillamiento y la muerte del árbol, ya que ya no puede transportar suficiente agua y nutrientes a las hojas para sobrevivir. Los fresnos anillados a menudo intentarán regenerarse mediante la brotación de tocones, y hay evidencia de que los árboles estresados también pueden generar cosechas de semillas más altas de lo normal como medida de emergencia. [8]
Fuera de su área de distribución nativa, el barrenador esmeralda del fresno es una especie invasora que es altamente destructiva para los fresnos en su área de introducción . [11] Antes de que se encontrara al barrenador esmeralda del fresno en América del Norte, se sabía muy poco sobre el insecto en su área de distribución nativa aparte de una breve descripción de los rasgos de su historia de vida y descripciones taxonómicas, lo que resultó en una investigación enfocada en su biología en América del Norte. [8] El insecto fue identificado por primera vez en Canton, Michigan (cerca de Detroit [28] ), en 2002, [28] pero puede haber estado en los EE. UU. desde fines de la década de 1980. [29] Se sospecha que fue introducido desde el extranjero en materiales de envío como cajas de embalaje. [28]
Sin factores que normalmente suprimirían las poblaciones del barrenador esmeralda del fresno en su área de distribución nativa (por ejemplo, árboles resistentes, depredadores y avispas parasitoides ), las poblaciones pueden aumentar rápidamente a niveles dañinos. [8] Después de la infestación inicial, se espera que todos los fresnos mueran en un área dentro de 10 años sin medidas de control. [8] Todas las especies de fresno de América del Norte son susceptibles al barrenador esmeralda del fresno, ya que las especies norteamericanas plantadas en China también tienen una alta mortalidad por infestaciones, pero algunas especies de fresno asiático son resistentes, incluidas F. baroniana , F. chinensis, F. floribunda , F. mandshurica y F. platypoda . [30] [31] [32]
Los fresnos verdes y negros son los árboles preferidos por el barrenador esmeralda del fresno. El fresno blanco también muere rápidamente, pero generalmente solo después de que se eliminan todos los fresnos verdes y negros. Se sabe que el fresno azul muestra un mayor grado de resistencia al barrenador esmeralda del fresno, que se cree que es causado por el alto contenido de taninos en las hojas, lo que hace que el follaje sea desagradable para el insecto. Si bien la mayoría de los fresnos asiáticos han desarrollado esta defensa, está ausente en las especies americanas excepto el fresno azul. Los investigadores han examinado poblaciones de los llamados "fresnos persistentes", árboles que sobrevivieron al ataque del barrenador del fresno con poco o ningún daño, como un medio para injertar o criar nuevos árboles resistentes. Se descubrió que muchos de estos fresnos persistentes tenían fenotipos inusuales que pueden resultar en una mayor resistencia. Aparte de su mayor contenido de taninos, los fresnos asiáticos también emplean defensas naturales para repeler, atrapar y matar las larvas del barrenador esmeralda del fresno. Aunque los estudios sobre los fresnos americanos han sugerido que son capaces de reunir mecanismos de defensa similares, los árboles no parecen reconocer cuando están bajo ataque. [33] Muchos de los depredadores y parasitoides especializados que suprimieron al barrenador esmeralda del fresno en Asia no estaban presentes en América del Norte. Los depredadores y parasitoides nativos de América del Norte no suprimen suficientemente al barrenador esmeralda del fresno, por lo que las poblaciones siguen creciendo. Las aves como los pájaros carpinteros se alimentan de las larvas del barrenador esmeralda del fresno, aunque los escarabajos adultos no han sido utilizados por ninguna fauna americana como alimento. [8] Las poblaciones del barrenador esmeralda del fresno pueden extenderse entre 2,5 y 20 km (1,6 a 12,4 mi) por año. [8] Se propaga principalmente a través del vuelo o por el transporte de productos que contienen corteza de fresno como leña o material de vivero, lo que le permite llegar a nuevas áreas y crear poblaciones satélite fuera de la infestación principal. [8] [10]
Otros factores pueden limitar la propagación. Las temperaturas invernales de aproximadamente -38 °C (-36 °F) limitan la expansión del área de distribución, [34] [35] y el barrenador esmeralda del fresno que hiberna sobrevive a temperaturas promedio de -30 °C (-22 °F) gracias a los químicos anticongelantes en el cuerpo y al aislamiento que proporciona la corteza de los árboles. [10] Las larvas también pueden sobrevivir a altas temperaturas de hasta 53 °C (127 °F). Por el contrario, al igual que los fresnos cultivados en el comercio de viveros, se cree que la población del barrenador esmeralda del fresno en América del Norte se originó a partir de un solo grupo de insectos del centro de China y también exhibe una baja diversidad genética. [10]
Los depredadores y parasitoides norteamericanos pueden ocasionalmente causar una alta mortalidad del barrenador esmeralda del fresno, pero generalmente ofrecen un control limitado. La mortalidad causada por pájaros carpinteros nativos es variable. El parasitismo por parasitoides como Atanycolus cappaerti puede ser alto, pero en general dicho control es generalmente bajo. [8]
El Servicio de Inspección de Sanidad Animal y Vegetal del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos publicó una norma el 14 de diciembre de 2020 (que entrará en vigor un mes después, el 14 de enero de 2021) que pone fin a todas las actividades de cuarentena del EAB en los Estados Unidos debido a su ineficacia hasta el momento. [36] [37] En su lugar, se utilizarán otros medios, especialmente controles biológicos (véase §Control biológico a continuación). [36] [37]
Estos insectos han logrado eliminar cerca de 300.000 fresnos en la Región de la Capital Nacional en sólo nueve años. Esto deja sólo 80.000 fresnos en pie, ya sea por suerte o por cierta resistencia a los escarabajos. Estos bosques solían tener una población de fresnos extremadamente densa, con 17-18 árboles por hectárea, ahora hay sólo 5-6 árboles por hectárea. Esto ilustra muy bien el poder destructivo general del barrenador esmeralda del fresno y su relevancia para la persona común. Algo extremadamente importante a tener en cuenta sobre esta grave pérdida de fresnos es el efecto que tiene sobre el ecosistema de esa zona. Los pantanos que solían albergar muchos bosques de fresnos ahora se han convertido en matorrales, cambiando por completo el ecosistema de esa zona de forma permanente. El impacto que esto tiene sobre la vida silvestre es extremo debido a todos los animales que usaban cada parte del árbol como refugio, como pájaros en el follaje, pequeños roedores entre las raíces, etc. [38]
El barrenador esmeralda del fresno amenaza a todo el género Fraxinus de América del Norte . Ha matado decenas de millones de fresnos hasta ahora y amenaza con matar a la mayoría de los 8.7 mil millones de fresnos que hay en toda América del Norte. [12] El barrenador esmeralda del fresno mata árboles jóvenes varios años antes de alcanzar su edad de siembra de 10 años. [8] Tanto en América del Norte como en Europa, la pérdida de cenizas de un ecosistema puede dar lugar a un aumento de la cantidad de plantas invasoras, cambios en los nutrientes del suelo y efectos sobre las especies que se alimentan de cenizas. [10]
Los daños y los esfuerzos para controlar la propagación del barrenador esmeralda del fresno han afectado a las empresas que venden fresnos o productos de madera, a los propietarios de propiedades y a los gobiernos locales o estatales. [8] Las cuarentenas pueden limitar el transporte de fresnos y productos, pero los impactos económicos son especialmente altos para las áreas urbanas y residenciales debido a los costos de tratamiento o eliminación y la disminución del valor de la tierra debido a la muerte de los árboles. [39] Los costos de gestión de estos árboles pueden recaer sobre los propietarios de viviendas o los municipios locales. Para los municipios, eliminar una gran cantidad de árboles muertos o infestados a la vez es costoso, por lo que reducir la velocidad a la que mueren los árboles mediante la eliminación de árboles infestados conocidos y el tratamiento de los árboles con insecticidas puede permitir a los gobiernos locales más tiempo para planificar, eliminar y reemplazar los árboles que eventualmente morirían. Esta estrategia ahorra dinero, ya que costaría $ 10,7 mil millones en áreas urbanas de 25 estados durante 10 años, mientras que eliminar y reemplazar todos los fresnos en estas mismas áreas a la vez costaría $ 25 mil millones [39] [40] (con otra estimación que sitúa la eliminación sola en $ 20-60 mil millones). [28] Algunas áreas urbanas como Minneapolis tienen grandes cantidades de cenizas, con un poco más del 20% de su bosque urbano como cenizas. [41]
En las zonas donde aún no se ha detectado el barrenador esmeralda del fresno, se utilizan estudios para controlar nuevas infestaciones. Se utilizan estudios visuales para encontrar fresnos que presenten daños causados por el barrenador esmeralda del fresno, y se cuelgan en los árboles trampas con colores atractivos para el barrenador esmeralda del fresno, como el morado o el verde, como parte de un programa de control. [8] También se pueden aplicar feromonas volátiles a estas trampas que atraen principalmente a los machos. [9]
A veces, los árboles se anillan para que actúen como trampas para controlar la presencia del barrenador esmeralda del fresno. El árbol estresado atrae a las hembras que ponen huevos en la primavera, y los árboles se pueden descortezar en el otoño para buscar larvas. [8] Si se detectan, una zona suele ponerse en cuarentena para evitar que el material de madera infestado provoque nuevas infestaciones. [29] [8] Luego se toman otras medidas de control dentro del área para frenar el crecimiento de la población reduciendo la cantidad de escarabajos, evitando que alcancen la madurez reproductiva y se dispersen, y reduciendo la abundancia de fresnos. [8]
Las agencias gubernamentales tanto de los EE. UU. como de Canadá han utilizado una especie nativa de avispa parasitoide, Cerceris fumipennis , como un medio para detectar áreas a las que se ha extendido el barrenador esmeralda del fresno. Las hembras de estas avispas cazan otros escarabajos joya y al barrenador esmeralda del fresno si está presente. Las avispas aturden a los escarabajos y los llevan de regreso a sus madrigueras en el suelo donde se almacenan hasta que los huevos de las avispas eclosionan y las larvas de avispa se alimentan de los escarabajos. Los voluntarios capturan a las avispas cuando regresan a sus madrigueras llevando los escarabajos para determinar si el barrenador esmeralda del fresno está presente. Esta metodología se conoce como vigilancia biológica, en contraposición al control biológico, porque no parece que las avispas tengan un impacto negativo significativo en las poblaciones del barrenador esmeralda del fresno. [42]
En áreas donde el barrenador esmeralda del fresno no es nativo y es invasor, se utilizan cuarentenas, eliminación de árboles infestados, insecticidas y control biológico para reducir el daño a los fresnos.
Una vez que se detecta una infestación, las agencias gubernamentales estatales o, anteriormente, nacionales, suelen imponer cuarentenas que prohíben el transporte de leña de fresno o plantas vivas fuera de estas áreas sin permisos que indiquen que el material ha sido inspeccionado o tratado (es decir, tratamiento térmico o astillado de madera) para garantizar que no haya barrenadores esmeralda del fresno vivos en la corteza y el floema. [29] [43] En las áreas urbanas, los árboles a menudo se eliminan una vez que se encuentra una infestación para reducir las densidades de población del barrenador esmeralda del fresno y la probabilidad de una mayor propagación. Los fresnos urbanos generalmente se reemplazan con especies que no son fresnos, como el arce, el roble o el tilo, para limitar las fuentes de alimento. [44] En las áreas rurales, los árboles se pueden cosechar para obtener madera o leña para reducir la densidad de fresnos, pero se pueden aplicar cuarentenas para este material, especialmente en áreas donde el material podría estar infestado. [45]
Los especialistas de Kentucky Extension sugieren seleccionar especies poco comunes para reemplazar las cenizas removidas en el paisaje. [46] Las generaciones anteriores crearon monocultivos plantando fresnos en exceso, un factor en la magnitud de la devastación causada por el barrenador esmeralda del fresno. Favorecer en cambio una diversidad de especies ayuda a mantener saludables los bosques urbanos. Los científicos de la Universidad de Kentucky sugieren elegir especies monotípicas como la papaya , el palo amarillo , el árbol de Franklin , el cafeto de Kentucky , el naranjo de Osage , el palo agrio y el ciprés calvo .
En la actualidad, se utilizan insecticidas con ingredientes activos como azadiractina , imidacloprid , benzoato de emamectina y dinotefurano . El dinotefurano y el imidacloprid son sistémicos (es decir, se incorporan al árbol) y siguen siendo eficaces durante uno a tres años, según el producto. [8] [47] [48] Por lo general, los insecticidas solo se consideran una opción viable en áreas urbanas con árboles de alto valor cerca de una infestación. [47] Los fresnos se tratan principalmente mediante inyección directa en el árbol o empapado del suelo. Algunos insecticidas no pueden ser aplicados por los propietarios de viviendas y deben ser aplicados por aplicadores autorizados. El daño causado por el barrenador esmeralda del fresno puede seguir aumentando con el tiempo incluso con aplicaciones de insecticidas. [8] Los tratamientos con insecticidas no son factibles para grandes áreas forestales fuera de las áreas urbanas. [8]
Se estudió el área de distribución nativa del barrenador esmeralda del fresno en Asia en busca de especies parasitoides que parasitan al barrenador esmeralda del fresno y no atacan a otras especies de insectos con la esperanza de que suprimieran las poblaciones cuando se liberaran en América del Norte. [49] El USDA aprobó la liberación de tres especies importadas de China en 2007 y en Canadá en 2013: Spathius agrili , Tetrastichus planipennisi y Oobius agrili , mientras que Spathius galinae fue aprobado para su liberación en 2015. [50] [51] Excluyendo a Spathius galinae , que se liberó recientemente, se ha documentado que las otras tres especies parasitan larvas del barrenador esmeralda del fresno un año después de su liberación, lo que indica que sobrevivieron al invierno, pero el establecimiento varió entre especies y ubicaciones. [51] Tetrastichus planipennisi y Oobius agrili se establecieron y han tenido poblaciones en aumento en Michigan desde 2008; Spathius agrili ha tenido un menor éxito de establecimiento en América del Norte, lo que podría deberse a una falta de larvas del barrenador esmeralda del fresno disponibles en el momento de la emergencia de los adultos en primavera, una tolerancia limitada al frío y una mejor idoneidad para las regiones de América del Norte por debajo del paralelo 40. [51]
El USDA también está evaluando la aplicación de Beauveria bassiana , un hongo patógeno de insectos , para controlar el barrenador esmeralda del fresno junto con avispas parasitoides. [52]
