Dutch elm disease (DED) is caused by a member of the sac fungi (Ascomycota) affecting elm trees, and is spread by elm bark beetles. Believed to be originally native to Asia, the disease was accidentally introduced into America, Europe, and New Zealand. In these regions it has devastated native populations of elms that did not have resistance to the disease. The name "Dutch elm disease" refers to its identification in 1921 and later in the Netherlands by Dutch phytopathologists Bea Schwarz and Christine Buisman, who both worked with professor Johanna Westerdijk.[1][2] The disease affects species in the genera Ulmus and Zelkova, therefore it is not specific to the Dutch elm hybrid.[3][4][5]
Dutch elm disease (DED) is caused by ascomycete microfungi.[6] Three species are now recognized:
DED is spread in North America by three species of bark beetles (Family: Curculionidae, Subfamily: Scolytinae):
En Europa, si bien S. multistriatus todavía actúa como vector de infección, es mucho menos eficaz que el gran escarabajo de la corteza del olmo, S. scolytus . H. rufipes puede ser un vector de la enfermedad, pero es ineficaz en comparación con otros vectores. S. schevyrewi fue encontrado en 2003 en Colorado y Utah .
Otros vectores de EOS reportados incluyen Scolytus sulcifrons , S. pygmaeus , S. laevis , Pteleobius vittatus y Р. kraatzi . [11] Otras especies de escarabajos de la corteza del olmo también son vectores probables.
"Resistencia de campo" es un término general que abarca los diversos factores por los cuales algunos olmos evitan la infección en lugar de sobrevivir a ella. Un ejemplo claro sería el olmo blanco europeo ( Ulmus laevis ) que, aunque tiene poca o ninguna resistencia genética a la EOS, sintetiza un triterpeno , la alnulina, lo que hace que la corteza sea desagradable para los escarabajos vectores, obligándolos a buscar olmos más adecuados en otros lugares. . Otra sería la incapacidad de los escarabajos para ver los olmos que no rompieran la silueta. Los olmos "llorones" a menudo se salvan de la infección debido a la aversión de los escarabajos a colgarse boca abajo mientras se alimentan.
En un intento por impedir que el hongo se propague más, el árbol reacciona tapando su propio tejido del xilema con goma y tílides , extensiones de la pared celular del xilema con forma de vejiga . Como el xilema (uno de los dos tipos de tejido vascular producido por el cambium vascular , el otro es el floema ) entrega agua y nutrientes al resto de la planta, estos tapones impiden que estos suban por el tronco del árbol , matando de hambre al árbol de agua y nutrientes, lo que eventualmente lo mata.
El primer síntoma de infección suele ser una rama superior del árbol con hojas que comienzan a marchitarse y a ponerse amarillas en verano, meses antes de la caída normal de las hojas en otoño. Esta morbilidad se propaga de manera progresiva por todo el árbol, con una mayor muerte regresiva de las ramas. Con el tiempo, las raíces mueren, privadas de los nutrientes de las hojas. A menudo, no todas las raíces mueren: las raíces de algunas especies, especialmente el olmo inglés (antes Ulmus procera ), pueden producir retoños repetidamente, que florecen durante aproximadamente 15 años antes de morir. [9]
La enfermedad del olmo holandés se detectó por primera vez en Europa continental en 1910, se extendió lentamente y finalmente se extendió a todos los demás países excepto Grecia y Finlandia. [12] Barendina Gerarda Spierenburg recopiló registros de árboles que mostraban síntomas desde 1900 hasta 1905 en adelante en los Países Bajos y su publicación [13] de esta información en 1921 fue una parte del inicio de una extensa investigación y medidas prácticas para tratar de detener la enfermedad. Además, el hongo que causaba la enfermedad fue aislado en 1921 en los Países Bajos por Bea Schwarz , una fitopatóloga holandesa pionera , y este descubrimiento le daría su nombre a la enfermedad. [14] Después de esto, en las décadas de 1920 y 1930, Christine Buisman , trabajando en los Países Bajos y EE. UU., identificó la etapa sexual del hongo patógeno y también desarrolló métodos para infecciones experimentales de plántulas de olmo que condujeron a la selección de árboles resistentes. [15]
En Gran Bretaña, la enfermedad fue identificada por primera vez en 1927 por TR Peace en un olmo inglés en Hertfordshire. [16] Esta primera cepa era relativamente leve, que mataba sólo una pequeña proporción de olmos, más a menudo sólo mataba unas pocas ramas, y se había extinguido en gran medida en 1940 debido a su susceptibilidad a los virus.
Alrededor de 1967, una nueva cepa, mucho más virulenta , llegó a Gran Bretaña, aparentemente a través de los puertos de la costa este, en envíos de troncos de olmo U. thomasii procedentes de Canadá destinados a la industria de embarcaciones pequeñas, lo que se confirmó en 1973 cuando se examinó otro envío en Southampton. Muelles. [16] Esta cepa resultó altamente contagiosa y letal para los olmos europeos; Sólo en el Reino Unido murieron más de 25 millones de árboles, mientras que Francia perdió el 97% de sus olmos. [17] La enfermedad se extendió rápidamente hacia el norte y llegó a Escocia en 10 años. [dieciséis]
En 1990, quedaban muy pocos olmos maduros en Gran Bretaña o en gran parte de Europa continental. Uno de los árboles más característicos de la campiña inglesa (véase el cuadro de John Constable La catedral de Salisbury desde el suroeste ), el olmo inglés U. minor 'Atinia' , es particularmente susceptible ya que es el olmo más favorecido por los escarabajos Scolytus. Treinta años después del estallido de la epidemia , casi todos estos árboles, que a menudo alcanzaban más de 45 m de altura, han desaparecido. La especie todavía sobrevive en setos , ya que las raíces no mueren y envían brotes de raíz ( "chupones" ). Estos retoños rara vez alcanzan más de 5 m de altura antes de morir ante un nuevo ataque. Sin embargo, los setos establecidos que se mantienen bajos mediante el recorte se han mantenido aparentemente saludables durante los casi 40 años transcurridos desde la aparición de la enfermedad en el Reino Unido.
Las mayores concentraciones de olmos maduros de Europa se encuentran ahora en Ámsterdam y La Haya . En 2005, Ámsterdam fue declarada la "Ciudad del Olmo de Europa": las calles y canales de la ciudad están bordeados por al menos 75.000 olmos, incluidas varias generaciones de olmos de investigación (ver más abajo: Árboles resistentes). [18] [19] Unos 30.000 de los 100.000 árboles maduros de La Haya son olmos, plantados debido a su tolerancia a los vientos marinos salados. Desde la década de 1990, un programa de inyecciones antifúngicas de los 10.000 olmos más destacados y de tala sanitaria ha reducido las pérdidas anuales de olmos en La Haya del 7% a menos del 1% (ver más abajo: Tratamiento preventivo). Las pérdidas se compensan con la plantación de cultivares resistentes a las enfermedades . [20] La mayor concentración de olmos maduros que quedan en Inglaterra se encuentra en Brighton and Hove , East Sussex , donde de los 30.000 olmos que había en 1983 [21] 15.000 siguen en pie (cifras de 2005), varios de los cuales se estima que tienen más de 400 años. viejo. Su supervivencia se debe al aislamiento de la zona, entre el Canal de la Mancha y los South Downs , y a los asiduos esfuerzos de las autoridades locales para identificar y eliminar inmediatamente las secciones infectadas de árboles cuando muestran síntomas de la enfermedad. [22] Con el poder de la Orden holandesa (autoridades locales) (enmienda) de 1988 sobre la enfermedad del olmo, [23] las autoridades locales pueden ordenar la destrucción de cualquier árbol o madera infectados, aunque en la práctica normalmente lo hacen ellos mismos, reduciendo con éxito el número de olmos. escarabajo de la corteza Scolytus spp. [24] La tala sanitaria también ha preservado hasta la fecha la mayoría de los 250.000 olmos de la Isla de Man , [25] donde la temperatura media y la velocidad del viento inhiben la actividad de los escarabajos, que necesitan una temperatura de al menos 20 grados para volar. y una velocidad del viento de menos de cinco metros por segundo. [26] [27]
La mayor concentración de olmos maduros en Escocia se encuentra en Edimburgo , donde en 2009 quedaban más de 5.000, frente a unos 35.000 en 1976. [28] El ayuntamiento cifra el número total de olmos en 15.000 (2016). [29] Leith Links y Meadows de Edimburgo tienen algunas de las mayores concentraciones de olmos maduros entre los parques del Reino Unido (2014). Una política de talas sanitarias ha mantenido las pérdidas en la ciudad en un promedio de 1.000 por año (2009). [30] Entre 2013 y 2020 las pérdidas estuvieron por debajo de 1.000 al año. [31] El olmo era el árbol más común en París desde el siglo XVII; antes de la década de 1970 había unas 30.000 ormes parisiens . Hoy en día, sólo sobreviven en la ciudad 1.000 olmos maduros, entre ellos ejemplares en las grandes avenidas (Avenue d'Italie, Avenue de Choisy, Boulevard Lefebvre, Boulevard de Grenelle, Boulevard Garibaldi) y dos ejemplares muy antiguos, uno en el jardín de las Tullerías . frente a l'Orangerie y otro en la Place Saint-Gervais frente a l'hôtel de ville de Paris . Las pérdidas se compensan ahora con variedades resistentes a las enfermedades, especialmente con el olmo científico holandés-francés 'Nanguen' ( Lutèce ) , llamado así por el antiguo nombre romano de la ciudad: Lutetia. [32] [33]
El EOS se informó por primera vez en los Estados Unidos en 1928, y se cree que los escarabajos llegaron en un envío de troncos desde los Países Bajos destinados a ser utilizados como enchapado en la industria del mueble de Ohio . Los procedimientos de cuarentena y saneamiento mantuvieron a la mayoría de los casos dentro de 150 millas de la ciudad metropolitana de Nueva York hasta 1941, cuando las demandas de la guerra comenzaron a restringirlos. [34] La enfermedad se extendió desde Nueva Inglaterra hacia el oeste y el sur, destruyendo casi por completo los famosos olmos en la "Ciudad Elm" de New Haven, Connecticut , alcanzando el área de Detroit en 1950, [35] el área de Chicago en 1960 y Minneapolis en 1960. 1970. De los 77 millones de olmos estimados en América del Norte en 1930, más del 75% se había perdido en 1989. [36]
La enfermedad apareció por primera vez en las hileras plantadas de olmos americanos ( Ulmus americana ) en el National Mall de Washington, DC , durante la década de 1950 y alcanzó su punto máximo en la década de 1970. El Servicio de Parques Nacionales de los Estados Unidos (NPS) utilizó varios métodos para controlar la epidemia, incluido el saneamiento , la poda , la inyección de fungicidas en los árboles y la replantación con cultivares de olmo americano resistentes a la EOS (ver cultivares de Ulmus americana ). El NPS combatió el insecto vector local de la enfermedad , el más pequeño escarabajo de la corteza del olmo europeo ( Scolytus multistriatus ), mediante trampas y fumigaciones con insecticidas . Como resultado, la población de olmos americanos plantados en el Mall y sus alrededores se ha mantenido intacta durante más de 80 años. [37]
La EOS llegó al este de Canadá durante la Segunda Guerra Mundial y se extendió a Ontario en 1967, Manitoba en 1975 y Saskatchewan en 1981. En Toronto , el 80% de los olmos se han perdido a causa de la enfermedad del olmo holandés; muchos más fueron víctimas en Ottawa , Montreal y otras ciudades durante los años 1970 y 1980. La ciudad de Quebec todavía tiene alrededor de 21.000 olmos, gracias a un programa de prevención iniciado en 1981. [38] Alberta y Columbia Británica son las únicas provincias que actualmente están libres de la enfermedad del olmo holandés, aunque, en un caso aislado, un olmo en Wainwright, Alberta , fue encontrada enferma en junio de 1998 y fue inmediatamente destruida. [39] La presencia de EOS fue monitoreada en esta área durante los años siguientes, pero no se volvió a ver. Hoy en día, Alberta tiene el mayor número de olmos del mundo que no están afectados por la enfermedad del olmo holandés. [40]
Las provincias de Alberta, Manitoba y Saskatchewan prohíben la poda de olmos durante la mitad del año (que entra en vigor en abril y dura hasta finales de septiembre, julio y agosto respectivamente), que consideran la poda más Época activa del año para los escarabajos de la corteza. [41] [42] [43] También es ilegal utilizar, almacenar, vender o transportar leña de olmo. [43] [44] [45]
Se cree que el bosque urbano de olmos más grande de América del Norte se encuentra en la ciudad de Winnipeg , donde quedan cerca de 200.000 olmos. [46] La ciudad gasta $3 millones anualmente para combatir agresivamente la enfermedad usando Dursban Turf y la vacuna Dutch Trig. [47] [48]
La enfermedad del olmo holandés ha llegado a Nueva Zelanda . Se encontró en Napier, donde fue erradicada y también se encontró en la región de Auckland en 1989. El Ministerio de Agricultura financió un programa de gestión nacional, pero se canceló para permitir que hubiera más fondos disponibles para plagas de mayor prioridad. [49] En julio de 2013 se produjo un brote importante en Nueva Zelanda, particularmente en el sitio del Hospital Kingseat , al sur de Auckland . [50] Auckland tiene 20.000 olmos. [51]
Los primeros intentos de controlar la enfermedad del olmo holandés consistieron en podar árboles para eliminar y quemar la madera enferma . Si bien este método fue eficaz en el estado de Nueva York y áreas adyacentes, su costo lo hizo antieconómico, excepto en las grandes ciudades donde los olmos se consideraban atracciones valiosas.
En los EE. UU., cuando la enfermedad del olmo holandés se extendió desde la costa atlántica, el control se centró en controlar el escarabajo de la corteza mediante el uso de insecticidas como DDT y dieldrín , que se rociaron intensamente en todas las partes de los olmos, generalmente dos veces al año en la primavera y nuevamente en una concentración más baja en el verano. En sus primeros años, los observadores generalmente pensaban que los pesticidas retardaban la propagación de la enfermedad en los Estados Unidos [52] , pero ya en 1947, surgió la preocupación de que muchas especies de aves morían en grandes cantidades al ingerir invertebrados envenenados. [52] [53] En las áreas fumigadas durante la década de 1950, la población local observó la muerte de aves como la becada americana , el petirrojo americano , el trepador de pecho blanco , la enredadera parda y varias especies de Poecile . En consecuencia, la bióloga Rachel Carson abogó por mejorar el saneamiento y contra la fumigación de olmos, que consideraba más eficaz en zonas con mayor experiencia y anterior contra la enfermedad del olmo holandés. [54] Aunque los críticos modernos de Carson han argumentado que las muertes de aves fueron causadas por otros factores como el envenenamiento por mercurio en el suelo, [55] la fumigación contra los escarabajos de la corteza del olmo disminuyó muy rápidamente después de 1962, una tendencia favorecida por fungicidas sin efectos secundarios peligrosos. Los efectos se descubren por primera vez después de muchos años de investigación. [56]
Lignasan BLP ( fosfato de carbendazim ), introducido en la década de 1970, fue el primer fungicida utilizado para controlar la enfermedad del olmo holandés. Este tenía que ser inyectado en la base del árbol usando equipo especializado y nunca fue especialmente efectivo. Todavía se vende con el nombre de "Fungicida Elm".
Arbotect ( hipofosfito de tiabendazol ) estuvo disponible algunos años más tarde y ha demostrado su eficacia. Arbotect debe inyectarse cada dos o tres años para proporcionar un control continuo; Por lo general, la enfermedad no se puede erradicar una vez que el árbol está infectado. Arbotect no es eficaz en las infecciones de injertos de raíces de olmos adyacentes. Tiene una eficacia superior al 99,5% durante tres años contra las infecciones por escarabajos, que es el principal modo de infección de los árboles.
Alamo ( propiconazol ) ha estado disponible más recientemente, aunque varios estudios universitarios muestran que es eficaz sólo durante la temporada actual en la que se inyecta. Alamo se recomienda principalmente para el tratamiento del marchitamiento del roble .
La multiestriatina es una feromona producida por las hembras de los escarabajos de la corteza del olmo, que puede producirse sintéticamente. Tiene potencial para usarse para atrapar escarabajos machos, que portan el hongo.
Debido a la prohibición del uso de productos químicos en los árboles de las calles y parques de los Países Bajos, la Universidad de Amsterdam desarrolló una vacuna biológica a finales de los años 1980. Dutch Trig no es tóxico y consiste en una suspensión en agua destilada de esporas de una cepa del hongo Verticillium albo-atrum que ha perdido gran parte de sus capacidades patógenas, inyectada en el olmo en primavera. Se cree que a la cepa le queda suficiente patogenicidad para inducir una respuesta inmune en el olmo, protegiéndolo contra la EOS durante una temporada de crecimiento. Esto se llama resistencia inducida . [57] Los ensayos con el olmo americano han tenido mucho éxito; en un experimento de seis años con el olmo americano en Denver, CO, las pérdidas anuales por enfermedad del olmo holandés disminuyeron significativamente después del primer año, del 7 por ciento a entre el 0,4 y el 0,6 por ciento; [48] una reducción mayor y más rápida en la incidencia de enfermedades que los programas de saneamiento de árboles y sanidad vegetal que los acompañan. [58]
El tratamiento preventivo normalmente sólo se justifica cuando un árbol tiene un valor simbólico inusual o ocupa un lugar particularmente importante en el paisaje.
La investigación para seleccionar cultivares y variedades resistentes comenzó en los Países Bajos en 1928, seguida por los Estados Unidos en 1937 (ver Cultivares de Ulmus americana ). Los esfuerzos iniciales en los Países Bajos implicaron cruzar variedades de U. minor y U. glabra , pero luego incluyeron el olmo del Himalaya o de Cachemira U. wallichiana como fuente de genes antifúngicos. Los primeros esfuerzos en Estados Unidos incluyeron la hibridación del olmo siberiano U. pumila con el olmo rojo americano U. rubra para producir árboles resistentes. Los cultivares resultantes carecían de la forma tradicional y el valor paisajístico del olmo americano; se plantaron pocos.
En 2005, el Ensayo Nacional del Olmo (EE.UU.) inició una evaluación de 10 años de 19 cultivares en plantaciones en todo Estados Unidos. Los árboles del ensayo eran exclusivamente desarrollos americanos; no se incluyeron cultivares europeos. Según las calificaciones finales del ensayo, los cultivares preferidos de olmo americano ( Ulmus americana ) son 'New Harmony' y 'Princeton'. Los cultivares preferidos de olmos asiáticos son las introducciones de Morton Arboretum y 'New Horizon'. [60]
Investigaciones recientes en Suecia han establecido que los clones de eliminación temprana son menos susceptibles a la EOS debido a una asincronía entre la susceptibilidad a la EOS y la infección. [61]
Se prueba la resistencia de los olmos mediante la inoculación con el hongo patógeno a finales de mayo, cuando el crecimiento del árbol está en su pico anual. Los clones criados para pruebas crecen hasta una edad de 3 o 4 años. En Europa, el inóculo se introduce en el cambium mediante una herida de cuchillo. Sin embargo, este método, desarrollado en los Países Bajos, se consideró demasiado severo en América, donde el principal vector de la enfermedad es el escarabajo de la corteza Scolytus multistriatus , un vector mucho menos eficaz que el escarabajo más grande endémico de Europa, Scolytus scolytus , desconocido en América. En el método ideado por el USDA , el inóculo se introduce en el cambium a través de un orificio de 2 mm de diámetro perforado a través de la corteza en el tercio inferior del árbol. Este método fue perfeccionado aún más por el equipo de la Universidad de Wisconsin , que perforó agujeros en las ramas para simular la infección natural por los escarabajos de la corteza que se alimentaban en las entrepiernas de las ramitas, pero se descubrió que los resultados de este método exageraban la resistencia genética del huésped. En consecuencia, se realizaron pruebas en especímenes en un ambiente controlado, ya sea en invernaderos o en cámaras de plantas personalizadas, lo que facilitó una evaluación más precisa de los síntomas internos y externos de la enfermedad.
Otra variable es la composición del inóculo; Si bien una concentración de inóculo de 10 6 esporas/ml es estándar en ambos continentes, su composición refleja las diferentes especies, subespecies e híbridos de Ophiostoma endémicos de los dos continentes. En Italia, por ejemplo, están presentes dos subespecies, americana y novo-ulmi , junto con su híbrido, mientras que en Norteamérica, la ssp. novo-ulmi es desconocido. [62] Las diferencias en el método y los inóculos posiblemente expliquen por qué el cultivar estadounidense 'Princeton' , que muestra una alta resistencia en los EE. UU., a menudo ha sucumbido a la enfermedad del olmo holandés en Europa. [63]
Muchos intentos de generar híbridos de cultivares resistentes a enfermedades han involucrado una contribución genética de especies de olmos asiáticos que son demostrablemente resistentes a esta enfermedad fúngica. Gran parte de los primeros trabajos se llevaron a cabo en los Países Bajos. El programa de investigación holandés comenzó en 1928 y finalizó en 1992. Durante esos 64 años, se cultivaron y evaluaron más de 1.000 cultivares. Todavía se utilizan cultivares como 'Groeneveld', 'Lobel', 'Dodoens', 'Clusius' y 'Plantijn', aunque los niveles de resistencia de estos árboles no son lo suficientemente altos como para conferir una buena protección. El programa tuvo tres éxitos principales: 'Columella' , 'Nanguen' Lutèce y 'Wanoux' Vada , [64] y se descubrió que todos tenían una resistencia extremadamente alta a la enfermedad cuando se les inoculaban dosis anormalmente grandes del hongo. Sólo 'Columella' fue liberada durante la vida del programa holandés, en 1987. Las patentes para los clones de Lutèce y Vada fueron adquiridas por el Institut National de la Recherche Agronomique (INRA) francés, que sometió los árboles a 20 años de pruebas de campo en el Bois de Vincennes , París , antes de lanzarlos al comercio, en 2002 y 2006, respectivamente.
Las especies asiáticas incluidas en los programas de investigación estadounidenses de EOS fueron el olmo siberiano U. pumila , el olmo japonés U. davidiana var. japonica y el olmo chino U. parvifolia , que dio lugar a varias docenas de cultivares híbridos resistentes no sólo a la EOS, sino también al frío extremo de los inviernos asiáticos. Entre las más plantadas, tanto en América del Norte como en Europa, se encuentran 'Sapporo Autumn Gold' , 'New Horizon' y 'Rebona' . Algunos cultivares híbridos, como 'Regal' y 'Pioneer', son producto de investigaciones tanto holandesas como estadounidenses. Los experimentos de hibridación utilizando el olmo resbaladizo (o rojo) U. rubra dieron como resultado la liberación de 'Coolshade' y 'Rosehill' en las décadas de 1940 y 1950; la especie apareció por última vez en la hibridación como progenitor femenino de 'Repura' y 'Revera' , ambos patentados en 1993, aunque ninguno de ellos ha aparecido todavía en el comercio.
En Italia , se inició una investigación en el Istituto per la Protezione delle Piante, Florencia, para producir una gama de árboles resistentes a las enfermedades adaptados al clima mediterráneo más cálido, utilizando una variedad de especies asiáticas cruzadas con el híbrido holandés ' Plantyn' como salvaguardia contra cualquier futura mutación de la enfermedad. [65] En 2003 se lanzaron dos árboles con niveles muy altos de resistencia, 'San Zanobi' y 'Plinio' , [66]. 'Arno' y 'Fiorente' fueron patentados en 2006 y entraron en el comercio en 2012. Los cuatro tienen la Olmo siberiano U. pumila como padre, fuente de genes de resistencia a las enfermedades y tolerancia a la sequía. 'Morfeo' se estrenó en 2011; Surgió de un cruce del clon híbrido holandés '405' (padre femenino) y el Chenmou Elm , este último un pequeño árbol de las provincias de Anhui y Jiangsu en el este de China. El clon '405' es un cruce de un U inglés. . × hollandica y una U. menor francesa .
En los Países Bajos se ha iniciado un nuevo programa. De los antiguos campos de pruebas del Instituto de Investigación Dorschkamp sobreviven 10 híbridos de cuarta generación en una zona plagada de EOS. Estos han sido probados y algunos tienen un nivel de resistencia muy alto. En Noordplant Nursery se prueban nuevos híbridos desde 2013.
Actualmente se comercializan en América del Norte diez cultivares de olmo americano resistentes. Ningún cultivar es inmune a la EOS; incluso los cultivares altamente resistentes pueden infectarse, particularmente si ya están afectados por la sequía u otras condiciones ambientales donde la prevalencia de la enfermedad es alta. Con la excepción de 'Princeton', ningún árbol ha alcanzado aún la madurez; No se puede decir que los árboles estén maduros hasta que hayan alcanzado la edad de 60 años.
Los cultivares notables incluyen:
En 2007, el Proyecto de Recuperación de Olmos del Arboretum de la Universidad de Guelph en Ontario, Canadá, informó que se habían cultivado esquejes de olmos viejos sanos y supervivientes estudiados en todo Ontario para producir un banco de árboles resistentes, aislados para la cría selectiva de cultivares altamente resistentes. [67]
La Universidad de Minnesota, EE. UU., está probando varios olmos, incluido un enorme superviviente centenario ahora patentado conocido como "The St. Croix Elm" , que se encuentra en Minneapolis-St. Suburbio de Paul, MN (Afton) en el valle del río St. Croix, una vía fluvial escénica nacional designada.
El olmo resbaladizo o rojo U. rubra es marginalmente menos susceptible a la enfermedad del olmo holandés que las otras especies americanas, pero esta cualidad parece haber sido ignorada en gran medida en las investigaciones estadounidenses. Nunca se seleccionó ningún cultivar, aunque el árbol se utilizó en experimentos de hibridación (ver arriba).
En 1993, Mariam B. Sticklen y James L. Sherald informaron sobre los resultados de experimentos financiados por el NPS y realizados en la Universidad Estatal de Michigan en East Lansing, que fueron diseñados para aplicar técnicas de ingeniería genética al desarrollo de cepas de olmos americanos resistentes a la EOS. [68] En 2007, AE Newhouse y F Schrodt de la Facultad de Ciencias Ambientales y Silvicultura de la Universidad Estatal de Nueva York en Syracuse informaron que los olmos americanos transgénicos jóvenes habían mostrado síntomas reducidos de EOS y colonización normal de micorrizas . [69] En 2013, investigadores tanto en el estado de Nueva York como en Carolina del Norte estaban realizando pruebas de campo de olmos americanos resistentes a la EOS genéticamente modificados .
Entre las especies europeas, existe el ejemplo único del olmo blanco europeo U. laevis , que tiene poca resistencia innata a la EOS, pero es evitado por los escarabajos vectores de la corteza y rara vez se infecta. Investigaciones recientes han indicado que es la presencia de ciertos compuestos orgánicos, como triterpenos y esteroles , lo que hace que la corteza del árbol sea poco atractiva para las especies de escarabajos que propagan la enfermedad. [70]
En Europa , desde el decenio de 1990 los institutos nacionales de investigación llevan a cabo pruebas de resistencia innata en clones de olmos silvestres supervivientes, y los resultados se evalúan y publican centralmente. [71] Los primeros resultados de este proyecto en curso sugieren que en algunos países un número muy pequeño de genotipos de olmos nativos tienen niveles comparativamente altos de tolerancia a la EOS. En España, por ejemplo, de unos 5.000 olmos autóctonos evaluados hasta 2013, unos 25 genotipos (el 0,5% de los analizados) entran en esta categoría; y ahora se espera que el cruzamiento controlado de los siete mejores (genética y estéticamente) produzca híbridos de Ulmus minor con "resistencia de campo" eficaz y atractivo para el mercado. [72] Están empezando a surgir resultados similares en ensayos realizados con olmos silvestres supervivientes en Grecia. [73]
Gran parte del trabajo en el Reino Unido lo realiza el brazo de investigación de la Comisión Forestal, que ha tenido la enfermedad del olmo holandés en su agenda desde los años 1920. En 1994 se publicó una Nota de información sobre investigación (n.º 252), escrita por John Gibbs, Clive Brasier y Joan Webber, y en 2010 una Nota de asesoramiento sobre patología, así como a lo largo del período una serie de artículos más académicos: los resultados notables han sido los observación de que el avance de la enfermedad por Escocia ha sido bastante lento, y que se ha intentado la ingeniería genética para mejorar la resistencia del olmo inglés .
En Inglaterra, la Fundación para la Conservación había estado propagando, distribuyendo y plantando clones de olmos autóctonos supervivientes, incluidos olmos silvestres (pero no el olmo inglés, muy susceptible ), como parte de un plan para devolver los olmos a la ciudad y al campo. [74] [75] [76] [77] La Fundación estaba ejecutando dos programas de olmos: el 'Gran Experimento Británico del Olmo' y el 'Ulmus londinium', un programa de olmos para Londres; estos utilizan árboles jóvenes cultivados mediante micropropagación a partir de olmos parentales maduros encontrados. creciendo en el campo británico: los árboles padres son monitoreados para detectar enfermedades, mientras que los retoños se ofrecieron gratuitamente a escuelas y grupos comunitarios, a quienes se les pide que sigan el progreso de sus árboles en el mapa de olmos en línea de la Fundación; En Londres, a lugares con la palabra "olmo" en su nombre se les ofreció un árbol joven, en un intento de descubrir por qué algunos olmos han sobrevivido mientras otros sucumbieron a la enfermedad del olmo holandés. Ambos proyectos han sido descontinuados.
La propagación de la EOS a Escocia ha centrado la atención en un pequeño número de olmos wych U. glabra que sobreviven en zonas de alta infectividad, lo que llevó al Real Jardín Botánico de Edimburgo a iniciar un programa de selección de árboles con miras a determinar la resistencia innata (2009). . [78] El Jardín está cultivando y distribuyendo en Escocia plántulas derivadas de cruces controlados de raros supervivientes en estas áreas (2023). [79] [80] [81]
En 2001-2004, el olmo inglés U. minor 'Atinia' fue diseñado genéticamente para resistir enfermedades, en experimentos en la Universidad de Abertay , Dundee , Escocia , transfiriendo genes antifúngicos al genoma del olmo utilizando diminutos rodamientos de bolas recubiertos de ADN. [82] [83] Sin embargo, debido a las reservas sobre el desarrollo de transgénicos, no hay planes para liberar los árboles en el campo.
En España, la Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes de la Universidad Politécnica de Madrid , encargada de descubrir olmos resistentes a enfermedades para su uso en silvicultura, ha criado y patentado siete cultivares de olmo común Ulmus minor, aunque posteriormente se descubrió que dos tenían ADN del olmo siberiano U. pumila , especie introducida en España en el siglo XVI. Aunque no se ha comercializado ninguno (2020), el clon 'Ademuz' , U. minor puro , se ha importado al Reino Unido desde 2014 y se ha plantado ampliamente allí.
A partir del análisis del polen fósil en muestras de turba, se desprende claramente que los olmos, un árbol abundante en tiempos prehistóricos, prácticamente desaparecieron del noroeste de Europa durante el período del Holoceno medio , alrededor del 4000 a.C., y en menor medida, alrededor del 1000 a.C. Este evento aproximadamente sincrónico y generalizado ha llegado a ser conocido como la "Decadencia del olmo". Cuando se detectó por primera vez a mediados del siglo XX, la disminución se atribuyó al impacto de la tala de bosques por parte de los agricultores neolíticos y al corte de olmos para forraje para los animales, aunque el número de colonos no pudo haber sido grande. La devastación causada recientemente por el DED ha proporcionado una explicación alternativa. El examen de madera de olmo subfósil que muestra signos de los cambios asociados con la enfermedad ha sugerido que una forma de EOS puede haber sido la responsable. Los hallazgos fósiles de escarabajos de la corteza del olmo de este período respaldan esta teoría. Hoy en día existe consenso en que la caída de Elm probablemente fue impulsada por ambos factores. [84] [85]
Una forma menos devastadora de la enfermedad, causada por otro hongo, posiblemente ya estuviera presente en el noroeste de Europa desde hace algún tiempo. El Dr. Oliver Rackham, de la Universidad de Cambridge, presentó pruebas de un brote de enfermedad del olmo en el noroeste de Europa, c. 1819–1867. "Las indicaciones de los anillos anuales [una referencia a la tinción oscura en un anillo anual en olmos infectados] confirman que la enfermedad del olmo holandés ciertamente estaba presente en 1867", escribió, citando relatos contemporáneos de olmos enfermos y moribundos, incluido este pasaje de Richard Jefferies. ' Libro de 1883, Naturaleza cerca de Londres :
Algo anda mal con los olmos. A principios de este verano, no mucho después de que las hojas ya estuvieran completamente caídas, aquí y allá aparecía una rama como si hubiera sido tocada con hierro al rojo vivo y quemada, todas las hojas se marchitaron y se doraron en las ramas. Primero un árbol fue afectado, luego otro, luego un tercero, hasta que, mirando alrededor de los campos, parecía como si uno de cada cuatro o cinco árboles hubiera sido quemado. [...] Al mencionar esto encontré que se había notado en avenidas y grupos de olmos a cien millas de distancia, por lo que no es una circunstancia local.
Aún antes, Rackham señaló: "El nombre Scolytus destructor se le dio al gran escarabajo de la corteza debido a la evidencia, que data de c. 1780, de que estaba destruyendo olmos en los alrededores de Oxford". [86]
En Bélgica, se observó muerte regresiva y muerte del olmo en 1836 y 1896 en Bruselas , y en 1885-1886 en Gante . En los brotes posteriores, la muerte regresiva se atribuyó al escarabajo de la corteza del olmo. [87]
Se ha sugerido que "durante miles de años los olmos han florecido en equilibrio natural con los escolítidos , combatiendo infecciones ocasionales de la enfermedad del olmo holandés". [88]
Sir Thomas Browne , escribiendo en 1658, observó en El jardín de Ciro una enfermedad del olmo que se estaba propagando por los setos ingleses y describió síntomas que recuerdan a la EOS. [89]
{{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )Según las calificaciones, los cultivares preferidos de olmo americano fueron 'New Harmony' y 'Princeton', y los cultivares preferidos de olmo asiático fueron las introducciones de The
Morton Arboretum
y 'New Horizon'.
{{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )