Anolis cristatellus es una especie pequeña de anole , perteneciente a la familia de reptiles Dactyloidae . La especie es nativa de Puerto Rico y las Islas Vírgenes Británicas y Estadounidenses, con poblaciones introducidas en lugares alrededor del Caribe . Los machos de A. cristatellus son fácilmente reconocibles por la aleta que corre por la parte superior de la cola, que se conoce como "cresta caudal". Las hembras también tienen esta cresta, pero es más pequeña que la de los machos. La especie suele ser bastante común en muchas áreas de Puerto Rico, donde se la puede ver durante el día pasando el tiempo en las partes bajas de los troncos de los árboles, o en las cercas y las paredes de los edificios en áreas urbanas, a veces aventurándose hasta el suelo para poner huevos, tomar un refrigerio o realizar otrasactividades de carrera . Al igual que muchos anolis, esta especie muestra el comportamiento característico de hacer flexiones de brazos e inflar una capa de piel de color similar a una pizza en su garganta, conocida como papada , para mostrar a los demás lo dominante que es y así atraer parejas o intimidar a sus rivales.
La especie se conoce localmente como lagartijo común , y en inglés a veces se la llama crested anole , common Puerto Rican anole y Puerto Rican crested anole . Hay dos subespecies alopátricas que se encuentran en diferentes áreas geográficas, con papadas y crestas de colores ligeramente diferentes.
Esta especie fue descrita científicamente por primera vez como Anolis cristatellus por André Marie Constant Duméril y Gabriel Bibron en 1837 utilizando una serie de especímenes enviados a París por Auguste Plée desde Martinica . También tenían un espécimen adicional supuestamente de la Guayana Francesa , aunque estos dos autores dudaban de la veracidad de esta procedencia, y otro espécimen hembra encontrado en la colección del Musée National d'Histoire Naturelle , etiquetado por Nicolaus Michael Oppel como Anolis porphyreus , aparentemente un nomen nudum . Georges Cuvier había examinado por primera vez los especímenes enviados por Plée, y apodado al lagarto le petit Anolis a crête en el segundo tomo de su enorme obra, Le Règne Animal , unos años antes, afirmando que el taxón que Anders Sparrman había llamado Lacerta bimaculata era un sinónimo de esta especie. Sin embargo, Duméril y Bibron no estaban de acuerdo con esta observación y describieron al lagarto de Sparrman como A. leachii . [4]
Durante el siguiente siglo y medio la taxonomía permaneció estable y no controversial, [5] hasta que Craig Guyer y Jay M. Savage intentaron dividir el género muy grande Anolis en 1986 basándose en conjuntos de datos esqueléticos, inmunológicos y cariológicos usados juntos en un tipo de método cladístico llamado "caracteres ponderados sucesivos", moviendo así la mayoría de las especies a un nuevo género muy grande llamado Norops , y moviendo Anolis cristatellus al género Ctenonotus . [2] [5] [6] Siguiendo a Guyer y Savage, Albert Schwartz y Robert W. Henderson también clasificaron esta especie como Ctenonotus cristatellus en 1988. [2] [3] Debido a que esta división causó que los nuevos géneros restantes fueran parafiléticos , [6] [7] [8] la mayoría de los herpetólogos optaron por no seguir esta interpretación taxonómica, y dentro de una década esta nueva nomenclatura fue vista como un sinónimo. [5] [8] En 2012, los mismos autores, junto con Kirsten Nicholson y Brian Crother, intentaron nuevamente trasladar las especies a su nuevo género, esta vez utilizando más datos moleculares en su análisis cladístico, pero lo hicieron de manera poco convincente. [2] [8] Lo intentaron nuevamente en 2018. [2]
A partir de 2020 se reconocen dos subespecies :
En 1975, los autores Schwartz y Richard Thomas informaron que A. cristatellus cristatellus era la subespecie presente en muchas de las islas al este de Puerto Rico. Esto fue corregido por Heatwole en 1976, quien clasificó estas poblaciones como A. cristatellus wileyae . [9] Los "híbridos" entre las dos subespecies se encontraron por primera vez en la isla principal de Puerto Rico y en Isleta Marina a fines de la década de 1970 y fueron informados por Heatwole et al . en 1981 [9] (este islote ahora está cubierto de edificios de apartamentos gigantes), [ cita requerida ] pero para 1988 parecía que muchas de las poblaciones que se encontraban en las islas entre los dos taxones eran intermedias entre los dos taxones. Schwartz y Henderson registraron tales poblaciones intermedias en las islas de Cayo Icacos , Cayo la Llave , Cayo Palominitos (frente a la costa de Isla Palominos ) e Isla Pineros. Una isla más grande en esta área, Culebra , también puede tener especímenes algo intermedios. [3]
Los sintipos de la forma nominal , MNHN2353 y MNHN2447, se encuentran en el Museo Nacional de Historia Natural . [3] Duméril y Bibron afirmaron en 1837 que había sido enviada desde Martinica , [4] pero la especie no se encuentra en esta isla. [2] [3] Sin embargo, la base de datos de reptiles registra un holotipo , MCZ8306 (también catalogado como MCZ2171), que se conserva en el Museo de Zoología Comparada . [2]
La subespecie wileyae tiene un holotipo, UMMZ73648, conservado en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Michigan junto con varios paratipos ; aunque según Schwartz y Henderson en 1991 el holotipo es MCZ34792. [2]
En su natal Puerto Rico se utilizan los nombres vernáculos lagartijo común o anole común . [10] Otro nombre en español es lagartija crestada . [2]
Otros nombres comunes que se han registrado son el anole crestado , que se utiliza a menudo en las Islas Vírgenes, [2] [11] y el anole puertorriqueño común , [2] el anole crestado puertorriqueño , que es "recomendado" por algunas personas, [2] [5] [12] o el algo incorrecto camaleón . [12]
En comparación con muchos otros anolis, es robusto, musculoso y agresivo, [13] aunque es una especie pequeña (en comparación con los anolis centroamericanos) [14] a moderada (en comparación con los anolis insulares del Caribe). Las mediciones realizadas en 2015 revelaron que los animales tienen una longitud hocico-cloaca (SVL) que puede alcanzar los 75 mm (3,0 pulgadas) en los machos y hasta 73 mm (2,9 pulgadas) en las hembras, aunque la mayoría de las hembras son mucho más pequeñas. [5]
Es sexualmente dimórfico , siendo los machos más bonitos que las hembras. [12] Los lagartos juveniles también tienen un color diferente al de los adultos. [4] Los machos de esta especie son fácilmente reconocibles por sus crestas caudales permanentemente erectas -que es una estructura alta en forma de vela o aleta que corre por la parte superior de sus colas, [5] [14] que se sostiene anatómicamente por extensiones óseas de las vértebras . [14] La cresta es muy corta a lo largo de la espalda del animal y se vuelve más alta nuevamente en la nuca. [5] La cola está comprimida en sección transversal. [5] [15]
El color es variable; la cabeza y el cuerpo son de color bronce a gris verdoso, con manchas marrones tenues e irregulares, y el vientre es de color amarillo verdoso y la garganta es blanquecina. El iris es marrón oscuro. [5] La papada del macho es de color mostaza o amarillo verdoso, con una banda de color naranja quemado, naranja rojizo a rojizo a lo largo del margen. [5] [14] Las hembras tienen una papada bien desarrollada pero más pequeña y una cresta caudal baja. [14] Los juveniles tienen bandas transversales de color marrón, con algunos puntos de color marrón violáceo en la garganta y la entrepierna (cuando se conservan), [4] y a menudo tienen una franja media dorsal clara , que algunas hembras conservan hasta la edad adulta. [5]
Puede cambiar de color significativamente, desde un gris muy claro hasta un marrón rojizo y un negro oscuro [16] , y puede cambiar de color en reacción a su estado de comportamiento. Por ello, en muchos lugares se los suele llamar "camaleones" debido a su capacidad de cambiar de color, pero no están relacionados con los verdaderos camaleones [12] .
Muchos otros anolis también tienen una cresta en la cola, pero esta es una de las pocas especies en la que la cola está siempre erecta y comprimida. El patrón de las escamas también es diagnóstico, como lo demostraron Schwartz y Henderson en 1991. [5]
La subespecie nominada es nativa y se encuentra en todo Puerto Rico , incluidas algunas islas costeras más pequeñas y asociadas. [2] [3] [16] No se encuentra en Isla Mona , [2] ni se encuentra en las elevaciones más altas. [3]
En Puerto Rico se puede ver con regularidad en las ciudades de San Juan , Mayagüez , Ponce y Arecibo , [17] así como en parques naturales. [3] [10] [12] [18] Se encuentra en las islas costeras asociadas de Caja de Muertos , [3] [9] Cayo Algodones, [9] Cayo Batata , [3] [9] Cayo Ratones (?, cerca de Jobos), [2] Cayo Santiago , Isla Cardona , [3] [9] Isla de Cabras , [2] Isla de Ramos , Isla Magueyes , Long Island (?), Morrillito [9] y Playa Punta Salinas . [2]
Schwartz (1988) y Heatwole (1981) no están de acuerdo sobre cómo debe clasificarse la población de Isleta Marina. [3] [9] Nótese que existe cierta confusión con Marina Cay en las Islas Vírgenes Británicas.
En 1939, Hobart Muir Smith describió a Anolis cozumelae como una especie endémica de la isla de Cozumel , frente a la costa oriental de la península de Yucatán , en México, a partir de un único ejemplar recolectado por Charles Frederick Millspaugh en 1899, que había estado en un frasco con conservante en el Museo Field de Historia Natural hasta que Smith lo examinó. [15] Posteriormente, este taxón se consideró sinónimo de A. cristatellus cristatellus, que se creía que se había introducido en la isla. Sin embargo, a partir de 2017, los herpetólogos mexicanos creen que todo esto es falso, ya que la especie no se encuentra en Yucatán. También se ha atribuido erróneamente a Brasil y Martinica . [2]
Se ha introducido en Costa Rica , Trinidad , [2] el este de La Española [16] (en la República Dominicana [2] desde la década de 1910) [5] y el sur de Florida . [2] [5] [16] Recientemente se ha introducido de alguna manera en la parte holandesa de la isla de Sint Maarten , [5] [11] donde se informó por primera vez en 2009 como introducido en 2008 y solo se encuentra en el pequeño islote Little Key en Simpson Bay Lagoon . Muchas de estas poblaciones introducidas todavía se están extendiendo, aunque no se considera invasivo en ninguna parte. [5]
La población en Costa Rica fue introducida al menos en 1970, y todavía estaba en proceso de expansión en 2011; se encuentra en la costa este del Caribe, desde el sur hasta Bribri cerca de la frontera con Panamá , al oeste hasta Siquirres y al norte hasta Turrialba . [13] [19] Se conoce de varias localidades en la provincia de Limón y una en la provincia de Cartago . [5]
En el sur de Florida se ha documentado hacia el oeste hasta el área de la Bahía de Tampa [2] y se encuentra en Key Biscayne , el condado de Dade y en Miami . [3] [5] Se introdujo en algún momento de la década de 1970. [5]
Se informó por primera vez de su presencia en la isla de Dominica en 2003, y se cree que se introdujo alrededor de 2000, [5] o entre 1997 y 2002, y a partir de 2007 se ha establecido en los alrededores de la ciudad principal de Roseau . Se cree que entró en la isla a través de productos importados, ya que sus sitios de invasión original están adyacentes a un aeropuerto de carga y un puerto marítimo. [20]
Esta subespecie se encuentra en islas cercanas a la costa este de Puerto Rico , como Culebra , Culebrita y Vieques , y también en las Islas Vírgenes de Estados Unidos y Británicas . [2] [5] [16] Está muy extendida en las Islas Vírgenes Británicas y presente en todas las islas principales y la mayoría de los cayos, [5] incluyendo Anegada , [2] [11] Beef Island , Fallen Jerusalem Island , Frenchman's Cay , [11] Great Dog Island , [9] [11] Guana Island , Jost van Dyke , Little Thatch , Necker Island , Norman Island [11] Peter Island , [2] [11] Prickly Pear Island , Tórtola , Virgin Gorda [11] y West Dog Island . [9] [11] En las Islas Vírgenes de Estados Unidos se encuentra en Flanagan Island [11] y Skipper Jacob Rock. [2] Esta forma no se está extendiendo por todo el Caribe como las otras subespecies. [5]
Uno podría preguntarse cómo un lagarto así podría estar presente en un número tan grande de islotes pequeños y aislados, sin embargo, la distribución moderna probablemente no refleje una capacidad colonizadora excepcional de esta especie para salir a través de distancias marinas, o que los pueblos Arawak de alguna manera esparcieron estas criaturas por los diversos cayos. En cambio, lo que ahora es una colección de islas estaba conectada anteriormente, solo hace ocho a diez milenios, en una isla mucho más grande que se extendía desde Puerto Rico hasta Anegada, y desde la era Eemian siguió siendo una isla tan grande durante la última edad de hielo . Este es un ejemplo de distribución vicariante en oposición a dispersión sobre el agua; la distribución moderna consiste en poblaciones relictas que reflejan la geografía anterior. [9] [21] [22]
Este anole se encuentra en casi todos los hábitats de Puerto Rico y las Islas Vírgenes, desde campos abiertos hasta bosques lluviosos, excepto algunos de los bosques enanos de gran altitud en las regiones montañosas de Puerto Rico. [3] [5] [10] La especie se encuentra desde el nivel del mar hacia arriba, disminuyendo en abundancia a mayores elevaciones, y los animales se han encontrado a altitudes máximas de 2800 pies (850 m) en la Reserva Forestal de Maricao en 1988, [3] y luego 980 m (3220 pies) en el Bosque Estatal Los Tres Picachos (2000). [10]
La población introducida en Costa Rica parece preferir hábitats urbanos, encontrándose principalmente en troncos de árboles o edificios en pueblos o ciudades, y rara vez en áreas más rurales o en bosques, [13] [19] y la población en Dominica parece tener preferencias similares. [20] En general, las poblaciones introducidas parecen preferir fuertemente, o estar restringidas a, áreas urbanas y otras áreas perturbadas. [5] Se ha encontrado que los anolis de esta especie que se encuentran en los hábitats urbanos de las ciudades de Puerto Rico han perdido y regenerado sus colas con más frecuencia que los de los bosques naturales, esto puede deberse a una mayor densidad de depredadores urbanos como los gatos domésticos, o menos lugares para escapar de los depredadores, o podría indicar que los depredadores urbanos son menos hábiles para atrapar a sus presas. [17] En algunos parques, como el Bosque Estatal Los Tres Picachos, puede ser menos común que especies como A. cuvieri , A. evermanni , A. gundlachi y A. stratulus . [10]
Estos lagartos son " anoles de tronco terrestre ", que es un " ecomorfo de Anolis ", [2] [12] y significa que pasan la mayor parte de su tiempo en los dos metros inferiores de los troncos de los árboles, pero irán al suelo a buscar comida y también a poner huevos. [16]
Es ovíparo (pone huevos). [2] Los lagartos mudan su piel a medida que crecen y comen sus pieles viejas cuando lo hacen, tal vez para conservar los nutrientes. En comparación con otras especies de anolis, esta especie no es tan vocal, aunque puede emitir algunos sonidos chirriantes. [12] Como defensa contra los depredadores , pueden autotomizar (romper) sus colas y luego desarrollar una nueva cola de reemplazo que se alarga cada vez que mudan su piel. Estas nuevas colas no tienen las vértebras óseas de la original, y en su lugar solo tienen una varilla de cartílago. Este crecimiento de cartílago no tiene la capacidad de autotomizarse, por lo que para hacer el mismo truco nuevamente, un lagarto individual debe perder cada vez más vértebras de su cola. Debido a que las colas regeneradas de los lagartos urbanos contienen en promedio una cantidad similar de vértebras que las de los bosques, esto indica que los lagartos individuales pierden su cola con la misma frecuencia en cualquiera de los hábitats. [17]
Cuando buscan pareja o defienden su territorio, los machos de muchas especies de anolis pueden exhibir su papada y hacer " flexiones de brazos " para establecer su dominio. Los machos de muchas especies pueden defender territorios agresivamente durante el apareamiento, pero sólo en raras ocasiones esto resulta en un combate físico. Al igual que muchas especies de anolis, este lagarto puede cambiar de color de marrón oscuro a tostado; esto es en respuesta a las emociones, más que como un método de camuflaje como los verdaderos camaleones. [12]
En Puerto Rico esta especie ha sido fotografiada intentando devorar presas bastante grandes, como la culebra ciega Typhlops hypomethes , así como otros anolis, como un juvenil de A. krugi . [12]
En algunas regiones, como el Bosque Nacional El Yunque , A. cristatellus se encuentra junto con hasta otras siete especies de anolis [18] que pueden coexistir simpátricamente con él porque cada especie ocupa un nicho ecológico diferente . [12] En el Bosque Estatal Los Tres Picachos se encuentra junto con A. cuvieri , A. evermanni , A. gundlachi , A. krugi , A. occultus , A. pulchellus y A. stratulus . [10] Además de A. pulchellus , estos otros siete anolis a menudo se encuentran juntos en todo Puerto Rico. Se encuentra junto con A. cooki en el Bosque Estatal de Guánica , aunque compite ecológicamente con esta rara especie. [12]
Henderson y Robert Powell (2009) registran que esta especie puede ser consumida por otro anole, A. cuvieri , así como por la mangosta no nativa, Herpestes javanicus y el ave Margarops fuscatus , un sinsonte. En un estudio de 2008 sobre los componentes reptiles de las dietas de las aves caribeñas, Powell y Henderson registran a las aves rapaces Buteo jamaicensis y Falco sparverius alimentándose de este anole. Rios-Lopez et al . registraron en 2015 que el ave endémica de Puerto Rico Todus mexicanus , una especie de tody conocida localmente como San Pedrito , come este lagarto. [5]
Como parásitos, Goldberg et al . (1998) registraron el platelminto digenea Mesocoelium monas y la tenia Oochoristica maccoyi . [5] Estos y otros investigadores posteriores también registraron el oxiuro Parapharyngodon cubensis , que habita en el intestino grueso. [5] [23] Henderson y Powell (2009) registran el gusano acantocéfalo de la familia Plagiorhynchidae , Lueheia inscripta . [5] Todos ellos son parásitos generalistas de mayor tamaño que pueden infectar a numerosos huéspedes más o menos relacionados.
En su natal Puerto Rico, los individuos de esta especie a veces pueden contraer un tipo de malaria del anole, Plasmodium azurophilum , un parásito eucariota unicelular que infecta tanto los glóbulos blancos como los rojos de sus víctimas, y que se cree que se contrae a través de mosquitos infectados. La enfermedad afecta comúnmente a otra especie de anole que se encuentra en los mismos bosques , A. gundlachi , con un 30% de esa especie infectada, en comparación con menos del 1% de A. cristatellus . [5] [18] [24]
Se venden en todo el mundo en el comercio de mascotas.
Esta es una especie extremadamente común en Puerto Rico, y se cree que probablemente se ha vuelto más común en los últimos siglos a medida que los humanos han convertido gran parte de la isla al tipo de hábitat que esta especie prefiere. [12]
Según Malhotra et al . en 2007 su introducción en la isla de Dominica amenaza a Anolis oculatus , un anolis endémico de la isla, porque a los pocos años de ser introducido había comenzado a suplantar a A. oculatus en la zona costera seca y urbana del suroeste en los alrededores de la capital Roseau . Dentro de esta área el anolis dominicano se había vuelto ausente o raro, pero se pensaba que A. cristatellus podría no propagarse, o volverse tan dominante, en los bosques húmedos o áreas montañosas en las áreas rurales en otras partes de la isla. [20] En otros lugares no hay evidencia registrada de efectos dañinos sobre otras especies de Anolis o ecosistemas nativos. [5]
Se ha registrado su presencia en las siguientes áreas protegidas :
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