Bombus ternarius , comúnmente conocido como abejorro de cinturón naranja o abejorro tricolor , [2] es un abejorro de color amarillo, naranja y negro. Es un insecto social que anida en el suelo cuyo ciclo colonial dura sólo una temporada, común en todo el noreste de Estados Unidos y gran parte de Canadá . [3] El abejorro de cinturón naranja se alimenta de Rubus , varas de oro , Vaccinium y algodoncillo que se encuentran en toda la zona de distribución de la colonia. Como muchos otros miembros del género, Bombus ternarius exhibe una estructura social compleja con una casta de reinas reproductivas y una multitud de hermanas trabajadoras con labores como la búsqueda de alimento, la lactancia y el mantenimiento de nidos divididas entre los subordinados.
B. ternarius es un abejorro pequeño y bastante delgado. La reina mide entre 17 y 19 mm (0,67 a 0,75 pulgadas) de largo y el ancho del abdomen es de 8,5 a 9 mm (0,33 a 0,35 pulgadas). Los trabajadores miden entre 8 y 13 mm (0,31 a 0,51 pulgadas) y los drones miden entre 9,5 y 13 mm (0,37 a 0,51 pulgadas) de largo. Tanto el trabajador como el dron tienen abdómenes de aproximadamente 4,5 a 5,5 mm (0,18 a 0,22 pulgadas) de ancho. [4]
La reina y las obreras tienen la cabeza negra, con algunos pelos de color amarillo pálido. El tórax anterior y posterior y el primer y cuarto segmento abdominal son amarillos, los segmentos abdominales 2 a 3 son anaranjados y los segmentos terminales son negros. La reina y las obreras se parecen mucho y la diferencia más llamativa entre ellas está en el tamaño [4] [5] de sus depósitos de grasa. Los trabajadores tienen muy poca grasa, particularmente en el abdomen, lo que deja mucho espacio para el estómago de miel, un agrandamiento del esófago en el que se puede almacenar el néctar en los viajes de búsqueda de alimento. Por el contrario, en las reinas jóvenes, el abdomen está en gran parte lleno de grasa. Esto lleva a que las reinas sean más pesadas para su tamaño que las obreras. [5] [6]
El dron tiene una cabeza amarilla con algunos pelos negros. La coloración del tórax y abdomen es similar a la de las hembras, con la excepción de que los últimos segmentos abdominales son amarillos en los costados. El pelaje del zángano es más largo que el de las hembras. [4]
B. Huntii , otra especie de abejorro común en todo el oeste de los Estados Unidos, es casi idéntica en coloración a B. ternarius , aunque tiene pelos faciales principalmente amarillos en lugar de negros. [7]
B. ternarius se distribuye principalmente en el norte de los EE. UU. y gran parte de Canadá. Su área de distribución se extiende desde el Yukón hasta Terranova y Labrador y Columbia Británica . Su territorio estadounidense se extiende desde Nueva York y Pensilvania hasta Michigan , Washington , Wyoming, Utah y Montana . [8] Los abejorros tienen más éxito en el clima templado del norte, pero rara vez se pueden encontrar más al sur. [8] [9]
B. ternarius , como la mayoría de los miembros de su género, son estacionales, lo que significa que la reina sale de la hibernación a finales de abril para iniciar una nueva colonia. Los abejorros trabajadores vuelan de mayo a octubre, cuando toda la colonia muere (excepto las reinas que hibernan) para comenzar el ciclo nuevamente. [7] [9]
A finales de abril, la reina sale de la hibernación debajo de unos pocos centímetros de tierra suelta o hojarasca y comienza a buscar un lugar para anidar. Bombus ternarius prefiere anidar bajo tierra en cavidades pequeñas y poco profundas, como madrigueras de roedores o grietas naturales. [9] Vuela cerca del suelo, deteniéndose a menudo para investigar agujeros en la tierra, y una vez que encuentra un lugar satisfactorio para anidar, busca polen y néctar para sustentar a su futura descendencia. [10] A continuación, la reina secreta una capa cerosa protectora y construye una arboleda donde pone huevos fertilizados destinados a ser los primeros de los nuevos trabajadores. La reina se sienta a horcajadas sobre los huevos, lo que permite un estrecho contacto entre la superficie ventral de su abdomen y tórax y los huevos. Este estrecho contacto permite a la reina incubar a su cría con el calor que genera mediante las contracciones pulsantes en su abdomen. [11]
Estos huevos progresan a través de cuatro etapas del ciclo de vida, comenzando como huevo, luego larva , pupa y aproximadamente un mes después de haber puesto el huevo, emergen las obreras adultas. [12] Teniendo en cuenta que el ciclo de vida completo de una colonia dura sólo una temporada, la incubación es necesaria porque acelera el desarrollo de los primeros trabajadores. Sin embargo, la generación de cantidades tan grandes de calor es increíblemente costosa para la reina. La reina utiliza aproximadamente 600 mg de azúcar por día para incubar a su cría. Para obtener esta cantidad de energía, es posible que necesite visitar hasta 6.000 flores. Naturalmente, durante su ausencia, la cría se enfría rápidamente, por lo que la disponibilidad de flores abundantes y gratificantes cerca del lugar del nido es vital. [13]
Las obreras recién nacidas asumen la tarea de buscar comida y ampliar el nido. Los trabajadores también ayudan en la incubación de huevos y larvas. [14] Los nidos de B. ternarius rara vez superan los 200 individuos. [9]
A finales del verano, la reina pasa a poner huevos no fertilizados, que se convierten en zánganos macho destinados a la reproducción. Hacia el final de su vida, la reina vuelve a poner huevos fertilizados. Estos huevos dan lugar a nuevas reinas hembras. [14] Las nuevas reinas adultas buscan comida. Utilizan el nido como refugio, pero las nuevas reinas no contribuyen a las reservas de alimento del nido. Durante este tiempo, las nuevas reinas se aparean con zánganos machos errantes, acumulan reservas de grasa corporal y llenan su cosecha de néctar con miel para sobrevivir a la hibernación invernal. [15] El resto de la colonia, incluida la antigua reina, muere a mediados de otoño.
Los drones tienen una función en la vida: la reproducción. Vuelan en circuito y depositan una feromona en lugares destacados como troncos de árboles, rocas, postes, etc., para atraer a las reinas recién nacidas. Una nueva reina sigue el rastro de feromonas y se aparea con el macho. [14]
El apareamiento entre B. ternarius suele ocurrir en el suelo o en la vegetación. El macho monta a la hembra agarrándola del tórax, luego la reina extiende su aguijón y el macho inserta su cápsula genital. El tiempo de apareamiento varía ampliamente, entre 10 y 80 minutos, y el esperma se transfiere dentro de los primeros dos minutos de la cópula. Durante el apareamiento, tanto el macho como la hembra son vulnerables a los depredadores. Una vez completada la transferencia de esperma, el macho secreta una sustancia pegajosa que se endurece formando un tapón que bloquea los nuevos espermatozoides durante unos tres días. [10] Esto evita que otros machos fecunden a la misma reina y compitan para fertilizar los huevos. El tapón ayuda a reducir la competencia y aumenta el éxito evolutivo del primer macho . [14]
Las colonias individuales tienen estrategias reproductivas ligeramente diferentes. Aproximadamente la mitad de las reinas adoptan una estrategia de cambio temprano que produce en su mayoría zánganos machos, y la otra mitad adopta una estrategia de cambio tardío, dando lugar a reinas en su mayoría nuevas. [16] Debido a esto, la proporción de sexos entre hembras y machos de abejorro difiere de la proporción estándar de tres a uno de himenópteros propuesta por la hipótesis de la haplodiploidía , y se acerca más a una proporción de sexos uniforme. [17] Una hipótesis propone que la razón por la que la proporción de sexos de los abejorros difiere de la proporción característica de los himenópteros se debe a la toma de decisiones de la reina. Puede decidir adoptar una estrategia de cambio temprano, de producción de machos, o una estrategia de cambio tardío, de producción de reinas. Las abejas obreras no tienen más remedio que aceptar la elección de la reina. Normalmente, los trabajadores trabajarían para cambiar la proporción hacia la prevalencia femenina, pero en el caso de B. ternarius , esto desfavorecería el éxito evolutivo de los trabajadores. [dieciséis]
Para todos los himenópteros, el sexo está determinado por la cantidad de cromosomas que posee un individuo. [18] Los huevos fertilizados obtienen dos conjuntos de cromosomas, uno de cada padre, por lo que las larvas se convierten en hembras diploides , mientras que los huevos no fertilizados solo contienen un conjunto de cromosomas de la madre, por lo que se desarrollan en machos haploides o zánganos. El acto de fertilización está bajo el control voluntario de la reina ponedora. [19] Este fenómeno se llama haplodiploidía .
Sin embargo, el mecanismo genético real de la determinación del sexo haplodiploide en los abejorros es más complejo que el simple número de cromosomas. En los abejorros, el sexo en realidad está determinado por un solo gen con muchos alelos. [20] Los haploides en ese locus son masculinos y los diploides son femeninos, pero ocasionalmente un diploide será homocigoto en el locus sexual y se desarrollará como un macho. Es especialmente probable que esto ocurra en un individuo cuyos padres eran hermanos u otros parientes cercanos. Se sabe que los machos diploides se producen por endogamia en muchas especies de hormigas, abejas y avispas. Los machos biparentales diploides suelen ser estériles. [21]
Una consecuencia de la haplodiploidía es que las hembras tienen más genes en común con sus hermanas que con sus propias hijas. Debido a esto, la cooperación entre hembras afines puede ser inusualmente ventajosa y se ha planteado la hipótesis de que contribuye a los múltiples orígenes de la eusocialidad dentro de los abejorros y otros himenópteros. En muchas colonias de abejas, hormigas y avispas, las hembras obreras eliminan los huevos puestos por otros trabajadores debido a una mayor relación con sus hermanos directos, un fenómeno conocido como vigilancia de trabajadores . [22]
Todos los huevos fertilizados son capaces de convertirse en miembros de cualquier casta, ya sea que la larva se convierta en obrera o en reina, independientemente de cuándo se pongan durante el desarrollo de la colonia. [23] Alguna evidencia sugiere que los abejorros pueden determinar la casta de una larva alimentándola con una dieta especial. Las larvas se alimentan de una mezcla de polen y néctar combinados con proteínas secretadas por las abejas adultas. Estas proteínas son principalmente invertasa y amilasa producidas en la glándula hipofaríngea. Esta mezcla se regurgita y se presenta a las larvas en forma de gotitas. [24] Las futuras reinas pueden recibir secreciones glandulares adicionales, pero en términos de proteínas totales, polen y carbohidratos en la mezcla de alimentos, las larvas de todas las castas reciben las mismas proporciones. [24] Se ha observado que las abejas nodrizas alimentan a larvas reina, obrera y macho utilizando el contenido del mismo cultivo, por lo que parece poco probable que exista una diferencia significativa en el alimento consumido por larvas de diferentes castas. [25]
Al matar de hambre a larvas experimentalmente, Pereboom et al. Pudieron demostrar que las larvas producen una señal que estimula a los trabajadores a alimentarlas. Esto sugiere que la velocidad a la que se alimentan las larvas podría estar al menos parcialmente controlada por las larvas. [26] Si la alimentación tuviera un papel en la determinación de la casta, esto significaría que las larvas tendrían una participación parcial en la determinación de su futura casta. Entonces, es posible que las larvas tengan que tomar una decisión económica sobre si convertirse en obrera o en reina es más beneficioso.
Una explicación más prometedora de la determinación de castas implica una feromona excretada por la reina actual. La reina excreta una feromona a la que las larvas son sensibles entre dos y cinco días después de salir del huevo. La presencia de la feromona obliga a la larva a entrar en un camino irreversible hacia el desarrollo como trabajador. La ausencia de esta feromona hace que la larva se convierta en reina. [24] [27] La feromona aún no ha sido identificada, pero la evidencia de su existencia es convincente. La evidencia sugiere que la feromona no se transmite por el aire, sino que se transmite directamente por contacto de abeja a abeja y de adultos a larvas. [28] Las larvas separadas de la reina por una malla fina se convirtieron en reinas, pero si las obreras se movían regularmente del lado de la reina hacia el lado donde estaban las larvas, entonces las larvas se desarrollaban como obreras. [29]
Las principales plantas visitadas incluyen Rubus , varas de oro , Vaccinium y algodoncillo . [4] B. ternarius come y recolecta néctar y polen. El néctar se almacena en una bolsa interna especial llamada buche, mientras que el polen se acumula en los pelos del cuerpo del abejorro. El abejorro empuja los granos de polen hacia sus patas traseras, donde el polen es empujado hacia la canasta de polen. En el nido, se regurgita el contenido de la cosecha de néctar, donde se mezcla con enzimas y se deja secar al aire. A medida que se seca la mezcla de néctar y enzimas, se crea la miel . El polen se mezcla con el néctar y la miel para crear un alimento para larvas rico en proteínas. [9] [30]
Antes de la introducción de las abejas melíferas occidentales , los abejorros eran las únicas abejas productoras de miel en América del Norte; sin embargo, sólo se producen pequeñas cantidades. [30]
Los abejorros reina y obrera pueden picar . A diferencia de los aguijones de las abejas, el aguijón del abejorro carece de púas parecidas a arpones en el extremo del aguijón, por lo que B. ternarius puede picar repetidamente sin riesgo de destriparse y morir. [31] [32] B. ternarius normalmente no es agresivo, pero pica en defensa de su nido o cuando se siente amenazado o provocado. [9]
B. ternarius , así como otros miembros del género Bombus , viven en colonias eusociales en las que los individuos del grupo actúan como un único superorganismo multiorganismo . La eusocialidad puede haber evolucionado en el ancestro del abejorro como resultado de que las crías permanecieran en el nido cuando eran adultas para ayudar a criar a las crías de su madre. La evolución de la eusocialidad puede explicarse mediante la teoría del fitness inclusivo de Hamilton . [30] Las obreras, en su mayoría estériles, buscan comida y se ocupan de las necesidades de la colonia, mientras que la reina está a cargo de reproducirse y crear nuevas generaciones de obreras. [14] Hacia el final del ciclo de vida de la colonia, las obreras empujan a la reina, se comen sus huevos e intentan poner sus propios huevos. Las obreras no son completamente estériles, a pesar de su incapacidad para aparearse, ya que tienen ovarios. Los huevos de obreras siempre se convierten en machos. La reina suele tomar represalias actuando agresivamente hacia las obreras e intentando comerse los huevos de las obreras. Sin embargo, las represalias de la reina resultan insuficientes en algunos casos y los agresivos abejorros reproductores la matan. [30]
El vuelo de los abejorros consume mucha energía. Las estimaciones sitúan la tasa metabólica de los abejorros en extremos que superan incluso las tasas metabólicas de los colibríes , por lo que una búsqueda de alimento eficiente y una buena toma de decisiones son primordiales o los trabajadores corren el riesgo de una pérdida neta de energía. [14] El polen es rico en proteínas necesarias para mantener el vuelo, pero es más difícil de recolectar que el néctar. Los abejorros exhiben un aprendizaje individual. Los nuevos recolectores de polen tienden a regresar más livianos después de aproximadamente los primeros 10 viajes de búsqueda de alimento, lo que permite que la eficiencia de la búsqueda de alimento aumente, hasta que se estabiliza en aproximadamente 30 viajes. Además, los abejorros tienden a recolectar polen cuando las condiciones son secas y la humedad es más baja, presumiblemente porque los grupos de polen están más secos en ese momento, lo que facilita la búsqueda de alimento. [33] Por esta razón, los trabajadores más experimentados y mayores tienden a recolectar polen. [23] [34] Este enfoque significa que los recolectores inexpertos desperdician menos energía y se devuelve más polen al nido, maximizando el éxito evolutivo de las colonias.
Poco se sabe sobre su alcance preciso de alimentación, pero el alcance de los abejorros es, en promedio, de hasta 6 km (3,7 millas), que puede extenderse hasta 20 km (12 millas) cuando los recursos son escasos. [14] Se podría predecir que los parches de comida más cercanos al nido serían los más visitados, por lo que ofrecerían la menor cantidad de néctar y polen no recolectados. Se produce un equilibrio entre el gasto de energía durante el vuelo y la competencia entre trabajadores. Este efecto empuja a los trabajadores a explorar más lejos del nido para buscar alimento. [35] Algunos proponen que los abejorros se aventuren más allá de su nido porque buscar comida cerca del nido podría atraer atención no deseada de los depredadores y, en consecuencia, poner en riesgo el éxito de la colonia. Sin embargo, esta hipótesis del depredador a menudo se descarta porque muestra poco efecto sobre el área de alimentación de los abejorros. [36]
Los abejorros a menudo no llenan su cosecha de néctar al máximo de su capacidad cuando buscan alimento. Este fenómeno se explica mejor mediante el teorema del valor marginal . El peso del néctar en la cosecha de néctar añade un coste energético adicional al vuelo, por lo que un abejorro muy cargado gasta mucha más energía hasta el punto de obtener rendimientos decrecientes . Dependiendo de la distancia de vuelo, un cultivo completamente lleno puede hacer que un abejorro queme más energía de la que aportaría un cultivo parcialmente lleno. [37]
La función principal de la reina es reproducirse y garantizar que la colonia tenga un suministro constante de nuevos trabajadores. Los abejorros trabajadores son responsables de la mayoría de las otras tareas, como buscar comida, mantener los nidos y cuidar de las larvas. Los trabajadores más jóvenes suelen comenzar su vida como trabajadores, dedicando la mayor parte de su tiempo a trabajar en el nido. La cera de los abejorros se secreta desde la parte inferior del abdomen del trabajador. La capacidad de un abejorro individual para producir cera comienza aproximadamente en el segundo día de vida adulta, pero comienza a disminuir después de la primera semana. Dado que la cera sólo se requiere dentro del nido, las obreras jóvenes están predispuestas a realizar trabajos dentro del nido, como el mantenimiento del nido. [38] A medida que los abejorros maduran, es más probable que pasen de sus tareas dentro del nido a buscar alimento. Además, los recolectores más nuevos generalmente recolectan néctar y tienden a recolectar polen a medida que envejecen. [23] Hace mucho tiempo, se observó que los recolectores de una variedad de diferentes especies de abejorros tendían a ser más grandes, en promedio, que las abejas que realizaban trabajos dentro del nido. Esta tendencia puede explicarse mejor mediante la observación de que los trabajadores de mayor tamaño tienden a pasar del trabajo dentro del nido a buscar alimento antes que los trabajadores más pequeños. Las obreras más pequeñas nunca pasan a buscar comida y permanecen dentro del nido durante toda su vida. [39]
Bombus ternarius fue nombrado por primera vez por Thomas Say en 1837. [4] Bombus en latín significa zumbido y se refiere al sonido que hacen los insectos. El nombre específico ternarius se refiere al número tres, que se refiere a los tres colores de los abejorros. [7]
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