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órgano vomeronasal

El órgano vomeronasal ( OVNO ), o órgano de Jacobson , es el órgano sensorial olfatorio (olfato) auxiliar emparejado ubicado en el tejido blando del tabique nasal , en la cavidad nasal justo encima del paladar (el paladar duro ) en varios tetrápodos. . [1] El nombre se deriva del hecho de que se encuentra adyacente al hueso vómer no apareado (del latín vomer 'reja de arado', por su forma) en el tabique nasal. Está presente y es funcional en todas las serpientes y lagartos , y en muchos mamíferos , incluidos gatos , perros , ganado vacuno , cerdos y algunos primates . Algunos humanos pueden tener restos físicos de un OVN, pero es vestigial y no funcional.

El OVN contiene los cuerpos celulares de las neuronas sensoriales que tienen receptores que detectan compuestos orgánicos no volátiles (líquidos) específicos que les llegan desde el medio ambiente. Estos compuestos emanan de presas , depredadores y los compuestos llamados feromonas sexuales de parejas potenciales . La activación del OVN desencadena una respuesta conductual adecuada a la presencia de uno de estos tres.

Las neuronas VNO se activan mediante la unión de ciertas sustancias químicas a sus receptores acoplados a la proteína G : expresan receptores de tres familias, llamados V1R, [2] [3] [4] V2R y FPR. [5] [6] Los axones de estas neuronas, llamados nervio craneal cero (CN 0), se proyectan al bulbo olfatorio accesorio , que se dirige a la amígdala y al núcleo del lecho de la estría terminal , que a su vez se proyectan al hipotálamo anterior . Estas estructuras constituyen el sistema olfativo accesorio .

El VNO desencadena la respuesta flehmen en algunos mamíferos, lo que ayuda a dirigir sustancias químicas orgánicas líquidas al órgano. El VNO fue descubierto por Frederik Ruysch antes de 1732 y posteriormente por Ludwig Jacobson en 1813. [7]

Estructura

El organo

Colocación del órgano de Jacobson en una serpiente.

El OVN se encuentra en la base de la cavidad nasal . Está dividido en dos, dividido por el tabique nasal, y ambos lados poseen una luz alargada en forma de C o media luna . Está englobado dentro de una cápsula ósea o cartilaginosa que se abre hacia la base de la cavidad nasal. [8]

El sistema

Las neuronas receptoras vomeronasales poseen axones que viajan desde el VNO hasta el bulbo olfatorio accesorio (AOB), que también se conoce como bulbo vomeronasal. Estos receptores sensoriales están ubicados en la superficie cóncava medial de la luz creciente. La superficie lateral convexa de la luz está cubierta por células ciliadas no sensoriales, donde también se encuentran las células basales. En las caras dorsal y ventral de la luz se encuentran las glándulas vomeronasales, que llenan la luz vomeronasal con líquido. Junto a la luz hay vasos sanguíneos que se dilatan o contraen, formando una bomba vascular que envía estímulos a la luz. Un conducto delgado, que desemboca en el suelo de la cavidad nasal dentro de la fosa nasal , es la única vía de acceso para los estímulos químicos.

Durante el desarrollo embriológico, las neuronas sensoriales vomeronasales se forman a partir de la placoda nasal (olfativa) , en el borde anterior de la placa neural ( par craneal cero ).

Epitelio sensorial y receptores.

El OVN tiene forma de media luna tubular y está dividido en dos pares, separados por el tabique nasal . El área cóncava medial de la luz está revestida por un epitelio pseudoestratificado que tiene tres tipos de células principales: células receptoras, células de sostén y células basales. Las células de soporte se encuentran superficialmente en la membrana, mientras que las células basales se encuentran en la membrana basal cerca del epitelio no sensorial. Las neuronas receptoras poseen microvellosidades apicales , en las que se localizan los receptores sensoriales. Estos son receptores acoplados a proteína G , que a menudo se denominan receptores de feromonas, ya que los receptores vomeronasales se han relacionado con la detección de feromonas.

Se han identificado tres receptores acoplados a proteína G en el VNO, cada uno de los cuales se encuentra en regiones distintas: los V1R, V2R y FPR. Los V1R, V2R y FPR son siete receptores transmembrana que no están estrechamente relacionados con los receptores odoríferos expresados ​​en el neuroepitelio olfativo principal. [9]

Las neuronas sensoriales del órgano vomeronasal actúan mediante una vía de señalización diferente a la de las neuronas sensoriales del sistema olfativo principal. La activación de los receptores estimula la fosfolipasa C , [11] que a su vez abre el canal iónico TRPC2 . [12] [13] Tras la estimulación activada por feromonas, se ha demostrado que la producción de IP3 aumenta en las membranas de VNO en muchos animales, mientras que la adenilil ciclasa y el monofosfato de adenosina cíclico (AMPc), las principales moléculas de transducción de señales del sistema olfativo principal, permanecen inalteradas. . Esta tendencia se ha mostrado en muchos animales, como el hámster , el cerdo , la rata y la culebra tras la introducción de secreciones vaginales o seminales en el medio ambiente.

Los V1R y V2R se activan mediante distintos ligandos o feromonas.

Muchas neuronas vomeronasales se activan mediante sustancias químicas en la orina. Algunos de los compuestos activos son esteroides sulfatados . [17] La ​​detección de los tipos y cantidades de diferentes esteroides sulfatados transmite información sobre el estado fisiológico del donante de orina y, por lo tanto, puede servir como una señal honesta .

Estudios recientes demostraron una nueva familia de proteínas similares a receptores de péptidos formilo en las membranas de VNO de ratones, lo que apunta a una estrecha relación filogenética de los mecanismos de señalización utilizados en el olfato y los quimiosensores . [5]

Neuronas sensoriales

Las neuronas sensoriales vomeronasales son extremadamente sensibles y disparan potenciales de acción a corrientes tan bajas como 1 p A. Muchas grabaciones de parches han confirmado la sensibilidad de las neuronas vomeronasales. Esta sensibilidad está ligada al hecho de que el potencial de reposo de las neuronas vomeronasales es relativamente cercano al umbral de activación de estas neuronas. Las neuronas sensoriales vomeronasales también muestran una adaptación notablemente lenta y la velocidad de activación aumenta al aumentar la corriente hasta 10 pA. Las principales neuronas sensoriales olfativas disparan potenciales de acción de ráfaga única y muestran una tasa de adaptación mucho más rápida. Las neuronas activadoras que tienen receptores V1, V1R, provocan potenciales de campo que tienen respuestas débiles y fluctuantes que se observan en la parte anterior del bulbo olfatorio accesorio, AOB. Sin embargo, la activación de las neuronas que contienen receptores V2, los V2R, promueven distintas oscilaciones en la parte posterior del AOB. [18]

Función

En los mamíferos , las neuronas sensoriales del órgano vomeronasal detectan señales químicas no volátiles, lo que requiere contacto físico directo con la fuente del olor. En particular, algunos olores actúan como señales de comunicación química ( feromonas ) de otros individuos de la misma especie. A diferencia del bulbo olfatorio principal que envía señales neuronales a la corteza olfatoria, el OVN envía señales neuronales al bulbo olfatorio accesorio y luego a la amígdala , BNST y, en última instancia, al hipotálamo . Dado que el hipotálamo es un centro neuroendocrino importante (que afecta aspectos de la fisiología y el comportamiento reproductivo, así como otras funciones como la temperatura corporal), esto puede explicar cómo los olores influyen en el comportamiento agresivo y de apareamiento. Por ejemplo, en muchos vertebrados, las señales nerviosas del cerebro pasan información sensorial al hipotálamo sobre los cambios estacionales y la disponibilidad de pareja. A su vez, el hipotálamo regula la liberación de hormonas reproductivas necesarias para la reproducción. [19] Algunas feromonas son detectadas por el sistema olfativo principal . [20]

en animales

El órgano vomeronasal se originó en los tetrápodos . El sistema vomeronasal funcional se encuentra en todas las serpientes y lagartos , [21] y en muchos mamíferos .

Sección sagital del órgano vomeronasal de la culebra

En algunos otros mamíferos, todo el órgano se contrae o bombea para captar los olores. [29]

Semental exhibiendo la respuesta flehmen

Respuesta de Flehmen

Algunos mamíferos, particularmente los félidos (gatos) y ungulados (que incluyen caballos, ganado vacuno y cerdos, entre otras especies), utilizan un movimiento facial distintivo llamado respuesta flehmen para dirigir los compuestos inhalados al OVN. El animal levanta la cabeza tras encontrar el olor, arruga la nariz mientras levanta los labios y deja de respirar momentáneamente.

El comportamiento de Flehmen está asociado con la "especialización anatómica", y los animales que presentan comportamiento de Flehmen tienen papilas incisivas y conductos, que conectan la cavidad bucal con el VNO, que se encuentran detrás de los dientes. Sin embargo, los caballos son la excepción: exhiben respuesta flehmen pero no tienen una comunicación de conducto incisivo entre la cavidad nasal y la bucal porque no respiran por la boca; en cambio, los OVN se conectan a los conductos nasales mediante el conducto nasopalatino . [30]

Los gatos utilizan su órgano vomeronasal cuando se frotan los olores ; Con este órgano son capaces de discriminar sustancias con olores similares y luego realizar el comportamiento de frotamiento. [31]

Evidencia de existencia en humanos.

Muchos estudios han intentado determinar si existe un OVN en seres humanos adultos. Trotier et al. [32] estimaron que alrededor del 92% de sus sujetos que no se sometieron a cirugía septal tenían al menos un OVN intacto. Kjaer y Fisher Hansen, por otro lado, [33] afirmaron que la estructura del OVN desaparece durante el desarrollo fetal , como ocurre en algunos primates . [34] Sin embargo, Smith y Bhatnagar (2000) [35] afirmaron que Kjaer y Fisher Hansen simplemente pasaron por alto la estructura en fetos mayores. Won (2000) encontró evidencia de un OVN en 13 de sus 22 cadáveres (59,1%) y 22 de sus 78 pacientes vivos (28,2%). [36] En un estudio que utilizó un análisis retrospectivo de casi mil endoscopias nasales para pacientes ambulatorios, Stoyanov et al. (2016) encontraron que el órgano está presente en el 26,83% de la población búlgara. [37]

Ante estos hallazgos, algunos científicos han argumentado que existe un OVN en los seres humanos adultos. [38] [39] Sin embargo, la mayoría de los investigadores han tratado de identificar la apertura del OVN en humanos, en lugar de identificar la estructura epitelial tubular en sí. [40] Por lo tanto, se ha argumentado que tales estudios, que emplean métodos de observación macroscópica, a veces han identificado erróneamente o incluso han pasado por alto el órgano vomeronasal. [40]

Entre los estudios que utilizan métodos microanatómicos , no hay evidencia reportada de que los seres humanos tengan neuronas sensoriales activas como las de los sistemas vomeronasales en funcionamiento de otros animales. [41] Además, hasta la fecha no hay evidencia que sugiera que existen conexiones nerviosas y axónicas entre cualquier célula receptora sensorial existente que pueda estar en el OVN humano adulto y el cerebro. [42] Del mismo modo, no hay evidencia de ningún bulbo olfatorio accesorio en seres humanos adultos, [43] y los genes clave implicados en la función del OVN en otros mamíferos se han pseudogenizado en los seres humanos. Por lo tanto, mientras muchos debaten la presencia de la estructura en seres humanos adultos, una revisión de la literatura científica realizada por Tristram Wyatt concluyó que, según la evidencia actual, "la mayoría en el campo... son escépticos sobre la probabilidad de un OVN funcional en seres humanos adultos. " [44]

Historia

El VNO fue descubierto por Frederik Ruysch antes de 1732 y posteriormente por Ludwig Jacobson en 1813. [7]

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Otras lecturas