El dulzor es un sabor básico que se percibe más comúnmente al comer alimentos ricos en azúcares . Los sabores dulces generalmente se consideran placenteros . Además de los azúcares como la sacarosa , muchos otros compuestos químicos son dulces, incluidos los aldehídos , las cetonas y los alcoholes de azúcar . Algunos son dulces en concentraciones muy bajas, lo que permite su uso como sustitutos no calóricos del azúcar . Estos edulcorantes sin azúcar incluyen sacarina , aspartamo y sucralosa . Otros compuestos, como la miraculina , pueden alterar la percepción del propio dulzor.
La intensidad percibida de los azúcares y los edulcorantes de alta potencia, como el aspartamo y la neohesperidina dihidrocalcona , son hereditarios, y el efecto genético representa aproximadamente el 30% de la variación. [1]
La base quimiosensorial para detectar el dulzor, que varía entre individuos y especies, recién ha comenzado a comprenderse desde finales del siglo XX. Un modelo teórico del dulzor es la teoría de la unión multipunto, que implica múltiples sitios de unión entre un receptor del dulzor y una sustancia dulce.
Los estudios indican que la capacidad de respuesta a los azúcares y la dulzura tiene comienzos evolutivos muy antiguos, manifestándose como quimiotaxis incluso en bacterias móviles como E. coli . [2] Los recién nacidos humanos también demuestran preferencias por altas concentraciones de azúcar y prefieren soluciones más dulces que la lactosa , el azúcar que se encuentra en la leche materna. [3] [4] El dulzor parece tener el umbral de reconocimiento de sabor más alto , siendo detectable en alrededor de 1 parte en 200 de sacarosa en solución. En comparación, el amargor parece tener el umbral de detección más bajo, aproximadamente 1 parte en 2 millones para la quinina en solución. [5] En los entornos naturales en los que evolucionaron los ancestros de los primates humanos, la intensidad del dulzor debería indicar densidad de energía , mientras que el amargor tiende a indicar toxicidad . [6] [7] [8] El alto umbral de detección de dulzor y el bajo umbral de detección de amargor habrían predispuesto a nuestros ancestros primates a buscar alimentos de sabor dulce (y ricos en energía) y evitar los alimentos de sabor amargo. Incluso entre los primates que se alimentan de hojas, existe una tendencia a preferir las hojas inmaduras, que tienden a tener más proteínas y menos fibra y venenos que las hojas maduras. [9] Por lo tanto, los "golosos" tienen una herencia antigua, y si bien el procesamiento de alimentos ha cambiado los patrones de consumo, [10] [11] la fisiología humana permanece prácticamente sin cambios. [12]
Una gran diversidad de compuestos químicos , como los aldehídos y las cetonas , son dulces. Entre las sustancias biológicas comunes, todos los carbohidratos simples son dulces al menos hasta cierto punto. La sacarosa (azúcar de mesa) es el ejemplo prototípico de sustancia dulce. La sacarosa en solución tiene una calificación de percepción de dulzor de 1, y otras sustancias se clasifican en relación con esta. [13] Por ejemplo, otro azúcar, la fructosa , es algo más dulce y tiene 1,7 veces el dulzor de la sacarosa. [13] Algunos de los aminoácidos son ligeramente dulces: la alanina , la glicina y la serina son los más dulces. Algunos otros aminoácidos se perciben como dulces y amargos.
El dulzor de una solución de glicina al 5% en agua se compara con una solución de 5,6% de glucosa o 2,6% de fructosa. [14]
Varias especies de plantas producen glucósidos que son dulces en concentraciones mucho más bajas que los azúcares comunes. El ejemplo más conocido es la glicirricina , el componente dulce de la raíz de regaliz , que es unas 30 veces más dulce que la sacarosa. Otro ejemplo comercialmente importante es el esteviósido , del arbusto sudamericano Stevia rebaudiana . Es aproximadamente 250 veces más dulce que la sacarosa. Otra clase de potentes edulcorantes naturales son las proteínas dulces como la taumatina , que se encuentra en la fruta katemfe de África occidental . La lisozima del huevo de gallina , una proteína antibiótica que se encuentra en los huevos de gallina , también es dulce.
No es infrecuente cierta variación en los valores entre varios estudios. Tales variaciones pueden surgir de una variedad de variables metodológicas, desde el muestreo hasta el análisis y la interpretación. De hecho, el índice de sabor de 1, asignado a sustancias de referencia como la sacarosa (para el dulzor), el ácido clorhídrico (para el ácido), la quinina (para el amargor) y el cloruro de sodio (para el sabor salado), es en sí mismo arbitrario a efectos prácticos. [18] Algunos valores, como los de maltosa y glucosa, varían poco. Otros, como el aspartamo y la sacarina sódica, tienen una variación mucho mayor.
Incluso algunos compuestos inorgánicos son dulces, como el cloruro de berilio y el acetato de plomo (II) . Este último puede haber contribuido al envenenamiento por plomo entre la antigua aristocracia romana: el manjar romano sapa se preparaba hirviendo vino agrio (que contenía ácido acético ) en ollas de plomo. [24]
Se sabe que cientos de compuestos orgánicos sintéticos son dulces, pero sólo unos pocos de ellos están permitidos legalmente [ ¿ dónde? ] como aditivos alimentarios. Por ejemplo, el cloroformo , el nitrobenceno y el etilenglicol son dulces, pero también tóxicos. Se utilizan habitualmente sacarina , ciclamato , aspartamo , acesulfamo potásico , sucralosa , alitamo y neotamo . [ cita necesaria ]
Algunas sustancias alteran la forma en que se percibe el sabor dulce. Una clase de estos inhibe la percepción de sabores dulces, ya sea de azúcares o de edulcorantes muy potentes. Comercialmente, el más importante de ellos es el lactisol , [25] un compuesto producido por Domino Sugar . Se utiliza en algunas jaleas y otras conservas de frutas para resaltar sus sabores frutales al suprimir su fuerte dulzor.
Se ha documentado que dos productos naturales tienen propiedades inhibidoras del dulzor similares: el ácido gimnémico , extraído de las hojas de la vid india Gymnema sylvestre y el ziziphin , de las hojas de la azufaifa china ( Ziziphus jujuba ). [26] El ácido gimnémico se ha promocionado ampliamente en la medicina herbaria como tratamiento para los antojos de azúcar y la diabetes mellitus .
Por otro lado, dos proteínas vegetales, la miraculina [27] y la curculina , [28] hacen que los alimentos ácidos tengan un sabor dulce. Una vez que la lengua ha estado expuesta a cualquiera de estas proteínas, la acidez se percibe como dulzura hasta una hora después. Si bien la curculina tiene un sabor dulce innato, la miraculina en sí misma es bastante insípida.
A pesar de la amplia variedad de sustancias químicas que se sabe que son dulces y del conocimiento de que la capacidad de percibir el sabor dulce debe residir en las papilas gustativas de la lengua , el mecanismo biomolecular del sabor dulce era lo suficientemente difícil de alcanzar como para que tan recientemente como en la década de 1990 surgieran algunas dudas. si realmente existe algún "receptor del dulzor".
El gran avance en la comprensión actual del dulzor se produjo en 2001, cuando experimentos con ratones de laboratorio demostraron que los ratones que poseen diferentes versiones del gen T1R3 prefieren los alimentos dulces en diferentes grados. Investigaciones posteriores han demostrado que la proteína T1R3 forma un complejo con una proteína relacionada, llamada T1R2 , para formar un receptor acoplado a proteína G que es el receptor del dulzor en los mamíferos. [29]
Los estudios en humanos han demostrado que los receptores del sabor dulce no sólo se encuentran en la lengua, sino también en el revestimiento del tracto gastrointestinal, así como en el epitelio nasal, las células de los islotes pancreáticos, los espermatozoides y los testículos. [30] Se propone que la presencia de receptores de sabor dulce en el tracto gastrointestinal controla la sensación de hambre y saciedad.
Otra investigación ha demostrado que el umbral de percepción del sabor dulce está en correlación directa con la hora del día. Se cree que esto es la consecuencia de los niveles oscilantes de leptina en la sangre que pueden afectar el dulzor general de los alimentos. Los científicos plantean la hipótesis de que se trata de una reliquia evolutiva de animales diurnos como los humanos. [31]
La percepción del dulzor puede diferir significativamente entre especies. Por ejemplo, incluso entre los primates el dulzor es bastante variable. Los monos del Nuevo Mundo no encuentran dulce el aspartamo , mientras que los monos y simios del Viejo Mundo (incluidos la mayoría de los humanos) sí lo encuentran. [32] Los félidos, al igual que los gatos domésticos, no pueden percibir la dulzura en absoluto. [33] La capacidad de saborear lo dulce a menudo se atrofia genéticamente en especies de carnívoros que no comen alimentos dulces como frutas, incluidos los delfines mulares , los leones marinos , las hienas manchadas y las fosas .
Para despolarizar la célula y, en última instancia, generar una respuesta, el cuerpo utiliza diferentes células en la papila gustativa, cada una de las cuales expresa un receptor para la percepción de lo dulce, ácido, salado, amargo o umami . Más abajo del receptor del gusto , las células gustativas de lo dulce, lo amargo y el umami comparten la misma vía de señalización intracelular. [34] Las moléculas dulces entrantes se unen a sus receptores, lo que provoca un cambio conformacional en la molécula. Este cambio activa la proteína G, gustducina, que a su vez activa la fosfolipasa C para generar trifosfato de inositol ( IP 3 ), lo que posteriormente abre el receptor IP 3 e induce la liberación de calcio desde el retículo endoplásmico. Este aumento del calcio intracelular activa el canal TRPM5 e induce la despolarización celular . [35] [36] El canal de liberación de ATP CALHM1 se activa mediante la despolarización y libera el neurotransmisor ATP que activa las neuronas aferentes que inervan las papilas gustativas. [37] [38]
El color de los alimentos puede afectar la percepción del dulzor. Agregar más color rojo a una bebida aumenta su dulzura percibida. En un estudio, las soluciones de colores más oscuros obtuvieron una calificación entre un 2% y un 10% más alta que las más claras, a pesar de tener un 1% menos de concentración de sacarosa. [39] Se cree que el efecto del color se debe a las expectativas cognitivas. [40] Algunos olores huelen dulces y la memoria confunde si se probó o se olió la dulzura. [41]
El desarrollo de la química orgánica en el siglo XIX introdujo muchos compuestos químicos nuevos y los medios para determinar sus estructuras moleculares . Los primeros químicos orgánicos probaron muchos de sus productos, ya sea intencionalmente (como medio de caracterización) o accidentalmente (debido a una mala higiene del laboratorio ). Uno de los primeros intentos de establecer correlaciones sistemáticas entre las estructuras de las moléculas y sus sabores lo realizó el químico alemán Georg Cohn en 1914. Planteó la hipótesis de que, para evocar un determinado sabor, una molécula debe contener algún motivo estructural (llamado sapóforo ) . que produce ese sabor. Con respecto al dulzor, señaló que las moléculas que contienen múltiples grupos hidroxilo y las que contienen átomos de cloro suelen ser dulces, y que entre una serie de compuestos estructuralmente similares, aquellos con pesos moleculares más pequeños eran a menudo más dulces que los compuestos más grandes.
En 1919, Oertly y Myers propusieron una teoría más elaborada basada en una teoría entonces vigente sobre el color en tintes sintéticos . Plantearon la hipótesis de que, para ser dulce, un compuesto debe contener una de cada dos clases de motivos estructurales, un glucóforo y un auxogluc . Basándose en los compuestos que se sabía que eran dulces en ese momento, propusieron una lista de seis glucóforos candidatos y nueve auxoglucos.
Desde estos inicios a principios del siglo XX, la teoría de la dulzura gozó de poca atención académica hasta 1963, cuando Robert Shallenberger y Terry Acree propusieron la teoría de la dulzura AH-B. En pocas palabras, propusieron que, para ser dulce, un compuesto debe contener un donante de enlaces de hidrógeno (AH) y una base de Lewis (B) separados por aproximadamente 0,3 nanómetros . Según esta teoría, la unidad AH-B de un edulcorante se une con una unidad AH-B correspondiente en el receptor biológico del dulzor para producir la sensación de dulzor.
La teoría BX fue propuesta por Lemont Kier en 1972. Si bien investigadores anteriores habían observado que entre algunos grupos de compuestos parecía haber una correlación entre hidrofobicidad y dulzor. Esta teoría formalizó estas observaciones al proponer que, para ser dulce, un compuesto debe tener un tercer sitio de unión (etiquetado como X) que podría interactuar con un sitio hidrófobo en el receptor del dulzor a través de las fuerzas de dispersión de London . Investigadores posteriores analizaron estadísticamente las distancias entre los supuestos sitios AH, B y X en varias familias de sustancias dulces para estimar las distancias entre estos sitios de interacción en el receptor del dulzor.
La teoría del dulzor más elaborada hasta la fecha es la teoría del apego multipunto (MPA) propuesta por Jean-Marie Tinti y Claude Nofre en 1991. Esta teoría implica un total de ocho sitios de interacción entre un edulcorante y el receptor del dulzor, aunque no todos los edulcorantes interactúan. con los ocho sitios. [42] Este modelo ha dirigido con éxito esfuerzos destinados a encontrar edulcorantes muy potentes, incluida la familia de edulcorantes más potente conocida hasta la fecha, los edulcorantes de guanidina . El más potente de ellos, el lugduname , es unas 225.000 veces más dulce que la sacarosa.
