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Dryolestida

Dryolestida es un orden extinto de mamíferos, conocido del Jurásico y Cretácico . Se consideran miembros basales del clado Cladotheria , cercano a la ascendencia de los mamíferos terianos . También se cree que desarrollaron una mandíbula completamente mamífera y también tenían los tres huesos del oído medio . La mayoría de los miembros del grupo, como ocurre con la mayoría de los mamíferos mesozoicos, solo se conocen a partir de restos fragmentarios de dientes y mandíbulas.

El grupo incluye a Dryolestidae y al posiblemente parafilético Paurodontidae , y algunos otros géneros no ubicados, que eran pequeños insectívoros, conocidos desde el Jurásico medio hasta el Cretácico temprano de Laurasia , principalmente Europa y América del Norte, con un solo registro de Asia. Durante el Jurásico tardío en América del Norte y desde el Jurásico tardío hasta el Cretácico temprano en Europa, estuvieron entre los grupos de mamíferos más diversos. [1] A veces se los ha ubicado como parte de un grupo más amplio, los " Dryolestoidea ", que típicamente incluye a Dryolestida y Meridiolestida , un grupo diverso de mamíferos que incluye tanto pequeños insectívoros como herbívoros de tamaño mediano a grande conocidos desde el Cretácico tardío hasta el Mioceno de América del Sur y posiblemente la Antártida. Sin embargo, en muchos análisis filogenéticos, Meridiolestida se recupera como un grupo no relacionado de cladoterios basales, lo que hace que "Dryolestoidea" sea parafilético . [2]

Los dryolestidos se consideraban anteriormente parte de Pantotheria y/o Eupantotheria . El clado Quirogatheria, creado por José Bonaparte en 1992, se utiliza a menudo como sinónimo de Dryolestida. Originalmente, Quirogatheria estaba destinado a incluir a Brandoniidae , pero esta familia ahora está incluida con los dryolestidos.

Morfología

Los dryolestidos están representados principalmente por dientes , dentarios fragmentados y partes del rostro . Las formas jurásicas conservaron un coronoide y un esplenio , pero las formas cretácicas carecen de estos. Otra característica primitiva es la presencia de un surco meckeliano ( los meridiolestidanos lo perdieron por completo). [3] Se conoce un oído fundamentalmente moderno al menos en los dryolestes y los mesungulátidos . [4] [5]

El driolestidio basal no drioléstido Henkelotherium del Jurásico tardío de Portugal se conoce a partir de un esqueleto articulado parcial y se cree que era arbóreo , adaptado a trepar y vivir en árboles. [6]

El esmalte dental evolucionó de manera diferente en marsupiales y euterios. En una primera fase, durante el Triásico tardío y el Jurásico, los prismas se separaron de la matriz interprismática, probablemente de forma independiente en varios linajes de mamíferos mesozoicos. En una segunda fase, durante el Terciario y el Cuaternario, se desarrollaron más tipos de esmalte derivados, pero sin reemplazar el antiguo esmalte prismático, formando en su lugar varias combinaciones de estructuras tridimensionales (llamadas schmelzmuster). Se cree que la dentición de los dryolestidos se asemeja a la dentición primitiva de los mamíferos antes de la diferenciación marsupial-euterio y los dryolestidos son candidatos a ser el último ancestro común de las dos subclases de mamíferos. [7] En los mesungulátidos, la erupción de los molares se retrasa en comparación con otros dryolestoides. [8]

Distribución

Los dryolestidos son conocidos desde el Jurásico hasta el Cretácico Inferior del hemisferio norte (América del Norte, Eurasia y África del Norte) y desde el Cretácico Superior hasta el Mioceno de América del Sur. [3] Los drylestoides se encuentran muy raramente en el Cenozoico, al igual que los pocos otros mamíferos mesozoicos con descendientes posteriores, como los multituberculados , los monotremas y los gondwanaterios . [9]

El miembro más antiguo de Dryolestidae es Anthracolestes de la Formación Itat del Jurásico Medio ( Bathoniano ) en Siberia occidental. [10] Se conocen restos fragmentarios atribuibles a dryolestidanos de la Formación Forest Marble de Inglaterra, de antigüedad equivalente [11] y la Formación Anoual de Marruecos. [12]

Los fósiles más jóvenes de Dryolestidans en el hemisferio norte son los dryolestidos Crusafontia cuencana de Uña y la Formación Camarillas , España y Minutolestes submersus y Beckumia sinemeckelia de Balve , Alemania, que datan de las etapas Barremiense - Aptiense del Cretácico Inferior, [13] aunque un molar inferior fragmentario de la Formación Mesaverde del Cretácico Superior en Wyoming se ha atribuido tentativamente a Dryolestidae. [14] En América del Sur, por el contrario, Meridiolestida prosperó en el Cretácico Superior, diversificándose en una miríada de formas como el Cronopio dientes de sable y los mesungulátidos herbívoros , convirtiéndose en algunos de los mamíferos sudamericanos mesozoicos con mayor diversidad ecológica. [15] Groebertherium del Cretácico Superior de América del Sur tiene una morfología más primitiva similar a los dryolestidos del hemisferio norte y puede estar más estrechamente relacionado con los dryloestidos del hemisferio norte que con Meridiolestida. [16]

Con la llegada del Cenozoico, los dryolestoides disminuyeron drásticamente en diversidad, y solo se conoce al gran herbívoro del tamaño de un perro Peligrotherium del Paleoceno . Las razones exactas de esta disminución no están claras; lo más probable es que simplemente no se recuperaran del evento K-Pg . No obstante, los meridiolestidanos continuarían sobreviviendo hasta el Mioceno , a partir del cual se conoce a Necrolestes ; existe una brecha de 50 millones de años entre este y Peligrotherium . [17] Un fragmento de diente, ahora perdido, encontrado en la Formación La Meseta de la península Antártica , de la antigüedad del Eoceno, es posiblemente un meridiolestidano. [18]

Taxonomía

Un análisis filogenético realizado por Rougier et al. (2012) indicó que los meridiolestidanos podrían no ser miembros de Dryolestoidea sino que en cambio están ligeramente más relacionados con los mamíferos placentarios , marsupiales y anfitéridos . Los paurodontidos también fueron recuperados como no pertenecientes a Dryolestoidea, sino como un grupo hermano de Meridiolestida en este análisis. [19] Un análisis realizado por Averianov, Martin y Lopatin (2013) no recuperó a los meridiolestidanos como miembros de Dryolestoidea también, pero encontró que eran el grupo hermano de los spalacotheriid " symmetrodonts " en cambio. Sin embargo, los paurodontidos fueron recuperados como miembros de Dryolestoidea en este análisis. [20] Por otro lado, un análisis realizado por Chimento, Agnolin y Novas (2012) sí recuperó a los meridiolestidanos como miembros de Dryolestoidea. [21]

Cladograma según Lasseron y colegas (2022), que encontró que Donodontidae y Meridiolestida no estaban relacionados con Dryolestida: [2]

Referencias

  1. ^ Martin, Thomas; Averianov, Alexander O.; Schultz, Julia A.; Schwermann, Achim H.; Wings, Oliver (16 de mayo de 2021). "Un mamífero dryolestid derivado indica un posible endemismo insular en el Jurásico tardío de Alemania". La ciencia de la naturaleza . 108 (3): 23. Bibcode :2021SciNa.108...23M. doi : 10.1007/s00114-021-01719-z . ISSN  0028-1042. PMC  8126546 . PMID  33993371.
  2. ^ ab Lasseron, Maxime; Martín, Tomás; Allain, Ronan; Haddoumi, Hamid; Jalil, Nour-Eddine; Zouhri, Samir; Gheerbrant, Emmanuel (2 de junio de 2022). "Una radiación africana de 'Dryolestoidea' (Donodontidae, Cladotheria) y su importancia para la evolución de los mamíferos". Revista de evolución de los mamíferos . 29 (4): 733–761. doi :10.1007/s10914-022-09613-9. ISSN  1064-7554. S2CID  249324444.
  3. ^ ab Kielan-Jaworowska, Cifelli y Luo 2004, págs. 14, 375, 379–380
  4. ^ Rougier, Guillermo W. (2009). "Mamíferos de la Formación Allen, Cretácico Tardío, Argentina". Cretaceous Research . 30 (1): 223–238. Bibcode :2009CrRes..30..223R. doi :10.1016/j.cretres.2008.07.006. hdl : 11336/103413 .
  5. ^ ZHE-XI, LUO; RUF; Irina; Martin, Thomas (2012). "El oído petroso e interno del mamífero cladoterio del Jurásico tardío Dryolestes leiriensis y las implicaciones para la evolución del oído en los mamíferos terianos". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 166 (2): 433–463. doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00852.x .
  6. ^ Jäger, KRK; Luo, Z.-X.; Martin, T. (1 de septiembre de 2020). "Esqueleto postcraneal de Henkelotherium guimarotae (Cladotheria, Mammalia) y adaptación locomotora". Revista de evolución de mamíferos . 27 (3): 349–372. doi :10.1007/s10914-018-09457-2. ISSN  1573-7055. S2CID  145881918.
  7. ^ von Koenigswald 2000, pag. 107
  8. ^ Martinelli, Agustín G.; Soto-Acuña, Sergio; Goin, Francisco J.; et al. (7 de abril de 2021). "Nuevo mamífero cladotérico del sur de Chile y la evolución de los meridiolestidanos mesungulátidos al anochecer de la era Mesozoica". Scientific Reports . 11 (1): 7594. Bibcode :2021NatSR..11.7594M. doi : 10.1038/s41598-021-87245-4 . PMC 8027844 . PMID  33828193. 
  9. ^ Rose 2006, págs. 335-6
  10. ^ Averianov, Alexander O.; Martin, Thomas; Lopatin, Alexey (7 de junio de 2014). "El mamífero dryolestid más antiguo del Jurásico medio de Siberia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 34 (4): 924–931. Bibcode :2014JVPal..34..924A. doi :10.1080/02724634.2014.837471. ISSN  0272-4634. S2CID  85070390.
  11. ^ Freeman, EF 1979. Un yacimiento de mamíferos del Jurásico medio de Oxfordshire. Paleontología 22:135–166.
  12. ^ Haddoumi, Hamid; Allain, Ronan; Meslouh, dijo; Metais, Grégoire; Monbarón, Michel; Pons, Denise; Rabia, Jean-Claude; Vullo, Romain; Zouhri, Samir (enero de 2016). "Guelb el Ahmar (Bathonian, Anoual Syncline, este de Marruecos): Primera flora y fauna continental que incluye mamíferos del Jurásico Medio de África" ​​(PDF) . Investigación de Gondwana . 29 (1): 290–319. Código Bib : 2016GondR..29..290H. doi :10.1016/j.gr.2014.12.004. ISSN  1342-937X.
  13. ^ Martín, Tomás; Averianov, Alejandro; Schultz, Julia; Schellhorn, Rico; Schwermann, Achim (2022). "Primeros mamíferos spalacotheriid y dryolestid del Cretácico de Alemania". Acta Paleontológica Polonica . 67 . doi : 10.4202/aplicación.00914.2021 . S2CID  247876132.
  14. ^ Lillegraven, JA y McKenna, MC 1986. Mamíferos fósiles de la Formación “Mesaverde” (Cretácico tardío, Judithiano) de las cuencas de los ríos Bighorn y Wind, Wyoming, con definiciones de las “edades” de los mamíferos terrestres norteamericanos del Cretácico tardío. American Museum Novitates 2840: 1–68.
  15. ^ Rougier y col. 2009, pág. 208.
  16. ^ Harper T, Parras A, Rougier GW. 2018. Reigitherium (Meridiolestida, Mesungulatoidea), un enigmático mamífero del Cretácico Superior de la Patagonia, Argentina: morfología, afinidades y evolución dental. Journal of Mammalian Evolution.
  17. Florentino Ameghino (1891). "Nuevos restos de mamíferos fósiles descubiertos por Carlos Ameghino en el Eoceno inferior de la Patagonia austral. Especies nuevas, adiciones y correciones". Revista Argentina de Historia Natural . 1 : 289–328.
  18. ^ Gelfo, JN; Bausza, N.; Reguero, M. (2019). "El registro fósil de los mamíferos terrestres antárticos: revisión comentada e hipótesis para futuras investigaciones". Advances in Polar Science : 274–292. Archivado desde el original el 2022-01-06 . Consultado el 2020-12-07 .
  19. ^ Rougier, Guillermo W.; Wible, John R.; Beck, Robin MD; Apesteguía, Sebastian (2012). "El mamífero del Mioceno Necrolestes demuestra la supervivencia de un linaje no terio mesozoico hasta el Cenozoico tardío de América del Sur". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (49): 20053–20058. Bibcode :2012PNAS..10920053R. doi : 10.1073/pnas.1212997109 . PMC 3523863 . PMID  23169652. 
  20. ^ Averianov, Alexander O.; Martin, Thomas; Lopatin, Alexey V. (2013). "Una nueva filogenia para Trechnotheria y Cladotheria basales y afinidades de mamíferos endémicos sudamericanos del Cretácico tardío". Ciencias de la naturaleza . 100 (4): 311–326. Bibcode :2013NW....100..311A. doi :10.1007/s00114-013-1028-3. PMID  23494201. S2CID  18504005.
  21. ^ Nicolás R. Chimento, Federico L. Agnolin y Fernando E. Novas (2012). "El mamífero fósil patagónico Necrolestes: un superviviente neógeno de Dryolestoidea" (PDF) . Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales . Nueva Serie. 14 (2): 261–306. Archivado desde el original (PDF) el 4 de noviembre de 2013 . Consultado el 21 de marzo de 2013 .

Obras citadas

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