La profase (del griego antiguo προ- (pro-) 'antes' y φάσις (phásis) 'apariencia') es la primera etapa de la división celular tanto en la mitosis como en la meiosis . A partir de la interfase , el ADN ya se ha replicado cuando la célula entra en profase. Los principales acontecimientos en la profase son la condensación del retículo de cromatina y la desaparición del nucléolo . [3]
La microscopía se puede utilizar para visualizar los cromosomas condensados a medida que avanzan a través de la meiosis y la mitosis . [4]
Se utilizan varias tinciones de ADN para tratar las células de modo que se pueda visualizar la condensación de los cromosomas a medida que avanzan a través de la profase. [4]
La técnica de bandas G de Giemsa se usa comúnmente para identificar cromosomas de mamíferos , pero utilizar la tecnología en células vegetales originalmente era difícil debido al alto grado de compactación de los cromosomas en las células vegetales. [5] [4] Las bandas G se realizaron por completo para los cromosomas vegetales en 1990. [6] Durante la profase meiótica y mitótica , la tinción con giemsa se puede aplicar a las células para provocar bandas G en los cromosomas . [2] La tinción con plata, una tecnología más moderna, junto con la tinción de giesma , se puede utilizar para obtener imágenes del complejo sinaptonémico a lo largo de las distintas etapas de la profase meiótica . [7] Para realizar las bandas G , los cromosomas deben estar fijos y, por lo tanto, no es posible realizarlas en células vivas. [8]
Las tinciones fluorescentes como DAPI se pueden utilizar tanto en células vivas de plantas como de animales . Estas tinciones no forman bandas en los cromosomas , sino que permiten explorar el ADN en regiones y genes específicos . El uso de microscopía fluorescente ha mejorado enormemente la resolución espacial . [9]
La profase es la primera etapa de la mitosis en las células animales y la segunda etapa de la mitosis en las células vegetales . [10] Al comienzo de la profase hay dos copias idénticas de cada cromosoma en la célula debido a la replicación en la interfase . Estas copias se denominan cromátidas hermanas y están unidas por un elemento de ADN llamado centrómero . [11] Los principales eventos de la profase son: la condensación de los cromosomas , el movimiento de los centrosomas , la formación del huso mitótico y el inicio de la descomposición de los nucléolos . [3]
El ADN que se replicó en interfase se condensa a partir de hebras de ADN con longitudes que van desde 0,7 µm hasta 0,2-0,3 µm. [3] Este proceso emplea el complejo de condensación . [11] Los cromosomas condensados constan de dos cromátidas hermanas unidas por el centrómero . [12]
Durante la profase en las células animales , los centrosomas se separan lo suficiente como para poder resolverlos mediante un microscopio óptico . [3] La actividad de los microtúbulos en cada centrosoma aumenta debido al reclutamiento de γ-tubulina . Los centrosomas replicados de la interfase se separan hacia los polos opuestos de la célula, impulsados por proteínas motoras asociadas al centrosoma . [13] Los microtúbulos interpolares interdigitados de cada centrosoma interactúan entre sí, ayudando a mover los centrosomas a polos opuestos. [13] [3]
Los microtúbulos involucrados en el andamiaje de la interfase se rompen a medida que los centrosomas replicados se separan. [3] El movimiento de los centrosomas hacia polos opuestos va acompañado en las células animales por la organización de conjuntos de microtúbulos radiales individuales (ásteres) por cada centríolo. [13] Los microtúbulos interpolares de ambos centrosomas interactúan, uniendo los conjuntos de microtúbulos y formando la estructura básica del huso mitótico . [13] Las células vegetales no tienen centrosomas y los cromosomas pueden nuclear el conjunto de microtúbulos en el aparato mitótico . [13] En las células vegetales , los microtúbulos se reúnen en polos opuestos y comienzan a formar el aparato del huso en lugares llamados focos. [10] El huso mitótico es de gran importancia en el proceso de mitosis y eventualmente segregará las cromátidas hermanas en la metafase . [3]
Los nucléolos comienzan a descomponerse en la profase, lo que provoca la interrupción de la producción de ribosomas. [3] Esto indica una redirección de la energía celular del metabolismo celular general a la división celular . [3] La envoltura nuclear permanece intacta durante este proceso. [10]
La meiosis implica dos rondas de segregación cromosómica y, por lo tanto, se somete a una profase dos veces, lo que resulta en la profase I y la profase II. [12] La profase I es la fase más compleja de toda la meiosis porque los cromosomas homólogos deben emparejarse e intercambiar información genética . [3] : 98 La profase II es muy similar a la profase mitótica . [12]
La profase I se divide en cinco fases: leptoteno, cigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis. Además de los eventos que ocurren en la profase mitótica , dentro de estas fases ocurren varios eventos cruciales, como el emparejamiento de cromosomas homólogos y el intercambio recíproco de material genético entre estos cromosomas homólogos . La profase I ocurre a diferentes velocidades dependiendo de la especie y el sexo . Muchas especies detienen la meiosis en diploteno de la profase I hasta la ovulación . [3] : 98 En los seres humanos, pueden pasar décadas mientras los ovocitos permanecen detenidos en la profase I solo para completar rápidamente la meiosis I antes de la ovulación . [12]
En la primera etapa de la profase I, leptoteno (del griego "delicado"), los cromosomas comienzan a condensarse. Cada cromosoma se encuentra en estado diploide y consta de dos cromátidas hermanas ; sin embargo, la cromatina de las cromátidas hermanas aún no está lo suficientemente condensada como para poder resolverla en microscopía . [3] : 98 regiones homólogas dentro de pares de cromosomas homólogos comienzan a asociarse entre sí. [2]
En la segunda fase de la profase I, cigoteno (del griego "conjugación"), todos los cromosomas derivados de la madre y del padre han encontrado su pareja homóloga . [3] : 98 Los pares homólogos luego experimentan sinapsis, un proceso mediante el cual el complejo sinaptonémico (una estructura proteica) alinea regiones correspondientes de información genética en cromátidas no hermanas derivadas materna y paterna de pares de cromosomas homólogos . [3] : 98 [12] Los cromosomas homólogos emparejados unidos por el complejo sinaptonémico se denominan bivalentes o tétradas. [10] [3] : 98 Los cromosomas sexuales (X e Y) no hacen sinapsis completa porque solo una pequeña región de los cromosomas es homóloga. [3] : 98
El nucléolo se mueve desde una posición central a una periférica en el núcleo . [14]
La tercera fase de la profase I, paquiteno (del griego "grueso"), comienza cuando se completa la sinapsis. [3] : 98 La cromatina se ha condensado lo suficiente como para que ahora los cromosomas puedan resolverse en microscopía . [10] Se forman estructuras llamadas nódulos de recombinación en el complejo sinaptonémico de los bivalentes . Estos nódulos de recombinación facilitan el intercambio genético entre las cromátidas no hermanas del complejo sinaptonémico en un evento conocido como entrecruzamiento o recombinación genética. [3] : 98 Pueden ocurrir múltiples eventos de recombinación en cada bivalente. En los humanos, ocurren un promedio de 2 a 3 eventos en cada cromosoma. [13] : 681
En la cuarta fase de la profase I, diploteno (del griego, "doble"), se completa el entrecruzamiento . [3] : 99 [10] Los cromosomas homólogos conservan un conjunto completo de información genética; sin embargo, los cromosomas homólogos ahora son de ascendencia materna y paterna mixta. [3] : 99 Las uniones visibles llamadas quiasmas mantienen unidos los cromosomas homólogos en lugares donde se produjo la recombinación a medida que se disuelve el complejo sinaptonémico . [12] [3] : 99 Es en esta etapa donde se produce la detención meiótica en muchas especies . [3] : 99
En la quinta y última fase de la profase I, diacinesis (del griego, "doble movimiento"), se ha producido la condensación completa de la cromatina y las cuatro cromátidas hermanas se pueden ver en bivalentes con microscopía . El resto de la fase se asemeja a las primeras etapas de la prometafase mitótica , ya que la profase meiótica termina cuando el aparato del huso comienza a formarse y la membrana nuclear comienza a romperse. [10] [3] : 99
La profase II de la meiosis es muy similar a la profase de la mitosis . La diferencia más notable es que la profase II ocurre con un número haploide de cromosomas a diferencia del número diploide en la profase mitótica. [12] [10] Tanto en células animales como vegetales , los cromosomas pueden descondensarse durante la telofase I, lo que requiere que se vuelvan a condensar en la profase II. [3] : 100 [10] Si los cromosomas no necesitan volver a condensarse, la profase II a menudo avanza muy rápidamente, como se ve en el organismo modelo Arabidopsis . [10]
Las hembras de los mamíferos y las aves nacen con todos los ovocitos necesarios para futuras ovulación, y estos ovocitos se detienen en la etapa de profase I de la meiosis . [15] En los seres humanos, por ejemplo, los ovocitos se forman entre los tres y cuatro meses de gestación dentro del feto y, por lo tanto, están presentes en el nacimiento. Durante esta profase I, etapa detenida ( dictyate ), que puede durar décadas, cuatro copias del genoma están presentes en los ovocitos. El significado adaptativo de la detención de la profase I aún no se comprende completamente. Sin embargo, se ha propuesto que la detención de ovocitos en la etapa de cuatro copias del genoma puede proporcionar la redundancia de información necesaria para reparar el daño en el ADN de la línea germinal . [15] El proceso de reparación utilizado parece ser una reparación recombinacional homóloga [15] [16] Los ovocitos detenidos en la profase tienen una alta capacidad para reparar eficientemente los daños en el ADN . [16] La capacidad de reparación del ADN parece ser un mecanismo clave de control de calidad en la línea germinal femenina y un determinante crítico de la fertilidad . [dieciséis]
La diferencia más notable entre la profase en células vegetales y células animales se produce porque las células vegetales carecen de centríolos . La organización del aparato del huso está asociada a focos en polos opuestos de la célula o está mediada por cromosomas. Otra diferencia notable es la preprofase , un paso adicional en la mitosis de las plantas que resulta en la formación de la banda preprofase , una estructura compuesta de microtúbulos . En la profase I mitótica de las plantas, esta banda desaparece. [10]
La profase I en la meiosis es la iteración más compleja de la profase que se produce tanto en células vegetales como en células animales . [3] Para garantizar que el emparejamiento de cromosomas homólogos y la recombinación del material genético se produzcan correctamente, existen puntos de control celulares . La red de puntos de control meiótico es un sistema de respuesta al daño del ADN que controla la reparación de roturas de doble cadena , la estructura de la cromatina y el movimiento y emparejamiento de los cromosomas . [17] El sistema consta de múltiples vías (incluido el punto de control de recombinación meiótica ) que evitan que la célula entre en la metafase I con errores debidos a la recombinación. [18]
Medios relacionados con la profase en Wikimedia Commons