La biogeografía es el estudio de la distribución de especies y ecosistemas en el espacio geográfico y a través del tiempo geológico . Los organismos y las comunidades biológicas a menudo varían de manera regular a lo largo de gradientes geográficos de latitud , elevación , aislamiento y área de hábitat . [1] La fitogeografía es la rama de la biogeografía que estudia la distribución de las plantas. La zoogeografía es la rama que estudia la distribución de los animales. La micogeografía es la rama que estudia la distribución de los hongos, como las setas .
El conocimiento de la variación espacial en la cantidad y los tipos de organismos es tan vital para nosotros hoy como lo fue para nuestros ancestros humanos , a medida que nos adaptamos a entornos heterogéneos pero geográficamente predecibles . La biogeografía es un campo de investigación integrador que une conceptos e información de la ecología , la biología evolutiva , la taxonomía , la geología , la geografía física , la paleontología y la climatología . [2] [3]
La investigación biogeográfica moderna combina información e ideas de muchos campos, desde las limitaciones fisiológicas y ecológicas de la dispersión de organismos hasta los fenómenos geológicos y climatológicos que operan en escalas espaciales globales y marcos temporales evolutivos .
Las interacciones a corto plazo dentro de un hábitat y de las especies de organismos describen la aplicación ecológica de la biogeografía. La biogeografía histórica describe los períodos evolutivos a largo plazo para clasificaciones más amplias de organismos. [4] Los primeros científicos, comenzando por Carl Linnaeus , contribuyeron al desarrollo de la biogeografía como ciencia.
La teoría científica de la biogeografía surge del trabajo de Alexander von Humboldt (1769-1859), [5] Francisco José de Caldas (1768-1816), [6] Hewett Cottrell Watson (1804-1881), [7] Alphonse de Candolle (1806-1893), [8] Alfred Russel Wallace (1823-1913), [9] Philip Lutley Sclater (1829-1913) y otros biólogos y exploradores. [10]
Los patrones de distribución de las especies en las distintas áreas geográficas se pueden explicar generalmente mediante una combinación de factores históricos como: especiación , extinción , deriva continental y glaciación . Al observar la distribución geográfica de las especies, podemos ver variaciones asociadas en el nivel del mar , las rutas fluviales, el hábitat y la captación de los ríos . Además, esta ciencia considera las limitaciones geográficas de las áreas de masas terrestres y el aislamiento, así como los suministros de energía disponibles en los ecosistemas. [ cita requerida ]
A lo largo de períodos de cambios ecológicos , la biogeografía incluye el estudio de las especies vegetales y animales en: su hábitat de refugio pasado y/o presente ; sus lugares de residencia provisionales; y/o sus lugares de supervivencia. [11] Como lo expresó el escritor David Quammen, "...la biogeografía hace más que preguntar ¿Qué especies? y ¿ Dónde ?. También pregunta ¿ Por qué? y, lo que a veces es más crucial, ¿Por qué no? ". [12]
La biogeografía moderna a menudo emplea el uso de sistemas de información geográfica (SIG) para comprender los factores que afectan la distribución de los organismos y predecir las tendencias futuras en dicha distribución. [13] A menudo se emplean modelos matemáticos y SIG para resolver problemas ecológicos que tienen un aspecto espacial. [14]
La biogeografía se observa con mayor intensidad en las islas del mundo . Estos hábitats suelen ser áreas de estudio mucho más manejables porque están más condensados que los ecosistemas más grandes del continente. [15] Las islas también son lugares ideales porque permiten a los científicos observar hábitats que las nuevas especies invasoras han colonizado recientemente y pueden observar cómo se dispersan por toda la isla y la cambian. Luego pueden aplicar su conocimiento a hábitats continentales similares pero más complejos. Las islas son muy diversas en sus biomas , que van desde los climas tropicales hasta los árticos. Esta diversidad de hábitat permite un amplio rango de estudios de especies en diferentes partes del mundo.
Un científico que reconoció la importancia de estas ubicaciones geográficas fue Charles Darwin , quien comentó en su revista "La zoología de los archipiélagos bien valdrá la pena examinarla". [15] Dos capítulos de El origen de las especies se dedicaron a la distribución geográfica.
Los primeros descubrimientos que contribuyeron al desarrollo de la biogeografía como ciencia comenzaron a mediados del siglo XVIII, cuando los europeos exploraron el mundo y describieron la biodiversidad de la vida. Durante el siglo XVIII, la mayoría de las visiones del mundo se formaron en torno a la religión y, para muchos teólogos naturales, la Biblia. Carl Linnaeus , a mediados del siglo XVIII, mejoró nuestras clasificaciones de organismos mediante la exploración de territorios no descubiertos por sus estudiantes y discípulos. Cuando notó que las especies no eran tan perpetuas como él creía, desarrolló la Explicación de la Montaña para explicar la distribución de la biodiversidad; cuando el arca de Noé aterrizó en el monte Ararat y las aguas retrocedieron, los animales se dispersaron por diferentes elevaciones de la montaña. Esto mostró diferentes especies en diferentes climas, lo que demuestra que las especies no eran constantes. [4] Los hallazgos de Linnaeus sentaron las bases para la biogeografía ecológica. A través de sus fuertes creencias en el cristianismo, se inspiró para clasificar el mundo viviente, lo que luego dio paso a relatos adicionales de puntos de vista seculares sobre la distribución geográfica. [10] Sostuvo que la estructura de un animal estaba muy relacionada con su entorno físico. Esto fue importante para la teoría de la distribución rival de George Louis Buffon. [10]
Poco después de Linneo, Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon, observó cambios en el clima y cómo las especies se extendían por el mundo como resultado. Fue el primero en ver diferentes grupos de organismos en diferentes regiones del mundo. Buffon vio similitudes entre algunas regiones que lo llevaron a creer que en un momento los continentes estaban conectados y luego el agua los separó y causó diferencias en las especies. Sus hipótesis fueron descritas en su obra, la Histoire Naturelle, générale et particulière de 36 volúmenes , en la que argumentó que las diferentes regiones geográficas tendrían diferentes formas de vida. Esto se inspiró en sus observaciones comparando el Viejo y el Nuevo Mundo, ya que determinó distintas variaciones de especies de las dos regiones. Buffon creía que había un solo evento de creación de especies, y que diferentes regiones del mundo eran hogares para diferentes especies, lo que es una visión alternativa a la de Linneo. La ley de Buffon eventualmente se convirtió en un principio de biogeografía al explicar cómo los entornos similares eran hábitats para tipos comparables de organismos. [10] Buffon también estudió fósiles que lo llevaron a creer que la Tierra tenía más de decenas de miles de años y que los humanos no habían vivido allí durante mucho tiempo en comparación con la edad de la Tierra. [4]
Tras el período de exploración llegó la Era de las Luces en Europa, que intentó explicar los patrones de biodiversidad observados por Buffon y Linneo. A principios del siglo XIX, Alexander von Humboldt, conocido como el "fundador de la geografía vegetal", [4] desarrolló el concepto de physique generale para demostrar la unidad de la ciencia y cómo las especies encajan entre sí. Como uno de los primeros en aportar datos empíricos a la ciencia de la biogeografía a través de sus viajes como explorador, observó diferencias en el clima y la vegetación. La Tierra estaba dividida en regiones que definió como tropicales, templadas y árticas y dentro de estas regiones había formas similares de vegetación. [4] Esto finalmente le permitió crear la isoterma, que permitió a los científicos ver patrones de vida dentro de diferentes climas. [4] Contribuyó con sus observaciones a los hallazgos de la geografía botánica de científicos anteriores, y esbozó esta descripción de las características bióticas y abióticas de la Tierra en su libro, Cosmos . [10]
Augustin de Candolle contribuyó al campo de la biogeografía al observar la competencia entre especies y las diversas diferencias que influyeron en el descubrimiento de la diversidad de la vida. Fue un botánico suizo y creó las primeras Leyes de Nomenclatura Botánica en su obra Prodromus. [16] Habló sobre la distribución de las plantas y sus teorías finalmente tuvieron un gran impacto en Charles Darwin , quien se inspiró para considerar las adaptaciones y la evolución de las especies después de aprender sobre geografía botánica. De Candolle fue el primero en describir las diferencias entre los patrones de distribución a pequeña y gran escala de los organismos en todo el mundo. [10]
Varios científicos adicionales aportaron nuevas teorías para desarrollar aún más el concepto de biogeografía. Charles Lyell desarrolló la teoría del uniformismo después de estudiar fósiles. Esta teoría explicaba cómo el mundo no fue creado por un único evento catastrófico, sino por numerosos eventos y lugares de creación. [17] El uniformismo también introdujo la idea de que la Tierra era en realidad significativamente más antigua de lo que se creía anteriormente. Utilizando este conocimiento, Lyell concluyó que era posible que las especies se extinguieran. [18] Como notó que el clima de la Tierra cambia, se dio cuenta de que la distribución de las especies también debe cambiar en consecuencia. Lyell argumentó que los cambios climáticos complementaban los cambios en la vegetación, conectando así el entorno ambiental con las especies variables. Esto influyó en gran medida en Charles Darwin en su desarrollo de la teoría de la evolución. [10]
Charles Darwin fue un teólogo naturalista que estudió en todo el mundo, y más importante aún, en las Islas Galápagos . Darwin introdujo la idea de la selección natural, ya que teorizó en contra de las ideas previamente aceptadas de que las especies eran estáticas o inmutables. Sus contribuciones a la biogeografía y la teoría de la evolución fueron diferentes a las de otros exploradores de su tiempo, porque desarrolló un mecanismo para describir las formas en que cambiaban las especies. Sus ideas influyentes incluyen el desarrollo de teorías sobre la lucha por la existencia y la selección natural. Las teorías de Darwin iniciaron un segmento biológico de la biogeografía y los estudios empíricos, que permitieron a los científicos futuros desarrollar ideas sobre la distribución geográfica de los organismos en todo el mundo. [10]
Alfred Russel Wallace estudió la distribución de la flora y la fauna en la cuenca del Amazonas y el archipiélago malayo a mediados del siglo XIX. Su investigación fue esencial para el desarrollo posterior de la biogeografía, y más tarde fue apodado el "padre de la biogeografía". Wallace realizó trabajo de campo investigando los hábitos, las tendencias de reproducción y migración y el comportamiento alimentario de miles de especies. Estudió las distribuciones de mariposas y aves en comparación con la presencia o ausencia de barreras geográficas. Sus observaciones lo llevaron a concluir que la cantidad de organismos presentes en una comunidad dependía de la cantidad de recursos alimenticios en el hábitat particular. [10] Wallace creía que las especies eran dinámicas al responder a factores bióticos y abióticos. Él y Philip Sclater vieron la biogeografía como una fuente de apoyo para la teoría de la evolución , ya que utilizaron la conclusión de Darwin para explicar cómo la biogeografía era similar a un registro de la herencia de las especies. [10] Los hallazgos clave, como la marcada diferencia en la fauna a ambos lados de la Línea de Wallace y la marcada diferencia que existía entre América del Norte y América del Sur antes de su relativamente reciente intercambio de fauna , solo pueden entenderse desde esta perspectiva. De lo contrario, el campo de la biogeografía se consideraría puramente descriptivo. [4]
En el siglo XX, Alfred Wegener introdujo la teoría de la deriva continental en 1912, aunque no fue ampliamente aceptada hasta la década de 1960. [4] Esta teoría fue revolucionaria porque cambió la forma en que todos pensaban sobre las especies y su distribución alrededor del mundo. La teoría explicaba cómo los continentes estaban antiguamente unidos en una gran masa de tierra, Pangea , y se fueron separando lentamente debido al movimiento de las placas debajo de la superficie de la Tierra. La evidencia de esta teoría está en las similitudes geológicas entre diferentes lugares alrededor del mundo, la distribución geográfica de algunos fósiles (incluidos los mesosaurios ) en varios continentes y la forma de rompecabezas de las masas de tierra en la Tierra. Aunque Wegener no conocía el mecanismo de este concepto de deriva continental, esta contribución al estudio de la biogeografía fue significativa en la forma en que arrojó luz sobre la importancia de las similitudes o diferencias ambientales y geográficas como resultado del clima y otras presiones sobre el planeta. Es importante destacar que, al final de su carrera, Wegener reconoció que para probar su teoría era necesario medir el movimiento continental en lugar de inferir la distribución de especies a partir de fósiles. [19]
En 1958 el paleontólogo Paul S. Martin publicó A Biogeography of Reptiles and Amphibians in the Gómez Farias Region, Tamaulipas, Mexico , que ha sido descrito como "innovador" [20] : 35 p. y "un tratado clásico en biogeografía histórica". [21] : 311 p. Martin aplicó varias disciplinas, incluyendo ecología , botánica , climatología , geología y rutas de dispersión del Pleistoceno para examinar la herpetofauna de un área relativamente pequeña y en gran parte inalterada, pero ecológicamente compleja, situada en el umbral de las regiones templadas - tropicales (neárticas y neotropicales), incluyendo tierras bajas semiáridas a 70 metros de elevación y el bosque nuboso más septentrional del hemisferio occidental a más de 2200 metros. [20] [21] [22]
La publicación de The Theory of Island Biogeography (La teoría de la biogeografía de islas) por Robert MacArthur y EO Wilson en 1967 [23] mostró que la riqueza de especies de un área podía predecirse en términos de factores como el área del hábitat, la tasa de inmigración y la tasa de extinción. Esto se sumó al interés de larga data en la biogeografía de islas . La aplicación de la teoría de la biogeografía de islas a fragmentos de hábitat estimuló el desarrollo de los campos de la biología de la conservación y la ecología del paisaje . [24]
La biogeografía clásica se ha ampliado con el desarrollo de la sistemática molecular , creando una nueva disciplina conocida como filogeografía . Este desarrollo permitió a los científicos probar teorías sobre el origen y la dispersión de las poblaciones, como las especies endémicas de las islas . Por ejemplo, mientras que los biogeógrafos clásicos pudieron especular sobre los orígenes de las especies en las islas hawaianas , la filogeografía les permite probar teorías de parentesco entre estas poblaciones y poblaciones fuente putativas en varios continentes, en particular en Asia y América del Norte . [15]
La biogeografía continúa siendo un tema de estudio para muchos estudiantes de ciencias de la vida y geografía en todo el mundo, aunque puede tener diferentes títulos más amplios dentro de instituciones como ecología o biología evolutiva.
En los últimos años, uno de los avances más importantes y consecuentes en biogeografía ha sido mostrar cómo múltiples organismos, incluidos mamíferos como los monos y reptiles como los escamosos , superaron barreras como grandes océanos que muchos biogeógrafos anteriormente creían que eran imposibles de cruzar. [25] Véase también Dispersión oceánica .
La biogeografía abarca hoy en día muchos campos diferentes, entre los que se incluyen, entre otros, la geografía física, la geología, la botánica y la biología vegetal, la zoología, la biología general y la modelización. El enfoque principal de un biogeógrafo es el modo en que el medio ambiente y los seres humanos afectan a la distribución de las especies, así como a otras manifestaciones de la vida, como la diversidad genética o de especies. La biogeografía se aplica a la conservación y planificación de la biodiversidad, a la proyección de cambios ambientales globales sobre especies y biomas, a la proyección de la propagación de enfermedades infecciosas y especies invasoras, y al apoyo a la planificación para el establecimiento de cultivos. La evolución y los avances tecnológicos han permitido generar un conjunto completo de variables predictoras para el análisis biogeográfico, incluidas las imágenes satelitales y el procesamiento de la Tierra. [26] Dos tipos principales de imágenes satelitales que son importantes dentro de la biogeografía moderna son el Modelo de Eficiencia de Producción Global (GLO-PEM) y los Sistemas de Información Geográfica (GIS). El GLO-PEM utiliza imágenes satelitales que brindan "observaciones repetitivas, contiguas espacialmente y específicas en el tiempo de la vegetación". Estas observaciones se realizan a escala global. [27] Los SIG pueden mostrar ciertos procesos en la superficie de la Tierra, como la ubicación de las ballenas, las temperaturas de la superficie del mar y la batimetría. [28] Los científicos actuales también utilizan los arrecifes de coral para ahondar en la historia de la biogeografía a través de los arrecifes fosilizados. [ cita requerida ]
Dos sistemas de información globales están dedicados a, o tienen un fuerte enfoque en, la biogeografía (en la forma de la ubicación espacial de las observaciones de organismos), a saber, el Global Biodiversity Information Facility (GBIF: 2.57 mil millones de registros de ocurrencia de especies reportados a agosto de 2023) [29] y, solo para especies marinas, el Ocean Biodiversity Information System (OBIS, originalmente el Ocean Biogeographic Information System : 116 millones de registros de ocurrencia de especies reportados a agosto de 2023), [30] mientras que a escala nacional, también existen compilaciones similares de registros de ocurrencia de especies como la Red Nacional de Biodiversidad del Reino Unido , el Atlas of Living Australia y muchos otros. En el caso de los océanos, en 2017 Costello et al. analizaron la distribución de 65.000 especies de animales y plantas marinas tal como se documentaron en OBIS, y utilizaron los resultados para distinguir 30 reinos marinos distintos, divididos entre plataformas continentales y áreas de aguas profundas en alta mar. [31]
Dado que es evidente que las compilaciones de registros de presencia de especies no pueden cubrir de manera completa las áreas que han recibido un muestreo limitado o nulo, se han desarrollado varios métodos para producir distribuciones "predictivas" o "modeladas" posiblemente más completas para las especies en función de sus preferencias ambientales o de otro tipo asociadas (como la disponibilidad de alimentos u otros requisitos de hábitat); este enfoque se conoce como modelado de nicho ambiental (ENM) o modelado de distribución de especies (SDM). Dependiendo de la confiabilidad de los datos de origen y la naturaleza de los modelos empleados (incluidas las escalas para las que hay datos disponibles), los mapas generados a partir de dichos modelos pueden proporcionar mejores representaciones de las distribuciones biogeográficas "reales" de especies individuales, grupos de especies o la biodiversidad en su conjunto; sin embargo, también debe tenerse en cuenta que las actividades humanas históricas o recientes (como la caza de grandes ballenas u otros exterminios inducidos por el hombre) pueden haber alterado las distribuciones actuales de las especies con respecto a su posible huella ecológica "completa". Ejemplos de mapas predictivos producidos por métodos de modelado de nichos basados en datos de GBIF (terrestres) u OBIS (marinos, más algunos de agua dulce) son el antiguo proyecto Lifemapper de la Universidad de Kansas (que ahora continúa como parte de BiotaPhy [32] ) y AquaMaps , que a partir de 2023 contienen distribuciones modeladas para alrededor de 200.000 especies terrestres y 33.000 especies de teleósteos , mamíferos marinos e invertebrados, respectivamente. [32] [33] Una ventaja de ENM/SDM es que, además de mostrar distribuciones modeladas actuales (o incluso pasadas), también se puede utilizar la inserción de parámetros modificados, como los efectos previstos del cambio climático , para mostrar cambios potenciales en las distribuciones de especies que pueden ocurrir en el futuro en función de dichos escenarios. [34]
La paleobiogeografía va un paso más allá al incluir datos paleogeográficos y consideraciones de tectónica de placas . Mediante análisis moleculares y corroborados por fósiles , se ha podido demostrar que las aves perchadoras evolucionaron primero en la región de Australia o la Antártida adyacente (que en ese momento se encontraba algo más al norte y tenía un clima templado). Desde allí, se extendieron a los demás continentes de Gondwana y al sudeste asiático -la parte de Laurasia entonces más cercana a su origen de dispersión- a finales del Paleógeno , antes de lograr una distribución global a principios del Neógeno . [35] Sin saber que en el momento de la dispersión, el océano Índico era mucho más estrecho de lo que es hoy, y que América del Sur estaba más cerca de la Antártida, sería difícil explicar la presencia de muchos linajes "antiguos" de aves perchadoras en África, así como la distribución principalmente sudamericana de los suboscinos . [ cita requerida ]
La paleobiogeografía también ayuda a limitar las hipótesis sobre la cronología de los eventos biogeográficos como la vicarianza y la geodispersión , y proporciona información única sobre la formación de biotas regionales. Por ejemplo, los datos de estudios filogenéticos y biogeográficos a nivel de especie nos dicen que la fauna de teleósteos amazónicos se acumuló en incrementos durante un período de decenas de millones de años, principalmente por medio de especiación alopátrica, y en un área que se extiende sobre la mayor parte del área de América del Sur tropical (Albert & Reis 2011). En otras palabras, a diferencia de algunas de las faunas insulares bien conocidas ( pinzones de Galápagos , moscas drosófilas hawaianas, cíclidos del lago del rift africano ), la ictiofauna amazónica rica en especies no es el resultado de radiaciones adaptativas recientes . [36]
Para los organismos de agua dulce , los paisajes se dividen naturalmente en cuencas de drenaje discretas por cuencas hidrográficas , aisladas episódicamente y reunificadas por procesos erosivos . En regiones como la cuenca del Amazonas (o más generalmente la Gran Amazonia, la cuenca del Amazonas, la cuenca del Orinoco y las Guayanas ) con un relieve topográfico excepcionalmente bajo (plano), las numerosas vías fluviales han tenido una historia altamente reticulada a lo largo del tiempo geológico . En tal contexto, la captura de corrientes es un factor importante que afecta la evolución y distribución de los organismos de agua dulce. La captura de corrientes ocurre cuando una porción aguas arriba del drenaje de un río se desvía a la porción aguas abajo de una cuenca adyacente. Esto puede suceder como resultado de un levantamiento tectónico (o hundimiento ), represas naturales creadas por un deslizamiento de tierra o erosión hacia adelante o lateral de la cuenca hidrográfica entre cuencas adyacentes. [36]
La biogeografía es una ciencia sintética, relacionada con la geografía , la biología , la edafología , la geología , la climatología , la ecología y la evolución .
Algunos conceptos fundamentales en biogeografía incluyen:
El estudio de la biogeografía comparada puede seguir dos líneas principales de investigación: [37]
Existen muchos tipos de unidades biogeográficas utilizadas en los esquemas de regionalización biogeográfica , [38] [39] [40] ya que existen muchos criterios ( composición de especies , fisonomía , aspectos ecológicos) y esquemas de jerarquización: reinos biogeográficos (ecozonas), biorregiones ( sensu stricto ), ecorregiones , regiones zoogeográficas , regiones florísticas , tipos de vegetación , biomas , etc.
Los términos unidad biogeográfica [41] , área biogeográfica [42] pueden usarse para estas categorías, independientemente de su rango.
En 2008 se propuso un Código Internacional de Nomenclatura de Áreas para la biogeografía. [43] [44] [45] Tuvo un éxito limitado; algunos estudios lo comentaron favorablemente, pero otros fueron mucho más críticos, [46] y "aún no ha ganado un seguimiento significativo". [47] De manera similar, un conjunto de reglas para la paleobiogeografía [48] tuvo un éxito limitado. [47] [49] En 2000, Westermann sugirió que las dificultades para establecer reglas nomenclaturales formales en este campo podrían estar relacionadas con "el hecho curioso de que ni los paleo- ni los neobiogeógrafos están organizados en ninguna agrupación o sociedad formal, nacional (hasta donde yo sé) o internacionalmente, una excepción entre las disciplinas activas". [50]
