Un dinosaurio emplumado es cualquier especie de dinosaurio que posee plumas . Eso incluye todas las especies de aves , y en las últimas décadas se ha acumulado evidencia de que muchas especies de dinosaurios no aviares también poseían plumas de alguna forma. El grado en que las plumas o estructuras similares a plumas estaban presentes en los dinosaurios en su conjunto es un tema de debate e investigación en curso.
Se ha sugerido que las plumas habían funcionado originalmente como aislamiento térmico , ya que sigue siendo su función en el plumón de las aves crías antes de su eventual modificación en las aves para convertirlas en estructuras que sustentan el vuelo.
Desde que comenzaron las investigaciones científicas sobre los dinosaurios a principios del siglo XIX, en general se creía que estaban estrechamente relacionados con los reptiles modernos , como los lagartos . La palabra dinosaurio , acuñada en 1842 por el paleontólogo Richard Owen , proviene del griego y significa "lagarto terrible". Esa visión comenzó a cambiar durante el llamado renacimiento de los dinosaurios en la investigación científica a finales de los años 1960; A mediados de la década de 1990, había surgido evidencia significativa de que los dinosaurios estaban mucho más estrechamente relacionados con las aves, que descendían directamente del grupo de dinosaurios terópodos . [1]
El conocimiento sobre el origen de las plumas se desarrolló a medida que se descubrieron nuevos fósiles a lo largo de las décadas de 2000 y 2010, y la tecnología permitió a los científicos estudiar los fósiles más de cerca. Entre los dinosaurios no aviares , se han descubierto plumas o tegumentos similares a plumas en docenas de géneros a través de evidencia fósil directa e indirecta. [2] Aunque la gran mayoría de los descubrimientos de plumas se han realizado en terópodos celurosaurios , también se ha descubierto un tegumento similar a una pluma en al menos tres ornitisquios , lo que sugiere que las plumas pueden haber estado presentes en el último ancestro común de los Ornithoscelida , un grupo de dinosaurios que incluye tanto terópodos como ornitisquios. [3] Es posible que las plumas se desarrollaran por primera vez en arcosaurios incluso anteriores , a la luz del descubrimiento de plumas con aletas en los pterosaurios . [4] [5] Las plumas fósiles del dinosaurio Sinosauropteryx contienen trazas de proteínas beta (anteriormente llamadas beta-queratinas), lo que confirma que las primeras plumas tenían una composición similar a la de las plumas de las aves modernas. [6] Los cocodrilos también poseen beta queratina similar a la de las aves, lo que sugiere que evolucionaron a partir de genes ancestrales comunes. [7] [8]
La primera restauración de un dinosaurio emplumado fue la representación de Huxley en 1876 de un Compsognathus emplumado , realizada para acompañar una conferencia sobre evolución de aves que pronunció en Nueva York, en la que especuló que el dinosaurio antes mencionado podría haber tenido plumas. [11]
Renacimiento de los dinosaurios
Un siglo después, durante el renacimiento de los dinosaurios , los paleoartistas comenzaron a crear restauraciones modernas de dinosaurios muy activos. En 1969, Robert T. Bakker dibujó un Deinonychus corriendo . Su alumno Gregory S. Paul representó dinosaurios maniraptoranos no aviares con plumas y protoplumas, a partir de finales de la década de 1970. [12]
Descubrimientos fósiles
Moldeado en Japón de un rastro en reposo de Massachusetts, que se argumentó que fue hecho por un terópodo como Dilophosaurus e incluía impresiones de plumas alrededor del vientre (flecha), pero eso ha sido cuestionado.
El primer espécimen conocido de Archaeopteryx , a partir del cual se nombró al género, fue una pluma aislada, aunque ha sido controvertido si pertenece o no a Archaeopteryx . [13] [14] Uno de los primeros descubrimientos de posibles impresiones de plumas de dinosaurios no aviares es un vestigio fósil ( Fulicopus lyellii ) de la Formación Portland de 195 a 199 millones de años de antigüedad en el noreste de Estados Unidos. Gierlinski (1996, 1997, 1998) y Kundrát (2004) han interpretado los rastros entre dos huellas en este fósil como impresiones de plumas del vientre de un dilofosáurido en cuclillas . Aunque algunos críticos han planteado dudas sobre el nombre y la interpretación de este fósil, si es correcto, ese fósil del Jurásico temprano es la evidencia más antigua conocida de plumas, casi 30 millones de años más antigua que la siguiente evidencia más antigua conocida. [15] [16] [17]
Fósil de Sinosauropteryx , el primer fósil de un dinosaurio definitivamente no aviano con plumas
Los descubrimientos más importantes en Liaoning han sido una gran cantidad de fósiles de dinosaurios emplumados, con un flujo constante de nuevos hallazgos que completan el panorama de la conexión entre dinosaurios y aves y añaden más a las teorías sobre el desarrollo evolutivo de las plumas y el vuelo. Turner y cols . (2007) informaron protuberancias en las plumas de un cúbito de Velociraptor mongoliensis , y están fuertemente correlacionadas con plumas secundarias grandes y bien desarrolladas. [18]
La evidencia de comportamiento, en forma de un oviraptorosaurio en su nido, mostró otro vínculo con las aves. Tenía los antebrazos doblados, como los de un pájaro. [19] Aunque no se conservaron plumas, es probable que hubieran estado presentes para aislar los huevos y los juveniles. [20]
La interfaz gráfica de Fossil of Microraptor incluye impresiones de alas emplumadas (ver flechas)
Sin embargo, no todos los descubrimientos de fósiles chinos resultaron válidos. En 1999, un supuesto fósil de un dinosaurio aparentemente emplumado llamado Archaeoraptor liaoningensis , también encontrado en Liaoning, resultó ser una falsificación. Comparando la fotografía del ejemplar con otro hallazgo, el paleontólogo chino Xu Xing llegó a la conclusión de que estaba compuesto por dos porciones de animales fósiles diferentes. Su afirmación hizo que National Geographic revisara su investigación y ellos también llegaron a la misma conclusión. [21]
En 2011, se descubrió que muestras de ámbar contenían plumas conservadas de hace 75 a 80 millones de años durante la era Cretácica , con evidencia de que pertenecían tanto a dinosaurios como a aves. El análisis inicial sugiere que algunas de las plumas se utilizaron para aislar y no para volar. [22] [23] Se reveló que las plumas más complejas tenían variaciones de coloración similares a las de las aves modernas, mientras que las protoplumas más simples eran predominantemente oscuras. Actualmente sólo se conocen 11 ejemplares. Los especímenes son demasiado raros para abrirlos y estudiar sus melanosomas (orgánulos que contienen pigmentos), pero hay planes para utilizar imágenes de rayos X no destructivas de alta resolución. [24] Los melanosomas producen coloración en las plumas; Como los melanosomas de diferentes formas producen diferentes colores, la investigación posterior sobre los melanosomas conservados en especímenes de dinosaurios emplumados ha llevado a reconstrucciones de la apariencia de vida de varias especies de dinosaurios . Estos incluyen Anchiornis , [25] Sinosauropteryx , [26] Microraptor , [27] y Archaeopteryx . [14]
En 2016 se anunció el descubrimiento de una cola de dinosaurio emplumada conservada en ámbar que se estima que tiene 99 millones de años. Lida Xing, investigadora de la Universidad China de Geociencias en Beijing , encontró el espécimen en un mercado de ámbar en Myanmar . Es el primer descubrimiento definitivo de material de dinosaurio en ámbar. [28] [29] [30] [31]
Conocimiento actual
Especies de dinosaurios no aviares preservadas con evidencia de plumas
Ahora se sabe que varios dinosaurios no aviares tenían plumas. Existe evidencia directa de plumas para varias especies . En todos los ejemplos, la evidencia descrita consiste en impresiones de plumas, excepto aquellos géneros que se infiere que tenían plumas basándose en evidencia esquelética o química, como la presencia de protuberancias de púas (los puntos de anclaje para las plumas de las alas en las extremidades anteriores) o un pigóstilo ( los puntos de anclaje para las plumas de las alas en las extremidades anteriores). vértebras fusionadas en la punta de la cola que a menudo sostiene plumas grandes). [32]
Tipos de plumas primitivas
En las espinas dorsales de reptiles y peces se observan estructuras tegumentarias que dieron origen a las plumas de las aves. Una etapa similar en su evolución hacia los complejos pelajes de aves y mamíferos se puede observar en reptiles vivos como las iguanas y los Gonocephalus agámidos . Se cree que las estructuras de las plumas procedieron de simples filamentos huecos a través de varias etapas de creciente complejidad, terminando con las plumas grandes, profundamente arraigadas con fuertes plumas ( raquis ), púas y bárbulas que exhiben las aves hoy en día. [33]
Según el modelo propuesto por Prum (1999), en el estadio I, el folículo se origina en una depresión epidérmica cilíndrica alrededor de la base de la papila pluma. La primera pluma surgió cuando se desarrolló un collar de folículo tubular indiferenciado a partir de los queratinocitos viejos que fueron expulsados. En la etapa II, la capa basal interna del collar del folículo se diferenciaba en crestas de púas longitudinales con filamentos de queratina no ramificados, mientras que la delgada capa periférica del collar se convirtió en la vaina decidua, formando un mechón de púas no ramificadas con un cálamo basal. La etapa III consta de dos novedades del desarrollo, IIIa y IIIb, ya que cualquiera de ellas podría haber ocurrido primero. La etapa IIIa implica el desplazamiento helicoidal de las crestas de púas que surgen dentro del collar. Las crestas púas de la línea media anterior del folículo se fusionan formando el raquis. Sigue la creación de un lugar de púas posterior, dando un número indeterminado de púas. Esto dio como resultado una pluma con una estructura simétrica, principalmente ramificada, con un raquis y púas no ramificadas. En el estadio IIIb, las bárbulas emparejadas dentro de las placas de bárbulas periféricas de las crestas de las púas crean púas ramificadas con ramas y bárbulas. Esta pluma resultante tiene un mechón de púas ramificadas sin raquis. En el estadio IV, las bárbulas distales y proximales diferenciadas producen una veleta penácea cerrada (una pluma de contorno ). Se desarrolla una veleta cerrada cuando las pénulas de las bárbulas distales forman una forma de gancho para unirse a las bárbulas proximales más simples de la púa adyacente. Las novedades del desarrollo de la etapa V dieron lugar a una diversidad estructural adicional en la pluma penácea cerrada. Aquí evolucionaron plumas de vuelo asimétricas, plumas plumuláceas bipinnadas , filoplumes, plumón de polvo y cerdas. [34]
Alguna evidencia sugiere que la función original de las plumas simples era aislar. En particular, los parches de piel conservados en tiranosáuridos grandes y derivados muestran escudos , mientras que aquellos en formas más pequeñas y primitivas muestran plumas. Esto puede indicar que las formas más grandes tenían pieles complejas, con escudos y filamentos, o que los tiranosáuridos pueden ser como los rinocerontes y los elefantes , teniendo filamentos al nacer y luego perdiéndolos a medida que se desarrollaban hasta la madurez. [35] Un Tyrannosaurus rex adulto pesaba aproximadamente tanto como un elefante africano . Si los tiranosáuridos grandes fueran endotermos , habrían necesitado irradiar calor de manera eficiente. [36] Esto se debe a las diferentes propiedades estructurales de las plumas en comparación con el pelaje. [37]
Alguna evidencia también sugiere que tipos de plumas más derivados pueden haber servido como aislamiento. Por ejemplo, un estudio de las plumas de las alas de los pennáceos de los oviraptóridos y de su postura de anidación sugiere que las plumas de las alas alargadas evidentemente pueden haber servido para llenar los huecos entre la cámara corporal aislante de los individuos melancólicos y el entorno exterior. Este "muro" de plumas de las alas podría haber protegido a los huevos de temperaturas extremas. [38]
Cada vez hay más evidencia que respalda la hipótesis de la exhibición, que afirma que las primeras plumas estaban coloreadas y aumentaron el éxito reproductivo. [39] [40] La coloración podría haber proporcionado la adaptación original de las plumas, lo que implica que todas las funciones posteriores de las plumas, como la termorregulación y el vuelo, fueron cooptadas. [39] Esta hipótesis ha sido respaldada por el descubrimiento de plumas pigmentadas en múltiples especies. [41] [42] [43] [44] Apoyando la hipótesis de la exhibición está el hecho de que se han observado plumas fósiles en un clado de dinosaurios herbívoros que habitan en el suelo, lo que hace poco probable que las plumas funcionaran como herramientas depredadoras o como medio de vuelo. [45] Además, algunos especímenes tienen plumas iridiscentes. [46] Las plumas pigmentadas e iridiscentes pueden haber proporcionado un mayor atractivo para las parejas, proporcionando un mayor éxito reproductivo en comparación con las plumas sin color. [47] La investigación actual muestra que es plausible que los terópodos hubieran tenido la agudeza visual necesaria para ver las exhibiciones. En un estudio realizado por Stevens (2006), se estimó que el campo de visión binocular del Velociraptor era de 55 a 60 grados, aproximadamente el de los búhos modernos. Se ha predicho que la agudeza visual del Tyrannosaurus oscilará entre aproximadamente la de los humanos y 13 veces la de los humanos. [48] Los estudios paleontológicos y de desarrollo evolutivo muestran que las plumas o estructuras similares a plumas se estaban convirtiendo nuevamente en escamas. [49] [50] [51]
La idea de que los precursores de las plumas aparecieron antes de que fueran utilizadas como aislamiento ya fue expuesta en Gould y Vrba (1982). [52] El beneficio original podría haber sido metabólico. Las plumas están compuestas en gran parte por el complejo proteico de queratina, que tiene enlaces disulfuro entre aminoácidos que le dan estabilidad y elasticidad. El metabolismo de los aminoácidos que contienen azufre puede ser tóxico; sin embargo, si los aminoácidos azufrados no se catabolizan como productos finales de la urea o del ácido úrico sino que se utilizan para la síntesis de queratina, la liberación de sulfuro de hidrógeno se reduce extremadamente o se evita. Para un organismo cuyo metabolismo funciona a altas temperaturas internas de 40 °C (104 °F) o más, puede ser extremadamente importante prevenir la producción excesiva de sulfuro de hidrógeno. Esta hipótesis podría ser consistente con la necesidad de una alta tasa metabólica de los dinosaurios terópodos. [53] [54]
En la filogenia de los arcosaurios no se sabe con certeza si surgieron las primeras "protoplumas" simples, ni si surgieron una o varias veces de forma independiente. Las estructuras filamentosas están claramente presentes en los pterosaurios , [55] y se han informado púas largas y huecas en especímenes de los dinosaurios ornitisquios Psittacosaurus y Tianyulong [56] [57], aunque ha habido desacuerdo. [58] [59] [60] En 2009, Xu et al. notó que las estructuras tegumentarias rígidas, huecas y no ramificadas encontradas en un espécimen de Beipiaosaurus eran sorprendentemente similares a las estructuras tegumentarias de Psittacosaurus y pterosaurios. Sugirieron que todas estas estructuras pueden haber sido heredadas de un ancestro común mucho antes en la evolución de los arcosaurios, posiblemente en un ornitodiro del Triásico Medio o antes. [61] Más recientemente, hallazgos en Rusia del neornitisquio basal Kulindadromeus informan que aunque la parte inferior de la pierna y la cola parecían tener escamas, "se encontraron diversas estructuras tegumentarias directamente asociadas con elementos esqueléticos, apoyando la hipótesis de que las plumas filamentosas simples, así como estructuras compuestas parecidas a plumas comparables a las de los terópodos, estaban muy extendidas entre todo el clado de dinosaurios". [62] Por el contrario, un estudio de 2016 publicado en el Journal of Geology sugirió que las estructuras tegumentarias encontradas en Kulindadromeus y Psittacosaurus pueden ser escamas muy deformadas en lugar de plumas filamentosas. [58]
Las plumas de exhibición también se conocen en dinosaurios que son miembros muy primitivos del linaje de las aves, o Avialae . El ejemplo más primitivo es Epidexipteryx , que tenía una cola corta con plumas extremadamente largas en forma de cinta. Por extraño que parezca, el fósil no conserva las plumas de las alas, lo que sugiere que Epidexipteryx no volaba secundariamente o que muestra plumas que evolucionaron antes que las plumas de vuelo en el linaje de las aves. [63] Las plumas plumaceas se encuentran en casi todos los linajes de Theropoda comunes en el hemisferio norte, y se atestiguan plumas pennáceas tan abajo en el árbol como en Ornithomimosauria . El hecho de que sólo los Ornithomimus adultos tuvieran estructuras en forma de alas sugiere que las plumas pennáceas evolucionaron para exhibiciones de apareamiento. [64]
Filogenia e inferencia de plumas en otros dinosaurios.
Esta técnica, llamada bracketing filogenético , también se puede utilizar para inferir el tipo de plumas que pudo haber tenido una especie, ya que la historia del desarrollo de las plumas ahora es razonablemente bien conocida. Todas las especies emplumadas tenían plumas filamentosas o plumáceas (vellosas), y las plumas pennáceas se encuentran entre los grupos más parecidos a las aves. El siguiente cladograma está adaptado de Godefroit et al. , 2013. [65]
Gray denota un clado del que no se sabe que contenga ningún espécimen emplumado en el momento de escribir este artículo, algunos de los cuales tienen evidencia fósil de escamas. La presencia o falta de especímenes emplumados en un clado determinado no confirma que todos los miembros de un clado tengan el tegumento especificado, a menos que se corrobore con evidencia fósil representativa dentro de los miembros del clado.
Cladograma que muestra la distribución de plumas en Dinosauria, a partir de 2019. Los grupos que están marcados con escamas no necesariamente carecían de plumas, sino que simplemente nunca se han encontrado con impresiones de plumas.
El siguiente cladograma es de Xu (2020). [66]
Tegumento monofilamento delgado
Tegumento monofilamento ancho
Uniendo basalmente la pluma filamentosa.
Uniendo basalmente la pluma filamentosa de Shafter.
Pluma filamentosa con eje radialmente ramificado
Pluma filamentosa ramificada bilateralmente
Uniendo basalmente pluma filamentosa ramificada
Unión basal de plumas filamentosas de base membranosa.
Pluma simétrica de aletas abiertas
Pluma simétrica de aletas cerradas
Pluma asimétrica de aletas cerradas
Pluma de aletas cerradas en forma de cinta proximal
Pluma de aletas cerradas con predominio del raquis
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enlaces externos
Color y plumas de dinosaurio, Universidad de Bristol , 12 de febrero de 2019
¿Son las aves realmente dinosaurios?, DinoBuzz, UC Berkeley.