Machairodontinae es una subfamilia extinta de mamíferos carnívoros de la familia Felidae (verdaderos gatos). Se encontraron en Asia , África , América del Norte , América del Sur y Europa desde el Mioceno hasta el Pleistoceno , y vivieron desde hace unos 16 millones hasta hace unos 10.000 años. [1] [2]
Los Machairodontinae contienen muchos de los depredadores extintos comúnmente conocidos como " gatos con dientes de sable ", incluido el famoso género Smilodon , así como otros gatos con sólo aumentos menores en el tamaño y longitud de sus caninos maxilares . El nombre significa "diente de daga", del griego μάχαιρα ( machaira ), espada. En ocasiones, a otros mamíferos carnívoros de dientes alargados también se les llama gatos con dientes de sable, aunque no pertenecen a los félidos. Además de los machairodontes, también surgieron otros depredadores con dientes de sable en los nimrávidos , barbourofélidos , machaeroidinos , hienodontos e incluso en dos grupos de metaterianos (los tilacosmílidos esparasodontes y los deltateroideos ). [3]
Μαχαιροῦς, del griego antiguo: μάχαιρα, iluminado. 'makhaira', significa espada.
Los Machairodontinae se originaron en el Mioceno medio de Europa. [4] El primer félido Pseudaelurus quadridentatus mostró una tendencia hacia caninos superiores alargados, y se cree que está en la base de la evolución machairodontina. [5] El género machairodont más antiguo conocido es el Miomachairodus del Mioceno medio de África y Turquía. [3] Hasta finales del Mioceno, los machairodontinos coexistieron en varios lugares junto con los barbourofélidos , grandes carnívoros arcaicos que también portaban largos dientes de sable. [3]
Tradicionalmente se reconocían tres tribus diferentes de machairodontinos, los Smilodontini con formas típicas de dientes de puñal, como Megantereon y Smilodon , los Machairodontini u Homotherini con gatos con dientes de cimitarra, como Machairodus u Homotherium , y los Metailurini , que contienen géneros como Dinofelis. y Metailuro . Sin embargo, algunos han reagrupado recientemente a los Metailurini dentro de la otra subfamilia de felinos, los Felinae, junto con todos los gatos modernos. [3] Los últimos géneros machairodontinos, Smilodon y Homotherium , no desaparecieron hasta finales del Pleistoceno , hace aproximadamente 10.000 años en América.
Según secuencias de ADN mitocondrial extraídas de fósiles , se estima que los linajes de Homotherium y Smilodon divergieron hace unos 18 millones de años. [6]
El nombre "tigres dientes de sable" es engañoso. Los machairodontes no pertenecían a la misma subfamilia que los tigres, no hay evidencia de que tuvieran patrones de pelaje similares a los de los tigres y no todos este amplio grupo de animales vivían o cazaban de la misma manera que el tigre moderno . El análisis de ADN publicado en 2005 confirmó y aclaró el análisis cladístico al mostrar que los Machairodontinae divergieron temprano de los antepasados de los gatos modernos y no están estrechamente relacionados con ninguna especie felina viva. [3]
Los dientes de sable también coexistieron en muchos lugares con los gatos de dientes cónicos. En África y Eurasia, los gatos dientes de sable compitieron con varias panteras y guepardos hasta el Pleistoceno temprano o medio. El homoterio sobrevivió en el norte de Europa incluso hasta finales del Pleistoceno. En América convivieron con el puma , el león americano , el guepardo americano y el jaguar hasta finales del Pleistoceno. Los gatos con dientes de sable y cónicos compitieron entre sí por los recursos alimentarios, hasta que el último de los primeros se extinguió. Todos los félidos recientes tienen caninos superiores de forma más o menos cónica.
Las relaciones filogenéticas de Machairodontinae se muestran en el siguiente cladograma: [11] [12] [13] [14] [15]
Hasta el reciente descubrimiento del depósito de fósiles del Mioceno tardío conocido como Batallones-1 en la década de 1990, los especímenes de los ancestros Smilodontini y Homotheriini eran raros y fragmentarios, por lo que la historia evolutiva del fenotipo dientes de sable, un fenotipo que afecta las extremidades craneomandibulares, cervicales y anteriores. anatomía, era en gran parte desconocida. [18] [19] Antes de la excavación de Batallones-1, la hipótesis predominante era que el fenotipo altamente derivado de dientes de sable surgió rápidamente a través de la evolución pleiotrópica . [20] Batollnes-1 desenterró nuevos especímenes de Promegantereon ogygia , un ancestro de Smilodontini, y Machairodus aphanistus , un ancestro de Homotheriini, arrojando luz sobre la historia evolutiva. [18] [19] (Aunque el ancestro Smilodontini fue asignado originalmente al género Paramachairodus , luego fue revisado al género Promegantereon ). [21] El P. ogygia del tamaño de un leopardo (que vivió 9,0 Ma) habitó en España (y quizás en territorio adicional), y sus descendientes más estudiados, los miembros del género Smilodon , del tamaño de un tigre , vivieron hasta hace 10.000 años en América. [22] M. aphanistus , del tamaño de un león (que vivió 15,0 Ma), vagó por Eurasia, al igual que sus descendientes más estudiados, miembros del género Homotherium , del tamaño de un león (que vivió entre 3,0 y 5,0 Ma).
La hipótesis actual para la evolución del fenotipo de dientes de sable, posible gracias a Batollnes-1, es que este fenotipo surgió gradualmente con el tiempo a través de una evolución en mosaico . [18] [19] Aunque la causa exacta es incierta, los hallazgos actuales han apoyado la hipótesis de que la necesidad de matar rápidamente a la presa fue la principal presión que impulsó el desarrollo del fenotipo a lo largo del tiempo evolutivo. Como lo indican los elevados casos de dientes rotos, el entorno biótico de los gatos con dientes de sable estaba marcado por una intensa competencia. [23] [24]
Broken teeth indicate the frequency at which teeth contact bone. Increased teeth-bone contact suggests either increased consumption of carcasses, rapid consumption of prey, or increased aggression over kills – all three of which point to decreased prey availability, heightening competition between predators. Such a competitive environment would favor the faster killing of prey, because if prey is taken away before consumption (such as by out-competing) the energetic cost of capturing that prey is not reimbursed, and, if this occurs often enough in the lifetime of a predator, death by exhaustion or starvation would result. The earliest adaptations improving the speed at which prey was killed are present in the skull and mandible of P. ogygia and of M. aphanistus,[18][19] and in the cervical vertebrae[19] and forelimb[25] of P. ogygia. They provide further morphological evidence for the importance of speed in the evolution of the saber-toothed phenotype.[25]
The most studied section of the machairodont group is the skull, and specifically the teeth. With a large range of genera, good fossil representation, comparable modern relatives, diversity within the group, and a good understanding of the ecosystems inhabited, the machairodont subfamily provides one of the best means of research for the analysis of hypercarnivores, specialization, and the relationships between predator and prey.[26]
Machairodonts are divided into two types: dirk-toothed and scimitar-toothed. Dirk-toothed cats had elongated, narrow upper canines and generally had stocky bodies. Scimitar-toothed cats had broader and shorter upper canines and a typically lithe body form with longer legs. The longer-toothed cats often had a bony flange that extended from their lower mandible. However, one genus, Xenosmilus, known only from two fairly complete fossils, broke this mould; possessing both the stout, heavy limbs associated with dirk-toothed cats, and the stout canines of a scimitar-toothed cat.
Los carnívoros redujeron el número de dientes ya que se especializaron en comer carne en lugar de moler materia vegetal o de insectos. Los gatos tienen la menor cantidad de dientes de cualquier grupo de carnívoros , y los machairodontes reducen aún más el número. La mayoría de los machairodonts conservan seis incisivos , dos caninos y seis premolares en cada mandíbula, con dos molares solo en la mandíbula superior. Algunos géneros, como Smilodon , tienen sólo ocho premolares y uno menos en la mandíbula, dejando sólo cuatro premolares grandes en la mandíbula junto con dos caninos atrofiados y seis incisivos robustos. Los caninos están curvados hacia atrás suavemente y hay estrías, pero son menores y se desgastan con la edad, lo que deja a la mayoría de los machairodontes de mediana edad (alrededor de los cuatro o cinco años) sin estrías. [ cita necesaria ] Pistas en huesos como estos ayudan a los paleontólogos a estimar la edad de un individuo para estudios de población de un animal extinto hace mucho tiempo.
Los caninos más largos requieren una apertura más grande. Un león con una apertura de 95° no podría tener caninos de nueve pulgadas de largo porque no podría tener un espacio entre los caninos inferiores y superiores de más de una pulgada aproximadamente, lo cual no es suficiente para usarlo para matar. Los machairodontes, junto con los otros grupos de animales que adquirieron dientes similares mediante evolución convergente , necesitaban una manera de cambiar sus cráneos para acomodar a los caninos de varias maneras.
Los principales inhibidores de una gran apertura en los mamíferos son los músculos temporal y masetero en la parte posterior de la mandíbula. Estos músculos tienen la capacidad de ser poderosos y sufrir un gran grado de modificación para variar las fuerzas de mordida, pero no son muy elásticos debido a su grosor, ubicación y fuerza. Para abrir más la boca, estas especies necesitaban reducir el tamaño de los músculos y cambiar su forma. El primer paso fue reducir el proceso coronoides . Los músculos maseteros, y especialmente el temporal, se insertan en esta franja de hueso sobresaliente, por lo que la reducción de este proceso significó la reducción de los músculos. Menos masa para cada músculo permitió una mayor elasticidad y menos resistencia a una apertura amplia. Cambiar la forma del músculo temporal en este sentido creó una mayor distancia entre el origen y la inserción, por lo que el músculo se volvió más largo y compacto, lo que generalmente es un formato más adecuado para este tipo de estiramiento. Esta reducción provocó una mordida más débil.
Los cráneos de machairodonts sugieren otro cambio en la forma del músculo temporal. La principal limitación para abrir la mandíbula es que el músculo temporal se desgarrará si se estira más allá de un grado crítico alrededor de la apófisis glenoidea cuando se abre la boca. En los félidos modernos, el hueso occipital se extiende hacia atrás, pero los músculos temporales que se unen a esta superficie se tensan al abrir la mandíbula a medida que el músculo se envuelve alrededor de la apófisis glenoidea. Para reducir el estiramiento del músculo temporal alrededor de la apófisis inamovible, los machairodonts desarrollaron un cráneo con un hueso occipital más vertical. El gato doméstico tiene una apertura de 80°, mientras que el león tiene una apertura de 91°. En Smilodon , la apertura es de 128° y el ángulo entre la rama de la mandíbula y el hueso occipital es de 100°. Este ángulo es el principal factor limitante de la apertura, y la reducción del ángulo del hueso occipital en relación con el paladar de la boca, como se ve en Smilodon , permitió que la apertura aumentara aún más. Si el hueso occipital no se hubiera estirado hacia el paladar y más cerca de la perpendicular , la apertura teóricamente sería menor, aproximadamente 113°. [ cita necesaria ]
Los cráneos de muchos depredadores dientes de sable, incluidos los machairodontes, son altos de arriba a abajo y cortos de adelante hacia atrás. Los arcos cigomáticos están comprimidos y la parte del cráneo que presenta rasgos faciales, como los ojos, es más alta, mientras que el hocico es más corto. [27] Estos cambios ayudan a compensar una mayor brecha. [28] Los machairodontes también tenían caninos inferiores reducidos, manteniendo la distancia entre los de las mandíbulas superior e inferior. [ cita necesaria ]
Los machairodontes con dientes de puñal, incluidos Smilodon , Megantereon y Paramachairodus , se definen por su robustez y fuerza, siendo el más primitivo ( Paramachairodus ) más pequeño y ágil que el más avanzado Smilodon ; el Megantereon intermedio se encuentra en el medio. No eran corredores de resistencia con tarsos y metatarsos cortos y cuerpos pesados. En comparación con el león moderno , sus cajas torácicas tenían forma de barril con extremos anteriores estrechos y extremos posteriores expandidos . Sus escápulas estaban muy bien desarrolladas, especialmente en Smilodon , para permitir una mayor superficie de inserción para los enormes músculos del hombro y el tríceps. Las vértebras cervicales son muy resistentes y las inserciones de los músculos eran poderosas y fuertes. Se acortó la sección lumbar de la columna vertebral. Las colas, desde las más primitivas hasta las más avanzadas, se hacían cada vez más cortas, dando como resultado la cola del Smilodon , parecida a un gato montés . Al observar solo restos poscraneales , su estructura es más similar a la de los osos modernos que a la de los gatos modernos. [29]
Los machairodontes con dientes de cimitarra ( Machairodontini , Homotherini y Metailurini ) son un grupo mucho más diverso. Los caninos de este grupo más grande son significativamente más cortos y generalmente más robustos, pero aún así mucho más largos que en cualquier gato moderno. Debido a la diversidad de géneros, es difícil ilustrar un tipo específico. Los Machairodontini fueron los primeros entre los machairodontinos y los félidos en general en alcanzar un tamaño cercano al de un león y ya mostraron impresionantes caninos superiores al principio de su evolución en el Mioceno, pero aparte de estos conservaron una morfología relativamente parecida a la de un gato que era más similar a la moderna. pantherines que machairodontinos más derivados de períodos posteriores. Machairodus parece haber sido un excelente saltador. Los homoterinos eran en general más especializados y los primeros taxones como Lokotunjailurus tenían patas notablemente largas y delgadas, aunque tan grandes como un león moderno, una tendencia que se magnificó aún más en el género Homotherium del Plioceno-Pleistoceno, que alguna vez se pensó que era plantígrado . pero se demostró que era digitígrado . [14] El suero de Homotherium , la especie conocida más derivada del Pleistoceno de América del Norte, tenía un lomo inclinado que podría haberlo hecho excelente para correr largas distancias, similar a la hiena manchada viva . También tenía una corteza visual bien desarrollada, una gran cavidad nasal que habría permitido una mejor ingesta de oxígeno y garras más pequeñas, sólo parcialmente retráctiles, que podrían haber funcionado como púas para un mejor agarre del suelo, todo lo cual parece indicar que un estilo de vida muy activo y cursorialidad . [30] Sin embargo, Xenosmilus , un homoterino del Pleistoceno medio de Florida y pariente cercano de Homotherium , rompió esta tendencia porque tenía dientes en forma de cimitarra y una constitución voluminosa y fuerte que es más típica de los dientes de puñal. [31]
La tercera tribu con dientes de cimitarra, los Metailurini, tenía similitudes generales con los gatos modernos, pero eran muy diversas en términos de morfología, con especies que variaban desde un pequeño guepardo hasta un pequeño león en tamaño. Algunos tenían caninos superiores comparativamente cortos, casi cónicos, similares a los de los gatos modernos, mientras que algunas especies tenían rasgos machairodontinos fuertemente pronunciados. Sin embargo, a diferencia de los homoterinos y los esmilodontinos, incluso los metailurinos más derivados conservaban colas largas, patas traseras largas y una columna vertebral larga. [32] En promedio, los gatos con dientes de cimitarra tenían más dientes que el machairodonte con dientes de puñal promedio, con seis premolares en la mandíbula . Al observar solo restos poscraneales de machairodontes con dientes similares, muchas de sus formas eran comparativamente similares a las pantherinas modernas (géneros Panthera y Neofelis ). [29]
Las mandíbulas de los machairodontes, especialmente de las especies más derivadas con caninos más largos, como Smilodon y Megantereon , son inusualmente débiles. Las reconstrucciones digitales de los cráneos de leones y de Smilodon muestran que a este último le habría ido mal con el estrés de aferrarse a una presa que luchaba. [33] El problema principal eran las tensiones sufridas por la mandíbula: una fuerza fuerte amenazaba con romper la mandíbula al ejercer presión sobre sus puntos más débiles.
Smilodon habría tenido un tercio de la fuerza de mordida de un león, si hubiera usado sólo los músculos de su mandíbula. Sin embargo, los músculos del cuello que conectaban con la parte posterior del cráneo eran más fuertes y deprimieron la cabeza, forzando el cráneo hacia abajo. Cuando la mandíbula estaba hiperextendida, los músculos de la mandíbula no podían contraerse, pero los músculos del cuello presionaban la cabeza hacia abajo, obligando a los caninos a entrar en cualquier cosa que se les resistiera. Cuando la boca estaba lo suficientemente cerrada, los músculos de la mandíbula podían elevar la mandíbula por cierto margen. [33]
En ocasiones, el hueso de un depredador fosilizado se conserva lo suficientemente bien como para conservar proteínas reconocibles que pertenecen a la especie que consumió en vida. [34] [35] El análisis de isótopos estables de estas proteínas ha demostrado que Smilodon se alimentaba principalmente de bisontes y caballos, y ocasionalmente de perezosos y mamuts molidos, mientras que Homotherium a menudo se alimentaba de mamuts jóvenes y otros herbívoros como el antílope berrendo y el borrego cimarrón cuando los mamuts eran No disponible. [31] Los exámenes publicados en 2022 de los patrones de desgaste de los dientes en Smilodon y las marcas de mordeduras en los huesos del pecarí Platygonus por Xenosmilus sugieren que los machairodonts eran capaces de despojar y descarnar eficientemente un cadáver de carne cuando se alimentaban. También muestran un grado de consumo de huesos a la par del de los leones modernos, que a su vez pueden comer huesos más pequeños, y lo hacen regularmente, cuando consumen una comida. [36]
El paleontólogo estadounidense George Miller expuso un conjunto de características no previstas anteriormente en los tejidos blandos de los machairodontes, específicamente en el Smilodon . [26]
El primer cambio que sugirió en la apariencia de los machairodonts fueron las orejas más bajas, o más bien la ilusión de orejas más bajas debido a la cresta sagital más alta . Esta afirmación ha sido generalmente descartada [ ¿por quién? ] debido a su naturaleza única: ningún otro carnívoro moderno tiene estas orejas de implantación baja por este motivo, y Antón, García-Perea y Turner (1998) señalan que la posición de las orejas es siempre similar en los félidos modernos, los más cercanos del grupo. parientes vivos, incluso en individuos que tienen crestas comparables en tamaño a las de los gatos dientes de sable. [37] La posición de los pabellones auriculares , u orejas externas, junto con el color del pelaje, dependen del individuo que realiza la reconstrucción. Grandes o pequeños, puntiagudos o redondeados, altos o bajos, los fósiles no registran estas características, dejándolas abiertas a la interpretación.
Miller también sugirió una nariz achatada. Aparte del pug y perros similares, ningún carnívoro moderno exhibe una nariz respingona debido a que es un rasgo creado de forma antinatural que se origina en la cría selectiva. La distribución relativamente baja de la nariz respingona ha hecho que generalmente se ignore. [38] El razonamiento de Miller se basa en la retracción de los huesos nasales del Smilodon . Las críticas a la teoría de Miller comparan los huesos nasales de leones y tigres. Los leones, en comparación con los tigres, también tienen huesos nasales fuertemente retraídos, pero el rinario o nariz externa del león no está más retraído que el del tigre. Así, la nariz respingona del Smilodon propuesta por Miller tiene poca evidencia en las estructuras físicas de animales comparables. [ cita necesaria ] Según Antón, García-Perea y Turner (1998), las fosas nasales de los félidos vivos siempre se extienden a una posición similar, independientemente de la longitud de los huesos nasales, que en Smilodon cae dentro del rango observado en especies modernas. [37]
La tercera idea propuesta es el alargamiento de los labios en un 50%. Si bien sus otras hipótesis han sido descartadas en gran medida, la última se utiliza de manera significativa en las representaciones modernas. Miller sostiene que los labios más largos permiten la mayor elasticidad necesaria para morder a la presa con una apertura más amplia. Aunque este argumento ha sido cuestionado dentro de la comunidad científica, [ cita necesaria ] sigue siendo apoyado por los artistas. La crítica científica señala que los labios de los gatos modernos, especialmente las especies más grandes, muestran una elasticidad increíble y que la longitud habitual de los labios se estiraría adecuadamente, a pesar del mayor grado de apertura, [39] y que en los carnívoros actuales la línea de los labios siempre es anterior a la línea de los labios. músculo masetero, que en Smilodon estaba ubicado justo detrás de los carnassiales. [37] Independientemente, las reconstrucciones de Smilodon , Machairodus y otras especies se muestran con labios largos, que a menudo se asemejan a la papada de perros grandes.
Los estudios de Homotherium y Smilodon publicados en 2022 por Mauricio Anton et al., sugieren que los machairodontes con dientes de cimitarra como el propio Homotherium poseían el labio superior y tejido de las encías que podían ocultar y proteger eficazmente sus caninos superiores; un rasgo que compartían con las especies de gatos modernas, mientras que Smilodon tenía caninos que permanecían parcialmente expuestos y sobresalían más allá de los labios y la barbilla incluso cuando la boca estaba cerrada debido a su gran longitud. [40]
Las comparaciones de los huesos hioides de Smilodon y los leones muestran que el primero, y posiblemente otros machairodonts, podrían haber rugido como sus parientes modernos. [41] [42]
Un estudio de 2009 comparó las proporciones de carnívoros sociales y solitarios en reservas de Sudáfrica y Tanzania con las de los fósiles de los pozos de alquitrán de La Brea en California , un conocido yacimiento de fósiles del Pleistoceno, [43] y cómo respondieron a los sonidos grabados de presa moribunda, para inferir si Smilodon era sociable o no. Hubo un tiempo en que los pozos de alquitrán de La Brea consistían en alquitrán profundo en el que quedaban atrapados los animales. A medida que morían, sus llamadas atraían a los depredadores, que a su vez también quedaban atrapados. Se considera el mejor yacimiento de fósiles del Pleistoceno en América del Norte por la cantidad de animales capturados y preservados en el alquitrán, y puede ser similar a la situación creada en el estudio. Se suponía que los carnívoros solitarios no se acercarían a las fuentes de tales sonidos, debido al peligro de confrontación con otros depredadores. Los carnívoros sociales, como los leones, tienen pocos depredadores a los que temer y atenderán fácilmente estas llamadas. El estudio concluyó que esta última situación se ajustaba mejor a la proporción de animales encontrados en los pozos de alquitrán de La Brea y, por lo tanto, que lo más probable era que Smilodon fuera sociable. [43]
En la cueva Friesenhahn, Texas, se descubrieron los restos de casi 400 mamuts juveniles junto con esqueletos de Homotherium . Se ha sugerido que los grupos de Homotherium se especializaron en la caza de mamuts jóvenes y arrastraron las presas a cuevas aisladas para comer dentro, al aire libre. También conservaban una excelente visión nocturna, y la caza nocturna en las regiones árticas probablemente habría sido su principal método de caza. [44]
El león moderno es capaz, en grandes cantidades, de matar elefantes adultos debilitados y subadultos sanos, por lo que Homotherium de tamaño similar probablemente podría haber logrado la misma hazaña con mamuts juveniles. [45] Esto está respaldado por análisis isotópicos. Pero la idea de que un gato, incluso uno de gran tamaño y posiblemente sociable, fuera capaz de "arrastrar" cooperativamente una cría de mamut de 180 kilogramos (400 libras) a cualquier distancia real hacia una cueva sin dañar sus dientes ha despertado grandes críticas. [ ¿ por quién? ] Su espalda inclinada y la poderosa sección lumbar de sus vértebras sugerían una constitución parecida a la de un oso, por lo que podría haber sido capaz de tirar de pesas, pero la rotura de caninos, un destino que sufren Machairodus y Smilodon con cierta frecuencia, no se ve en Homotherium . Además, los huesos de estos mamuts jóvenes muestran las marcas distintivas de los incisivos de Homotherium , lo que indica que podían procesar eficientemente la mayor parte de la carne de un cadáver, lo que indica que fueron ellos y no los carroñeros quienes arrastraron los cadáveres a las cuevas. [32] El examen de los huesos también indica que los cadáveres de estos mamuts fueron desmembrados por los gatos antes de ser arrastrados, lo que indica que Homotherium desarticularía su presa para transportarla a un área segura y evitar que los carroñeros reclamaran una comida ganada con tanto esfuerzo. La evidencia también muestra que los gatos pudieron arrancar eficazmente la carne del hueso de una manera que dejó marcas notables. [46]
Machairodus es otro género con pocos registros fósiles que sugieran una naturaleza social, pero los caninos de estas especies se rompen con más frecuencia que otros y muestran signos de curación extensa después. Un macho de Amphimachairodus giganteus de China alojado en el Instituto Babiarz de Estudios Paleontológicos es un individuo mayor con un canino roto, desgastado por el uso después de la ruptura. Sin embargo, el individuo murió a causa de una infección nasal grave , una lesión que un depredador social habría tenido más posibilidades de curar, por lo que el cráneo puede interpretarse de diferentes maneras. [47] Los dientes caninos adultos del Machairodus juvenil tardaron un tiempo excepcionalmente largo en erupcionar y usarse, por lo que hasta entonces, dependía completamente del cuidado de sus padres. [ cita necesaria ]
En otro ejemplo de paleopatología que respalda la hipótesis social, una gran cantidad de fósiles de Smilodon de los pozos de alquitrán de La Brea presentan heridas de caza. Además de las lesiones resultantes del esfuerzo durante la caza, las lesiones más graves sugieren claramente una naturaleza social. Es posible que los animales hayan quedado lisiados mucho después de que la lesión haya sanado, sufriendo tobillos hinchados, cojeras prominentes y movilidad limitada que persistió durante años. [41] Uno de esos casos muestra a un subadulto que sufre una pelvis rota que se curó. El ejemplar apenas habría podido utilizar la extremidad dañada y habría cojeado lentamente, favoreciendo las otras tres patas, completamente incapaz de cazar por sí solo. [48] Si un depredador solitario hubiera podido sobrevivir a una lesión tan grave, habría sido una ocasión muy rara. Es mucho más probable que un animal así no hubiera podido moverse de un solo lugar en el suelo durante varios meses y solo hubiera sobrevivido si le llevaban comida o se arrastraba hacia las matanzas realizadas por sus familiares. [ cita necesaria ]
La cuestión de la socialidad sigue siendo controvertida. En su cerebro se encuentra un fuerte apoyo al concepto tradicional de un Smilodon solitario. La mayoría de los depredadores sociales, incluidos los humanos, los lobos grises y los leones, tienen cerebros ligeramente más grandes que los de sus parientes solitarios. Smilodon tenía un cerebro relativamente pequeño, lo que sugiere menos capacidad para comportamientos cooperativos complejos, como cazar en grupos. [49]
Sin embargo, los huesos rotos todavía parecen sustentar la sociabilidad [ ¿ según quién? ] La mejor explicación para que un animal solitario se recupere de heridas graves es que los gatos acumulan reservas metabólicas que pueden utilizarse en momentos de necesidad. El guepardo suele ser visto como un mal ejemplo porque es una especie especializada con un físico más frágil que otros gatos. Se ha observado que especies de gatos más grandes y de constitución más robusta, como leones y leopardos, se recuperan de lesiones graves, como mandíbulas rotas y músculos desgarrados. [ cita necesaria ]
Se ha sugerido que los machairodonts usaban sus dientes de sable durante la caza, agarrando a un animal, abriendo su boca y balanceando su cabeza hacia abajo con fuerza suficiente para perforar la piel y la carne del animal. Alguna vez se sugirió que los dientes de sable se usaban de manera muy similar a un cuchillo . [26] Los caninos parecían, inicialmente, herramientas de gran poder y capacidad devastadora, utilizadas para aplastar vértebras o para abrir animales blindados como los gliptodontes . [ cita necesaria ]
Sin embargo, los dientes están hechos de esmalte sin soporte y se habrían roto fácilmente contra un material duro como el hueso. También se ha argumentado que la mandíbula y la incapacidad de abrir mucho la boca habrían sido un impedimento para un apuñalamiento eficaz. [26] Por tales razones, este concepto ha sido rechazado por la comunidad científica. [ cita necesaria ]
Los caninos largos también podrían haber sido producto de la selección sexual , muy parecidos a la melena de un león, y se utilizaban para el cortejo, la exhibición sexual y el estatus social. Sus caninos ya están bien establecidos como relativamente frágiles y los músculos de su mandíbula no son fuertes, por lo que cualquier función depredadora es incierta. [50]
Sin embargo, cuando se adopta un rasgo para mejorar la atracción sexual, normalmente sólo un sexo, generalmente los hombres, muestra el rasgo. En todas las especies de machairodont, tanto los machos como las hembras tienen estos caninos y, con sólo pequeñas excepciones como en Machairodus , tienen una forma similar. [ cita necesaria ] Por lo general, también hay una diferencia de tamaño entre sexos, pero los machairodontes masculinos y femeninos parecen haber tenido el mismo tamaño. Además, este nivel de selección sexual parece extremo dado que un individuo quedaría gravemente afectado en la alimentación y el funcionamiento general. [26]
Una sugerencia es que la mayoría de los machairodonts eran carroñeros . Esto deja a los caninos no funcionales en su mayor parte y, a menudo, va acompañado de la hipótesis de la selección sexual. Muchos carnívoros modernos hurgan en mayor o menor medida. Un fuerte sentido del olfato y un buen oído podrían haber ayudado a encontrar cadáveres o robar las presas de otros depredadores, como lobos huargos u osos de cara corta , y no habría sido necesario correr, como se ve en la conformación robusta de la mayoría de los machairodontes. [26]
Muchos gatos modernos muestran esta mezcla de rasgos. Los leones son buenos cazadores, pero robarán cuando se les dé la oportunidad. Los tigres y pumas entierran a sus presas y regresan más tarde para seguir comiendo, incluso días después. Todos los gatos prefieren matar a los enfermos o heridos, y existe una delgada línea entre un animal tan enfermo que no puede moverse y un animal muerto. La abundancia de esqueletos de Smilodon en los pozos de alquitrán de La Brea en California también respalda la hipótesis. Los animales atrapados en los pozos habrían estado moribundos o muertos, el tipo de comida que un verdadero hipercarnívoro, como un guepardo moderno , dejaría pasar. [ cita necesaria ] Esta hipótesis es la más antigua, pero aún se considera viable. [ cita necesaria ]
La oposición a este concepto se encuentra en muchas partes del gato. Los dientes son puramente carnívoros, [26] incapaces de triturar material vegetal, como lo hacen los dientes omnívoros de perros y osos. Los carnasiales tienen una forma que les permite cortar carne de manera eficiente, no triturar huesos, como ocurre en la hiena manchada moderna. Dado que ambos sexos tienen estos caninos y existen modificaciones adicionales en el cráneo, los machairodontes probablemente eran oportunistas hasta cierto punto. [ cita necesaria ]
Una visión más común y ampliamente aceptada de la caza de machairodontes es la mordedura de garganta. Los gatos modernos utilizan una pinza para la garganta , un mordisco colocado alrededor de la sección superior de la garganta, para asfixiar a la presa comprimiendo la tráquea. [26] Sus caninos sirven para perforar la piel y principalmente permiten un mejor agarre, y no causan ningún daño significativo a la presa. Los machairodontes, alternativamente, habrían causado daños si hubieran utilizado la misma técnica que sus parientes modernos. [51]
El principal inconveniente de estos métodos es que otros carnívoros cercanos, como otros machairodontes o lobos huargos, podrían oler la gran cantidad de sangre derramada. Los depredadores a menudo forman relaciones competitivas en las que el dominio puede cambiar de una especie a otra, como se ve en el león moderno y la hiena manchada de África. En tales situaciones, las riñas no son infrecuentes. El equilibrio de poder y dominio entre estos depredadores sigue siendo un misterio debido al factor social. La fuerza de los números puede ser significativa en estas luchas. Por ejemplo, se cree que los lobos huargos viajaban en manadas pequeñas y, aunque estaban subordinados individualmente, su número podría haber sido suficiente para obligar a un machairodont a matar.
Sin embargo, el gato podría haber podido hurgar en las muertes realizadas por lobos huargos. Dos machairodonts solitarios desarrollarían rápidamente un orden jerárquico con el primer individuo [ aclaración necesaria ] dominante. Debido a esta incertidumbre, gran parte del nicho de los machairodontes aún se desconoce. Todas las variaciones de esta hipótesis requieren un animal sumiso y quieto.
La primera hipótesis que involucra el cuello sensible es que el gato simplemente sujetó al animal y luego mordió el cuello, sin mucha especificidad en el lugar, para causar daño sanguíneo importante y luego se retiró para permitir que el animal se desangrara hasta morir. Las estipulaciones incluyen no morderse la parte posterior del cuello, donde el contacto con las vértebras podría romper los dientes, pero una mordida profunda en cualquier parte del cuello resultaría fatal. [52]
Esta mordedura general se utilizaría dondequiera que se pudiera lograr y necesita menos depredadores. En comparación con la hipótesis del corte del vientre, un Megantereon podría matar a un ciervo grande, y posiblemente a un caballo, con poco peligro de romper los caninos. Esto se debe a que la mordida se puede aplicar mientras el carnívoro mantiene su cuerpo detrás de la presa en su mayor parte, evitando lanzar las patas mientras sigue presionando con su peso corporal para mantenerla quieta. Habría sido un bocado rápido, adecuado al estilo de acecho y caza de emboscada que implican los cuerpos pesados y fuertes de la mayoría de los machairodontes. También habría sido posible que un machairodont solitario hiriera a una presa grande de esta manera, luego la soltara y la siguiera hasta que cayera por el shock.
La hipótesis general de morder y retirarse ha sido criticada [ ¿por quién? ] por su carácter sangriento y porque la presa que luchaba habría atraído a cualquier depredador y carroñero de la zona. La idea de que un solo animal heriría, liberaría y seguiría a una presa se ha contrarrestado con más fuerza. Los gatos rara vez se alejan de sus presas hasta que han comido hasta saciarse y habrían corrido el riesgo de ser robados por otros depredadores.
Xenosmilus en particular podría haber usado este método, ya que todos los dientes de su boca estaban dentados y alineados de manera que formaban una superficie de corte consistente. [53]
Cuando el animal es herido con una mordida de un machairodonte (ignorando la colocación de los vasos sanguíneos, que en esta hipótesis son insignificantes), los caninos se habrían insertado detrás de la tráquea y los premolares habrían estado rodeando la tráquea . Esta variación establece que el machairodont comprimió la tráquea después de dar la mordida, lo que sirvió tanto para asfixiar como para herir a la presa. Perforar grandes vasos sanguíneos en la garganta y provocar una hemorragia masiva aceleraría la muerte del animal.
Los gatos modernos, y presumiblemente los géneros basales de todos los gatos, como Pseudaelurus y Proailurus , utilizan la pinza de garganta como método común para despachar a sus presas. La asfixia inhibiría el sonido de la presa en pánico, un método utilizado por los guepardos y leopardos modernos. La herida de los caninos y la falta de aire matarían entonces al animal de presa.
Este método podría inhibir el efecto total de la herida creada por los caninos. Mantener los caninos en la herida sofocaría el flujo sanguíneo del cuerpo y podría mantener vivo al animal por más tiempo incluso si la presa no puede vocalizar. No hay ninguna ventaja significativa para los caninos más largos en este método de matar en comparación con los gatos ancestrales con sus caninos cortos y de forma cónica. En todo caso, los peligros de romper los dientes mantenidos en la garganta de un animal en pánico, incluso si están bien sujetos, superan los posibles beneficios, por lo que este método a menudo se ha considerado improbable. [ ¿ por quién? ]
Otra variación [14] sugiere que los machairodonts avanzados estaban altamente especializados, lo suficiente como para obtener la geometría específica para perforar los cuatro vasos sanguíneos principales en la garganta de un animal de presa de un solo bocado. Esta hipótesis incluiría un mordisco cuidadoso para perforar los vasos sanguíneos, similar, pero más preciso, a la hipótesis de morder y comprimir, tras lo cual el machairodont se retiraría y permitiría que el animal muriera desangrado muy rápidamente.
Aunque sangriento, este método tomaría la menor cantidad de tiempo para matar al animal de todas las hipótesis. Debido a las diferencias anatómicas entre las especies posiblemente cazadas por los machairodontes, la geometría necesaria para matar a un caballo, por ejemplo, podría no funcionar para un bisonte. Esto requeriría que el género, o incluso la especie específica, estuviera altamente especializado en un tipo de animal de presa. Esto podría ofrecer una explicación para su extinción, ya que el movimiento o la extinción de esa especie de presa conduciría a la muerte de su depredador especializado.
La alta especialización parece [ ¿ a quién? ] una versión extrema e innecesaria de una versión de morder y retirarse del corte de garganta, pero la sugerencia de que las especies de machairodontes se especializaron más para cazar una especie de presa generalmente se considera aceptable siempre que se mantenga la idea errónea [ ¿ por quién? ] que el machairodont cazaba 'sólo' esa especie. Sin embargo, esto no resolvería el problema del desorden y los sonidos fuertes probablemente asociados con este tipo de mordedura. Probablemente se habría necesitado más de un individuo para asegurar un animal completamente sometido.
En 1985, el paleontólogo estadounidense William Akersten sugirió la mordida cortante. [54] [55] Este método de matar es similar al estilo de matar que se ve en las hienas y los caninos hoy en día. Un grupo de machairodonts capturó y sometió por completo una presa, manteniéndola quieta mientras uno del grupo mordía la cavidad abdominal , tiraba hacia atrás y abría el cuerpo.
Para que esta técnica funcione, sería necesario seguir una secuencia específica de movimientos. En primer lugar, el animal debe estar completamente dominado y los machairodontes depredadores deben ser sociables, de modo que varios individuos puedan sujetar a la presa. El individuo que se preparaba para dar el mordisco mortal abría la boca al máximo y con la mandíbula presionaba la piel del vientre. Al crear una depresión donde los caninos e incisivos inferiores presionan la piel, se crea un ligero pliegue en la piel sobre los dientes inferiores a medida que la mandíbula se empuja hacia arriba. A continuación, los caninos superiores se presionan contra la piel y los músculos del cuello se usan para deprimir la cabeza, de modo que en lugar de tirar de la mandíbula "hacia arriba", se presiona el cráneo "hacia abajo". Cuando los caninos perforan la piel, se bajan hasta que la apertura de la boca sea de aproximadamente 45°, donde se levanta la mandíbula además del cráneo aún deprimido. Las pequeñas pestañas en la porción anterior de la mandíbula de la mayoría de los machairodonts se usarían para ayudar a la depresión del cráneo. Cuando la boca del animal está cerrada, sostiene un grueso colgajo de piel entre sus mandíbulas, detrás de sus caninos, y el animal usa los músculos de la parte baja de la espalda y los cuartos delanteros para tirar hacia atrás, arrancando el colgajo del cuerpo. Esta gran herida, una vez abierta, deja los intestinos al descubierto y las arterias y venas desgarradas. El animal sangrante moriría en cuestión de minutos, y el shock de las repetidas mordeduras, que arrancaban las entrañas del cuerpo, podría acelerar el proceso. [56]
Este método permite a los machairodontes sociales infligir grandes heridas a los animales de presa. Se produciría una pérdida masiva de sangre y, aunque sangriento, el grupo social podría defenderse de casi cualquier animal atraído por la zona. La mordedura no necesitaría ser específica y podría repetirse para acelerar la muerte del animal, y ya se observa en los métodos de matanza de varias especies existentes, como la hiena manchada. No es tan probable que los caninos se rompan debido a la naturaleza más blanda del abdomen en comparación con la garganta y los movimientos espasmódicos no son tan amplificados en el abdomen como en el cuello. La hipótesis del desgarro abdominal se ha considerado en general muy plausible. [ ¿ por quién? ] En los pozos de alquitrán de La Brea, los casos de caninos rotos en Smilodon son raros, y este método menos riesgoso podría haber contribuido a esto. [57]
Sin embargo, una mordida cortante puede haber sido problemática para los machairodontes por varias razones. La mayoría de los ungulados son muy sensibles alrededor del vientre y los cuartos traseros, y a la mayoría de los depredadores les resulta mucho más fácil capturar y someter a un animal similar a la vaca doméstica manipulando la cabeza y los cuartos delanteros. Al bajar al animal al suelo y colocarse entre los pares de patas, un machairodont habría corrido un gran riesgo de ser pateado. El poder detrás de tal patada fácilmente rompería dientes, una mandíbula o una pierna, y lisiaría o mataría al gato.
La sociabilidad podría haber resuelto este problema haciendo que un individuo diese el mordisco mortal mientras otros mantenían al animal quieto. Además, el diámetro del abdomen de un ungulado grande como el bisonte podría haber sido demasiado grande y la piel demasiado tensa para que un machairodont pudiera agarrar un trozo de piel y mucho menos arrancarlo del cuerpo. Un tercer problema con la mordida cortante es que los caninos necesitarían hacer un gran agujero en el vientre del animal para tener éxito, pero en lugar de eso podrían simplemente desollar la piel y producir dos cortes largos. Esta herida puede ser dolorosa y sangrar, pero el animal probablemente no se desangrará hasta morir y aún podría escapar y sobrevivir, en lugar de desangrarse hasta morir.
En 2004, un experimento utilizó un par de mandíbulas mecánicas de aluminio, moldeadas a partir de tomografías computarizadas de un Smilodon fatalis de los pozos de alquitrán de La Brea, para simular varias técnicas de mordida posiblemente utilizadas por Smilodon , incluida la mordida cortante, en un cadáver fresco de vaca doméstica. [58] Se descubrió que el vientre de la vaca tenía un diámetro demasiado grande para que los caninos perforaran la piel, que en cambio fue desviada del cuerpo, con la mandíbula bloqueando su acceso. Sin embargo, el modelo levantó la mandíbula como los gatos modernos muerden, mientras que los machairodontes probablemente no lo hicieron, sino que presionaron sus cráneos hacia abajo con la ayuda de los músculos del cuello. Este error en el procedimiento podría anular los resultados y dejar intacta la hipótesis del corte del vientre.
Diagramas
Los labios de Miller.