En la latencia animal , la diapausa es el retraso en el desarrollo en respuesta a períodos regulares y recurrentes de condiciones ambientales adversas. [1] [2] Es un estado fisiológico con condiciones iniciadoras e inhibidoras muy específicas. El mecanismo es un medio para sobrevivir a condiciones ambientales desfavorables y predecibles, como temperaturas extremas, sequía o disponibilidad reducida de alimentos. La diapausa se observa en todas las etapas de vida de los artrópodos , especialmente los insectos .
Los niveles de actividad de las etapas de diapausa pueden variar considerablemente entre especies. La diapausa puede ocurrir en una etapa completamente inmóvil, como las pupas y los huevos, o puede ocurrir en etapas muy activas que experimentan migraciones extensas, como la mariposa monarca adulta , Danaus plexippus . En los casos en que el insecto permanece activo, la alimentación se reduce y el desarrollo reproductivo se ralentiza o se detiene.
La diapausa embrionaria , un fenómeno algo similar, ocurre en más de 130 especies de mamíferos, posiblemente incluso en humanos, [3] [4] y en los embriones de muchas de las especies ovíparas de peces del orden Cyprinodontiformes . [5]
La diapausa en los insectos es un proceso dinámico que consta de varias fases distintas. Si bien la diapausa varía considerablemente de un taxón de insectos a otro, estas fases se pueden caracterizar por conjuntos particulares de procesos metabólicos y la capacidad de respuesta del insecto a ciertos estímulos ambientales. [6] Por ejemplo, las moscas Sepsis cynipsea utilizan principalmente la temperatura para determinar cuándo entrar en diapausa. [7] De manera similar, las crisopas Chrysoperla plorabunda regulan su ciclo reproductivo utilizando la duración de la luz del día, y los adultos entran en diapausa reproductiva cuando hay menos de 12 a 13 horas de luz del día. [8] La diapausa puede ocurrir durante cualquier etapa del desarrollo de los artrópodos, pero cada especie exhibe diapausa en fases específicas del desarrollo. El consumo reducido de oxígeno es típico, al igual que la reducción del movimiento y la alimentación. [9] En Polistes exclamans , una avispa social, se dice que solo la reina puede entrar en diapausa. [10]
La etapa sensible es el período en el que debe producirse un estímulo para que se produzca la diapausa en el organismo. Ejemplos de etapas sensibles/períodos de diapausa en varios insectos: [11]
La fase de inducción ocurre en una etapa de la vida predeterminada genéticamente y ocurre mucho antes del estrés ambiental. [6] Esta etapa sensible puede ocurrir durante la vida del individuo en diapausa, o en generaciones anteriores, particularmente en la diapausa de los huevos. [16] Durante esta fase, los insectos responden a señales externas llamadas estímulos simbólicos, que desencadenan el cambio de vías de desarrollo directo a vías de diapausa. Los estímulos simbólicos pueden consistir en cambios en el fotoperiodo , termoperiodo o aleloquímicos de las plantas alimenticias. Estos estímulos no son en sí mismos favorables o desfavorables para el desarrollo, pero anuncian un cambio inminente en las condiciones ambientales. [2]
La fase de preparación suele seguir a la fase de inducción, aunque los insectos pueden pasar directamente de la inducción a la iniciación sin una fase de preparación. [6] Durante esta fase, los insectos acumulan y almacenan moléculas como lípidos , proteínas y carbohidratos . Estas moléculas se utilizan para mantener al insecto durante la diapausa y para proporcionar combustible para el desarrollo después de la terminación de la diapausa. La composición de la cutícula se puede alterar cambiando la composición de hidrocarburos y añadiendo lípidos para reducir la pérdida de agua, lo que hace que el organismo sea resistente a la desecación. [17] Las puparias en diapausa de la mosca de la carne , Sarcophaga crassipalpis , aumentan la cantidad de hidrocarburos cuticulares que recubren el pupario, lo que reduce eficazmente la capacidad del agua para atravesar la cutícula. [18]
El fotoperiodo es el estímulo más importante que inicia la diapausa. [11] La fase de iniciación comienza cuando cesa el desarrollo morfológico. [6] En algunos casos, este cambio puede ser muy marcado y puede implicar la muda a una etapa de diapausa específica, o estar acompañado por un cambio de color. Los cambios enzimáticos pueden tener lugar en preparación para el endurecimiento por frío . Por ejemplo, solo los adultos en diapausa de la chinche de fuego, Pyrrhocoris apterus , tienen el complemento enzimático que les permite acumular alcoholes polihídricos , moléculas que ayudan a reducir sus puntos de congelación y así evitar la congelación. [19] Los insectos también pueden experimentar cambios de comportamiento y comenzar a agregarse, migrar o buscar sitios adecuados para pasar el invierno .
Durante la fase de mantenimiento, los insectos experimentan una disminución del metabolismo y se mantiene el estancamiento del desarrollo. [6] La sensibilidad a ciertos estímulos que actúan para impedir la terminación de la diapausa, como el fotoperíodo y la temperatura , aumenta. En esta etapa, los insectos no responden a los cambios en el entorno que eventualmente desencadenarán el final de la diapausa, pero se vuelven más sensibles a estos estímulos a medida que avanza el tiempo.
En los insectos que pasan por una diapausa obligada, la terminación puede ocurrir espontáneamente, sin ningún estímulo externo. [6] En los diapausios facultativos, deben ocurrir estímulos simbólicos para terminar la diapausa. Estos estímulos pueden incluir enfriamiento, congelación o contacto con agua , dependiendo de las condiciones ambientales que se eviten. Estos estímulos son importantes para evitar que el insecto termine la diapausa demasiado pronto, por ejemplo, en respuesta al clima cálido a fines del otoño. En la mariposa Edith's checkerspot , los individuos deben recibir suficiente luz solar para terminar la etapa de diapausa y convertirse en una mariposa completamente desarrollada. [20] La terminación puede ocurrir en el apogeo de las condiciones desfavorables, como a mediados del invierno. Con el tiempo, la profundidad de la diapausa disminuye lentamente hasta que se puede reanudar el desarrollo directo, si las condiciones son favorables. La terminación también puede ocurrir en períodos de tiempo específicos vinculados a períodos reproductivos, como en el escarabajo Colaphellus bowringi : la diapausa termina para los escarabajos que se reproducen en primavera entre fines de febrero y principios de abril y para los escarabajos que se reproducen en otoño entre mediados de agosto y principios de octubre . [21]
La diapausa frecuentemente termina antes del fin de las condiciones desfavorables y es seguida por un estado de quietud del cual el insecto puede despertar y comenzar el desarrollo directo, si las condiciones cambian y se vuelven más favorables. [6] Esto permite que el insecto continúe soportando condiciones duras y esté listo para aprovechar las buenas condiciones lo antes posible.
La diapausa en los insectos se regula a varios niveles. Los estímulos ambientales interactúan con la preprogramación genética para afectar la señalización neuronal , las vías endocrinas y, finalmente, los cambios metabólicos y enzimáticos.
Los reguladores ambientales de la diapausa generalmente muestran un patrón estacional característico . En las regiones templadas , el fotoperiodo es la señal más confiable del cambio estacional. [16] Esto informa la entrada en diapausa reproductiva para muchos insectos del norte, incluida la mosca de la fruta Drosophila montana . [22] Dependiendo de la estación en la que ocurre la diapausa, los días cortos o largos pueden actuar como estímulos simbólicos. Los insectos también pueden responder a los cambios en la duración del día, así como a la duración relativa del día. La temperatura también puede actuar como un factor regulador, ya sea induciendo la diapausa o, más comúnmente, modificando la respuesta del insecto al fotoperiodo. [16] Los insectos pueden responder al termoperiodo, las fluctuaciones diarias de calor y frío que corresponden con la noche y el día, así como a la temperatura absoluta o acumulativa. Esto se ha observado en muchas especies de polillas, incluida la polilla india de la harina , donde los individuos entran en diapausa en diferentes etapas de desarrollo debido a la temperatura ambiental. [23] La disponibilidad y calidad de los alimentos también pueden ayudar a regular la diapausa. En la langosta del desierto , Schistocerca gregaria , una hormona vegetal llamada giberelina estimula el desarrollo reproductivo . [24] Durante la estación seca, cuando sus plantas alimenticias están en senescencia y carecen de giberelina, las langostas permanecen inmaduras y sus tractos reproductivos no se desarrollan.
El sistema neuroendocrino de los insectos consiste principalmente en células neurosecretoras en el cerebro , los cuerpos cardíacos, los cuerpos allata y las glándulas protorácicas. [2] Hay varias hormonas clave involucradas en la regulación de la diapausa: la hormona juvenil (JH), la hormona de la diapausa (DH) y la hormona protoracicotrópica (PTTH) . [25]
La hormona protorácica estimula las glándulas protorácicas para producir ecdisteroides que son necesarios para promover el desarrollo. [25] Las diapausas de larvas y pupas a menudo están reguladas por una interrupción de esta conexión, ya sea al impedir la liberación de la hormona protorácica del cerebro o por la falla de las glándulas protorácicas para responder a la hormona protorácica.
Los cuerpos alados son responsables de la producción de la hormona juvenil (HJ). En la chinche del frijol, Riptortus pedestris , los grupos de neuronas en el protocerebro llamados pars lateralis mantienen la diapausa reproductiva al inhibir la producción de HJ por los cuerpos alados . [26] La diapausa adulta a menudo se asocia con la ausencia de HJ, mientras que la diapausa larvaria a menudo se asocia con su presencia.
En los adultos, la ausencia de JH provoca la degeneración de los músculos de vuelo y la atrofia o el cese del desarrollo de los tejidos reproductivos, y detiene el comportamiento de apareamiento. La presencia de JH en las larvas puede impedir la muda al siguiente estadio larvario , aunque aún pueden producirse mudas estacionarias sucesivas. [27] En el barrenador del maíz, Diatraea gradiosella , el JH es necesario para la acumulación por parte del cuerpo graso de una proteína de almacenamiento que está asociada con la diapausa. [28]
La hormona de la diapausa regula la diapausa embrionaria en los huevos de la polilla del gusano de seda , Bombyx mori . [29] La DH se libera del ganglio subesofágico de la madre y desencadena la producción de trehalasa por los ovarios . Esto genera altos niveles de glucógeno en los huevos , que se convierte en los alcoholes polihídricos glicerol y sorbitol. El sorbitol inhibe directamente el desarrollo de los embriones. El glicerol y el sorbitol se reconvierten en glucógeno al final de la diapausa.
En los trópicos, la diapausa suele iniciarse en respuesta a componentes bióticos en lugar de abióticos . [30] Por ejemplo, el alimento en forma de cadáveres de vertebrados puede ser más abundante después de las estaciones secas, o los sitios de oviposición en forma de árboles caídos pueden estar más disponibles después de las estaciones lluviosas. Además, la diapausa puede servir para sincronizar las temporadas de apareamiento o reducir la competencia, en lugar de evitar condiciones climáticas desfavorables.
La diapausa en los trópicos plantea varios desafíos a los insectos que no enfrentan en las zonas templadas . [30] Los insectos deben reducir su metabolismo sin la ayuda de temperaturas frías y pueden enfrentarse a una mayor pérdida de agua debido a las altas temperaturas. Si bien las temperaturas frías inhiben el crecimiento de hongos y bacterias , los insectos tropicales en diapausa aún tienen que lidiar con estos patógenos . Además, los depredadores y parásitos aún pueden ser abundantes durante el período de diapausa.
Las agregaciones son comunes entre los insectos tropicales en diapausa, especialmente en los órdenes Coleoptera , Lepidoptera y Hemiptera . [30] Las agregaciones pueden usarse como protección contra la depredación , ya que las especies que se agregan son frecuentemente tóxicas y los depredadores aprenden rápidamente a evitarlas. También pueden servir para reducir la pérdida de agua, como se ve en el escarabajo de los hongos , Stenotarsus rotundus , que forma agregaciones de hasta 70.000 individuos, que pueden tener ocho escarabajos de profundidad. La humedad relativa aumenta dentro de las agregaciones y los escarabajos experimentan menos pérdida de agua, probablemente debido a la disminución de la relación superficie-volumen, lo que reduce la pérdida de agua por evaporación. [31]
Los embriones de killis aploqueiloides anuales poseen una capacidad poco común entre los vertebrados de entrar en etapas de detención del desarrollo (diapausa) cuando se los somete a condiciones ambientales adversas.
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de septiembre de 2024 ( enlace )