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Pináceas

Las pináceas ( / pɪˈneɪsiːˌiː , -siˌaɪ / ), o familia de los pinos , son árboles o arbustos coníferos , que incluyen muchas de las coníferas conocidas de importancia comercial, como cedros , abetos , cicutas , piñones , alerces , pinos y piceas . La familia está incluida en el orden Pinales , anteriormente conocido como Coniferales . Las pináceas tienen conos distintivos con escamas leñosas que llevan típicamente dos óvulos , y están respaldadas como monofiléticas tanto por caracteres morfológicos como por análisis genético. [1] Son la familia de coníferas existente más grande en diversidad de especies, con entre 220 y 250 especies (dependiendo de la opinión taxonómica ) en 11 géneros, [2] y la segunda más grande (después de Cupressaceae ) en distribución geográfica, encontrándose en la mayor parte del hemisferio norte , con la mayoría de las especies en climas templados, pero que van desde el subártico hasta el tropical. La familia a menudo forma el componente dominante de los bosques boreales , costeros y montañosos . Una especie, Pinus merkusii , crece justo al sur del ecuador en el sudeste asiático. [3] Los principales centros de diversidad se encuentran en las montañas del suroeste de China , México, el centro de Japón y California .

Descripción

Bosque de pinos cultivado en Vagamon , Ghats occidentales meridionales , Kerala , India

Los miembros de la familia Pinaceae son árboles (raramente arbustos ) que crecen de 2 a 100 metros (7 a 300 pies) de altura, en su mayoría perennes (excepto los caducos Larix y Pseudolarix ), resinosos , monoicos , con ramas subopuestas o verticiladas y hojas dispuestas en espiral, lineales (en forma de aguja). [2] Los embriones de Pinaceae tienen de tres a 24 cotiledones .

Los conos femeninos son grandes y generalmente leñosos, de 2 a 60 centímetros (1 a 24 pulgadas) de largo, con numerosas escamas dispuestas en espiral y dos semillas aladas en cada escama. Los conos masculinos son pequeños, de 0,5 a 6 cm ( 1 ⁄ 4 – 2+1 ⁄ 4  in) de largo, y caen poco después de la polinización; la dispersión del polen es por el viento. La dispersión de semillas es principalmente por el viento, pero algunas especies tienen semillas grandes con alas reducidas y son dispersadas por aves. El análisis de los conos de Pinaceae revela cómo la presión selectiva ha dado forma a la evolución del tamaño variable de los conos y la función en toda la familia. La variación en el tamaño de los conos en la familia probablemente ha resultado de la variación de los mecanismos de dispersión de semillas disponibles en sus entornos a lo largo del tiempo. Todas las Pinaceae con semillas que pesan menos de 90 miligramos aparentemente están adaptadas para la dispersión por el viento. Los pinos que tienen semillas más grandes de 100 mg tienen más probabilidades de haberse beneficiado de adaptaciones que promueven la dispersión de animales, particularmente por aves. [4] Las pináceas que persisten en áreas donde las ardillas arbóreas son abundantes no parecen haber desarrollado adaptaciones para la dispersión de aves.

Las coníferas boreales tienen muchas adaptaciones para el invierno. La forma cónica estrecha de las coníferas del norte y sus ramas inclinadas hacia abajo las ayudan a desprenderse de la nieve, y muchas de ellas modifican estacionalmente su bioquímica para hacerlas más resistentes a la congelación, lo que se denomina "endurecimiento".

Clasificación

Un cono inmaduro de segundo año de pino negro europeo ( Pinus nigra ) con el umbo marrón claro visible en las escamas verdes del cono.
Un cono inmaduro de abeto de Noruega ( Picea abies ) sin umbo

La clasificación de las subfamilias y géneros de Pinaceae ha sido objeto de debate en el pasado. La ecología, la morfología y la historia de las Pinaceae se han utilizado como base para los métodos de análisis de la familia. Una publicación de 1891 dividió la familia en dos subfamilias, utilizando el número y la posición de los canales resiníferos en la región vascular primaria de la raíz pivotante joven como consideración principal. En una publicación de 1910, la familia se dividió en dos tribus según la aparición y el tipo de dimorfismo de brotes largos y cortos.

Una clasificación más reciente dividió las subfamilias y los géneros basándose en la consideración de las características de la anatomía de los conos ovulatorios entre los miembros actuales y fósiles de la familia. A continuación se muestra un ejemplo de cómo se ha utilizado la morfología para clasificar a Pinaceae. Los 11 géneros se agrupan en cuatro subfamilias, según la anatomía microscópica y la morfología de los conos, el polen, la madera, las semillas y las hojas: [5]

Filogenia

Una filogenia revisada de 2018 ubica a Cathaya como hermana de los pinos en lugar de en la subfamilia Laricoidae con Larix y Pseudotsuga .

Múltiples estudios moleculares indican que, en contraste con clasificaciones anteriores que lo ubicaban fuera de las coníferas, Gnetophyta puede de hecho ser el grupo hermano de Pinaceae, con ambos linajes divergiendo durante el Carbonífero temprano-medio . Esto se conoce como la hipótesis de la "gnepina". [11] [12]

Historia evolutiva

Se estima que las pináceas se separaron de otros grupos de coníferas a finales del Carbonífero, hace unos 313 millones de años. [13] Se han descrito varios posibles grupos de coníferas emparentadas desde el Pérmico tardío ( Lopingiense ). El género extinto de conos de coníferas Schizolepidopsis probablemente represente a miembros del grupo de coníferas de las pináceas, cuyos primeros buenos registros se encuentran en el Triásico medio-tardío , con abundantes registros durante el Jurásico en Eurasia. [14] [15] El miembro del grupo de conos más antiguo (descendiente del último ancestro común de todas las especies vivas) de las pináceas es el cono Eathiestrobus , conocido del Jurásico superior ( Kimmeridgiano inferior , hace 157,3-154,7 millones de años) de Escocia, [16] que probablemente pertenece al grupo pinoideo de la familia. [17] [15] Las pináceas irradiaron rápidamente durante el Cretácico temprano . [13] Los miembros de los géneros modernos Pinus (pinos), Picea (picea) y Cedrus (cedro) aparecen por primera vez durante el Cretácico Inferior. [18] [19] [20] Los géneros extintos del Cretácico Pseudoaraucaria y Obirastrobus parecen ser miembros de Abietoideae, mientras que Pityostrobus parece no ser monofilético, conteniendo muchos miembros disparesmente relacionados de Pinaceae. [17] Mientras que Pinaceae, y de hecho todas sus subfamilias, son sustancialmente anteriores a la ruptura del supercontinente Pangea , su distribución se limitó al norte de Laurasia . Durante el Cenozoico, Pinaceae tuvo tasas más altas de recambio de especies que las coníferas del hemisferio sur, lo que se cree que fue impulsado por cambios de distribución en respuesta a los ciclos glaciares. [21]

Mecanismos de defensa

Las tensiones externas sobre las plantas tienen la capacidad de cambiar la estructura y la composición de los ecosistemas forestales . Las tensiones externas más comunes que experimentan las pináceas son los ataques de herbívoros y patógenos que a menudo conducen a la muerte del árbol. [22] Para combatir estas tensiones, los árboles necesitan adaptarse o desarrollar defensas contra ellas. Las pináceas han desarrollado una gran variedad de defensas mecánicas y químicas, o una combinación de ambas, para protegerse contra los antagonistas. [23] Las pináceas tienen la capacidad de regular al alza una combinación de estrategias mecánicas y químicas constitutivas para mejorar sus defensas. [24]

Las defensas de las pináceas predominan en la corteza de los árboles. Esta parte del árbol contribuye a crear una barrera defensiva compleja contra los antagonistas externos. [25] Tanto las defensas constitutivas como las inducidas se encuentran en la corteza. [25] [26] [27]

Defensas constitutivas

Las defensas constitutivas son típicamente la primera línea de defensas utilizadas contra antagonistas y pueden incluir células esclerificadas, células peridermicas lignificadas y compuestos secundarios como fenólicos y resinas. [28] [25] [26] Las defensas constitutivas siempre se expresan y ofrecen protección inmediata contra los invasores, pero también podrían ser derrotadas por antagonistas que han desarrollado adaptaciones a estos mecanismos de defensa. [28] [25] Uno de los compuestos secundarios comunes utilizados por Pinaceae son los fenólicos o polifenoles. Estos compuestos secundarios se conservan en vacuolas de células del parénquima polifenólico (PP) en el floema secundario . [29] [27]

Defensas inducidas

Las respuestas de defensa inducidas deben activarse mediante ciertas señales, como el daño causado por herbívoros u otras señales bióticas. [28]

Un mecanismo de defensa inducido común utilizado por Pinaceae son las resinas. [30] Las resinas también son una de las defensas primarias utilizadas contra los ataques. [23] Las resinas son defensas a corto plazo que se componen de una combinación compleja de mono - (C 10 ) y sesquiterpenos volátiles (C 15 ) y ácidos resínicos diterpénicos no volátiles (C 20 ). [23] [30] Se producen y almacenan en áreas secretoras especializadas conocidas como conductos de resina, ampollas de resina o cavidades de resina. [30] Las resinas tienen la capacidad de lavar, atrapar, defenderse de los antagonistas y también están involucradas en el sellado de heridas. [29] Son un mecanismo de defensa eficaz porque tienen efectos tóxicos e inhibidores sobre los invasores, como insectos o patógenos. [31] Las resinas podrían haberse desarrollado como una defensa evolutiva contra los ataques de los escarabajos descortezadores . [30] Una resina bien investigada presente en Pinaceae es la oleorresina . Se ha descubierto que la oleorresina es una parte valiosa del mecanismo de defensa de las coníferas contra ataques bióticos . [31] Se encuentran en los tejidos secretores de los tallos, raíces y hojas de los árboles. [31] La oleorresina también es necesaria para clasificar las coníferas. [31]

Investigación activa: metil jasmonato

El tema de los mecanismos de defensa dentro de la familia Pinaceae es un área de estudio muy activa con numerosos estudios en curso. Muchos de estos estudios utilizan metil jasmonato (MJ) como antagonista. [26] [27] [32] Se sabe que el metil jasmonato puede inducir respuestas de defensa en los tallos de múltiples especies de Pinaceae . [26] [32] Se ha descubierto que el MJ estimula la activación de las células PP y la formación de conductos resinosos traumáticos del xilema (TD). Estas son estructuras que están involucradas en la liberación de fenólicos y resinas, ambas formas de mecanismo de defensa. [26] [27]

Referencias

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