Eucestoda , comúnmente conocida como tenias , es la mayor de las dos subclases de platelmintos de la clase Cestoda (la otra subclase es Cestodaria ). Las larvas tienen seis ganchos posteriores en el escólex (cabeza), a diferencia de la Cestodaria de diez ganchos . Todas las tenias son endoparásitos de los vertebrados y viven en el tracto digestivo o conductos relacionados. Algunos ejemplos son la tenia del cerdo ( Taenia solium ) con un huésped definitivo humano , y los cerdos como huésped secundario , y Moniezia expansa , cuyos huéspedes definitivos son los rumiantes .
Los Eucestoda adultos tienen una apariencia aplanada dorso-ventralmente opaca de color blanco y son alargados, con una longitud que varía desde unos pocos milímetros (aproximadamente ¼ ") hasta 25 metros (80 '). [1] Casi todos los miembros, excepto los miembros de las órdenes Caryophyllidea. y Spathebothriidea , son polizoicos con conjuntos repetidos de órganos reproductivos a lo largo del cuerpo, y casi todos los miembros, excepto los miembros del orden Dioecocestidae, son hermafroditas protándricos . La mayoría, excepto los cariofilideos , constan de unas pocas a 4000 proglótides (segmentos) que muestran un cuerpo característico. patrón de diferenciación en escólex (cabeza), cuello y estróbilo [2] .
El escólex, situado en el extremo anterior, es un órgano de sujeción pequeño (normalmente de menos de 1 mm) con sistemas específicos de fijación a materiales: tribuna, acetábulo, ventosas, botrias, surcos y ganchos. La pequeña región del cuello, directamente detrás del escólex, consiste en una región de tejido indiferenciado de proliferación de proglótides, que conduce a una zona de diferenciación de proglótides creciente y continua. Como tal, la sección principal y más grande del cuerpo, la estróbila, consta de una cadena de proglótides cada vez más maduras. Estos procesos citológicos no se comprenden bien en la actualidad.
Los miembros de Eucestoda no tienen boca ni tracto digestivo y, en cambio, absorben nutrientes a través de una capa de microtricos sobre el tegumento en la superficie de la pared corporal compartida. [3] Además de la pared corporal, varios otros sistemas son comunes a toda la longitud de la tenia, incluidos los canales excretores, las fibras nerviosas y los músculos longitudinales. [4] El sistema excretor es responsable de la osmorregulación y consta de bombillas con llamas ciegas que se comunican a través de un sistema de conductos. El sistema nervioso, a menudo denominado "sistema de escalera", es un sistema de conectivos longitudinales y comisuras anulares transversales. [5]
Los sistemas reproductivos se desarrollan progresivamente a lo largo de las proglótides diferenciadas de la región estróbila , y cada proglótida desarrolla uno o dos conjuntos de órganos sexuales que se diferencian en diferentes momentos en un patrón específico de especie, generalmente masculino primero. [5] Por lo tanto, moviéndose en la dirección posterior de la cadena de proglótides en continua maduración, hay proglótides con órganos reproductores masculinos maduros, luego proglótides con órganos reproductores femeninos maduros y luego proglótides con óvulos fertilizados en el útero , una condición comúnmente conocida como "grávido." [4]
Una aurícula en el margen lateral de cada proglótida contiene las aberturas de los conductos genitales masculinos y femeninos. Los testículos foliculares producen espermatozoides, que son transportados por un sistema de conductos hasta el cirro , un órgano copulador eversible que suele tener un sistema hipodérmico de espinas y un sistema de sujeción de ganchos. Los principales órganos reproductores femeninos especializados son un ovario que produce óvulos y un vitelar que produce células vitelina . Las células de la yema viajan a través de un sistema de conductos hasta el oviducto, donde, en una región modificada, el óvulo está encerrado en una cáscara con células de la yema. Una vez que las gónadas y sus conductos han terminado de madurar, los órganos reproductores femeninos comienzan a madurar. El oviducto desarrolla una vagina y se agranda hasta llegar al útero, donde se produce la fertilización y el desarrollo embrionario. [5]
La formación de huevos es el resultado de la cópula . Una proglótida puede copular consigo misma, con otras proglótides del mismo gusano o con proglótides de otros gusanos [2] y, en ocasiones, se produce fertilización hipodérmica. [5] Cuando una proglótida grávida que se distiende con un embrión llega al final del estróbilo, se desprende y sale del huésped intacta con las heces, [4] con o sin cierta degeneración del tejido. [5] En el orden Pseudophyllidea , el útero tiene un poro y la proglótida arroja el embrión sin cáscara, desprendiéndose sólo cuando se agota. [5]
Algunos miembros de Eucestoda (como Echinococcus , Sparganum , Taenia multiceps sp. y Mesocestoides sp. ) pueden reproducirse asexualmente mediante gemación, [5] lo que inicia una metagénesis de generaciones alternas que se reproducen sexual y asexualmente. [4]
Una tenia puede vivir desde unos pocos días hasta más de 20 años. [5] La ontogénesis de Eucestoda continúa mediante la metamorfosis en diferentes estadios larvarios dentro de diferentes huéspedes. El embrión inicial de seis ganchos, conocido como oncosfera o hexacanto, se forma mediante escisión. En el orden Pseudophyllidea, permanece encerrado en un embrióforo ciliado. El embrión continúa desarrollándose en otras especies hospedadoras, siendo generalmente necesarios dos hospedadores intermedios. [5] Obtiene entrada a su primer huésped intermediario al ser comido.
Excepto en el caso de los miembros del orden Taeniidae , el primer huésped intermediario es un artrópodo, y salvo en el caso de Archigetes spp. (que puede alcanzar la madurez sexual en oligoquetos de agua dulce ), el segundo huésped suele ser un pez, pero puede ser otro invertebrado o vertebrado. [4] Después de que el escólex se haya diferenciado y madurado en la etapa larvaria, el crecimiento se detendrá hasta que un vertebrado se coma al huésped intermediario y luego se desarrolle el estróbilo. Las tenias adultas suelen tener una alta especificidad de huésped final, y algunas especies solo se encuentran en un vertebrado huésped. [5]
La teniasis es una infección dentro de los intestinos causada por tenias adultas que pertenecen al género Taenia . [6] [7] Se debe al consumo de carne de res o de cerdo poco cocida y contaminada. [6] Generalmente no hay síntomas o solo hay síntomas leves. [6] Los síntomas ocasionalmente pueden incluir pérdida de peso o dolor abdominal . [8] Se pueden ver segmentos de tenia en las heces. [8]
La cisticercosis es una infección tisular causada por la forma joven de la tenia del cerdo . [9] [10] La infección se produce mediante la deglución o contracciones antiperistálticas durante la regurgitación que transporta óvulos o proglótides grávidas al estómago. En este punto, las larvas eclosionan cuando se exponen a enzimas y penetran la pared intestinal, viajando a través del cuerpo a través de los vasos sanguíneos hasta tejidos como el cerebro, los ojos, los músculos y el sistema nervioso (llamado neurocisticercosis ). [5]
En estos sitios, los parásitos se alojan y forman quistes, una condición llamada cisticercosis , que produce reacciones inflamatorias y problemas clínicos cuando mueren, causando en ocasiones daños graves o mortales. En el ojo, los parásitos pueden causar pérdida visual y la infección de la columna y las leptomeninges adyacentes puede causar parestesias, dolor o parálisis. [11]
Los humanos se convierten en huéspedes accidentales de gusanos del género Echinococcus , sin desempeñar ningún papel en el ciclo biológico del gusano. Esto puede resultar en equinococosis , también llamada enfermedad hidatídica. Los humanos (generalmente niños) se infectan por contacto directo con perros y por comer alimentos contaminados con heces de perro. Los sitios comunes de infección son el hígado, los pulmones, los músculos, los huesos, los riñones y el bazo. [12]
Los huevos eclosionan en el tracto gastrointestinal después del consumo de alimentos contaminados, tras lo cual las larvas viajan al hígado a través de la circulación portal. Aquí las larvas quedan atrapadas y normalmente se convierten en quistes hidatídicos. Si bien el hígado es el primer filtro para atraparlas, los pulmones actúan como el segundo sitio de filtrado, atrapando la mayoría de las larvas que no quedan atrapadas por el hígado. Algunas larvas escapan de los pulmones para provocar quistes en otros tejidos. [5]
Cuando una larva se establece en el tejido, se convierte en un "gusano de la vejiga" o "hidatídica" y puede causar varios quistes similares al cáncer que pueden romperse e interactuar con los órganos cercanos. La mayoría de los casos son asintomáticos y la tasa de mortalidad es baja, pero diversas complicaciones de estas interacciones pueden provocar enfermedades debilitantes.
Los artrópodos son huéspedes intermediarios de Hymenolepis nana , también conocida como "tenia enana", mientras que los humanos se utilizan como huéspedes finales. Los humanos se infectan y desarrollan himenolepiasis al comer artrópodos infectados, ingerir huevos en agua habitada por artrópodos o por las manos sucias. Este es un gusano intestinal común y extendido. [5]
Si bien las infecciones leves suelen ser asintomáticas, es posible una autoinfección al comer huevos de gusanos en los intestinos y puede provocar una hiperinfección. Los seres humanos también pueden hiperinfectarse al ingerir productos de cereales contaminados por insectos infectados. Las infecciones que involucran a más de dos mil gusanos pueden causar muchos síntomas gastrointestinales y respuestas alérgicas diferentes. Los síntomas comunes incluyen urticaria crónica, erupción cutánea y queratoconjuntivitis flictenular. [13]
La difilobotriasis es causada por una infección por Diphyllobothrium latum (también conocida como "tenia ancha" o "tenia del pez") y especies relacionadas. Los seres humanos se infectan al comer pescado crudo, poco cocido o marinado, que actúa como un segundo huésped intermedio o paraténico que alberga metacestodos o larvas plerocercoides. [14]
Los síntomas clínicos se deben al gran tamaño de la tenia, que a menudo alcanza una longitud superior a los 15 m (49 pies). El síntoma más común es la anemia perniciosa, causada por la absorción de vitamina B 12 por parte del gusano. [5] Otros síntomas incluyen varios problemas intestinales, leucocitosis leve y eosinofilia .
La esparganosis es causada por las larvas plerocercoides de la tenia Spirometra . Los humanos se infectan al beber agua contaminada, al comer carne infectada cruda o mal cocida, o al usar cataplasmas de carne cruda infectada (generalmente carne de cerdo o serpiente cruda) en la piel o las membranas mucosas. [15]
El síntoma más común es un nódulo doloroso, de crecimiento lento, en los tejidos subcutáneos, que puede migrar. La infección en el área de los ojos puede causar dolor, irritación, edema y exceso de lagrimeo. Cuando los tejidos orbitarios se infectan, la hinchazón puede provocar ceguera. Un intestino infectado puede perforarse. La infección cerebral puede causar granulomas , hematomas y abscesos.
La historia evolutiva de Eucestoda se ha estudiado utilizando ARN ribosómico , ADN mitocondrial y otros, y análisis morfológicos, y continúa revisándose. Se considera que " Tetraphyllidea " es parafilético; " Pseudophyllidea " se ha dividido en dos órdenes, Bothriocephalidea y Diphyllobothridea . [16] [17] [18] Los huéspedes, cuya filogenia a menudo refleja la de los parásitos ( regla de Fahrenholz ), se indican en cursiva y paréntesis, la secuencia del ciclo de vida (cuando se conoce) se muestra mediante flechas como (hospedador intermedio 1 [→ huésped intermedio 2 ] → huésped definitivo) . Las alternativas, generalmente para diferentes especies dentro de un orden, se muestran entre corchetes.