Oncorhynchus es un género de peces con aletas radiadas de la subfamilia Salmoninae de la familia Salmonidae , nativos de los afluentes de agua fría de la cuenca del Pacífico Norte . El género contiene doce especies existentes , a saber, seis especies de salmón del Pacífico y seis especies de trucha del Pacífico , todas las cuales son peces depredadores migratorios (ya sean anádromos o potamódromos ) de nivel medio que muestran un retorno natal y semelparidad .
El nombre del género se deriva del griego ὄγκος ( ónkos , 'bulto, curvatura') + ῥύγχος ( rhúnkhos , ' hocico '), en referencia a la característica sexual secundaria en forma de gancho —conocida como kype— que los machos desarrollan en la punta de la mandíbula inferior durante la temporada de apareamiento.
El salmón y la trucha dentro de Onchorhynchus son nativos de los afluentes del Océano Pacífico Norte , con sus áreas de distribución nativas que se extienden desde las costas del Mar de Bering hacia el sur hasta Taiwán en el oeste y México en el este, aunque la mayoría de ellos se distribuyen en aguas frías de alta latitud desde el Lejano Oriente ruso hasta el noroeste del Pacífico . En América del Norte , algunas subespecies de trucha degollada ( O. clarkii ) se han convertido en poblaciones sin salida al mar nativas de aguas endorreicas en las Montañas Rocosas y la Gran Cuenca , mientras que otras han cruzado la Divisoria Continental para habitar el Río Grande y los afluentes occidentales del Río Misisipi , ambos de los cuales desembocan en el Golfo de México en lugar del Océano Pacífico. Varias especies de Oncorhynchus , como la trucha arcoíris ( O. mykiss ) y el salmón Chinook ( O. tshawytscha ), se han introducido ampliamente en aguas no nativas alrededor del mundo, estableciendo poblaciones silvestres autosuficientes .
Los seis salmones del Pacífico de Oncorhynchus son anádromos (migratorios) y semélparos (mueren después del desove ). La migración puede verse afectada por parásitos . Los individuos infectados pueden debilitarse y probablemente tener una esperanza de vida más corta. La infección con parásitos crea un efecto conocido como sacrificio por el cual los peces que están infectados tienen menos probabilidades de completar la migración. [1] Las formas anádromas de Oncorhynchus mykiss conocidas como trucha arcoíris son iteróparas . La trucha degollada costera ( Oncorhynchus clarkii clarkii ) se considera semianádroma, ya que pasa algún tiempo en el océano, generalmente mucho más cerca de su arroyo nativo que sus parientes completamente anádromos.
Varios fósiles similares a truchas del Mioceno tardío (hace unos 7 millones de años ( Ma )) en Idaho , en los lechos del lago Clarkia , parecen ser de Oncorhynchus . [2] La presencia de estas especies tan al interior del Oncorhynchus no solo estaba presente en las cuencas del Pacífico antes del comienzo del Plioceno (5-6 Ma), sino que también los linajes de la trucha arcoíris y degollada , y del salmón del Pacífico habían divergido antes del comienzo del Plioceno. En consecuencia, la división entre Oncorhynchus y Salmo (salmón del Atlántico) debe haber ocurrido mucho antes del Plioceno. Las fechas sugeridas se remontan hasta el Mioceno temprano (aproximadamente 20 Ma). [3] [4] Una especie fósil asignada a este género, O. rastrosus , el salmón de dientes puntiagudos ( sinónimo Smilodonichthys ), es una especie de 2,4 a 2,7 metros (7,9 a 8,9 pies) de largo conocida desde fósiles del Mioceno tardío hasta el Plioceno . [5]
La especiación entre los Oncorhynchus ha sido estudiada durante décadas, y aún no se ha desarrollado por completo un "árbol" genealógico para los salmónidos del Pacífico. Se han realizado investigaciones sobre el ADN mitocondrial (ADNmt) en una variedad de especies de truchas y salmónidos del Pacífico, pero los resultados no necesariamente coinciden con la investigación fósil o la investigación molecular. En general, se acepta que los linajes de salmón chum , rosado y rojo divergieron en la secuencia después de otras especies. [3] Montgomery (2000) analiza el patrón del registro fósil en comparación con los cambios tectónicos en las placas del noroeste del Pacífico de América. La (potencial) divergencia en los linajes de Oncorhynchus parece seguir el levantamiento de la Cuenca del Pacífico . Se discuten los cambios climáticos y de hábitat que seguirían a un evento geológico de este tipo, en el contexto de los posibles factores estresantes que conducen a la adaptación y la especiación. [4]
Un caso interesante que involucra especiación con salmón es el del salmón kokanee ( salmón rojo sin salida al mar ). El salmón rojo kokanee evoluciona de manera diferente al salmón rojo anádromo : alcanza el nivel de "especie biológica". Las especies biológicas, a diferencia de las especies morfológicas , se definen por la capacidad de mantenerse en simpatría como entidades genéticas independientes . Esta definición puede ser desconcertante porque aparentemente se aplica solo a la simpatría, y esta limitación hace que la definición sea difícil de aplicar. Los ejemplos en el estado de Washington , Canadá y otros lugares tienen dos poblaciones que viven en el mismo lago, pero desovan en diferentes sustratos en diferentes momentos y comen diferentes fuentes de alimentos. [6] No hay presión para competir o cruzarse (dos respuestas cuando los recursos son escasos). Estos tipos de salmón kokanee muestran los principales atributos de una especie biológica: están aislados reproductivamente y muestran una fuerte partición de recursos.
A mediados del siglo XIX se inició un descenso generalizado de las poblaciones de salmón del Pacífico. Como resultado de la expansión y el desarrollo hacia el oeste en los EE. UU., los expertos estiman que las poblaciones de salmón en la cuenca del río Columbia se habían reducido a menos del 20 % de sus niveles anteriores a 1850 en 1933. [7] En 2008, Lackey estimó que las poblaciones de salmón del Pacífico en el noroeste del Pacífico eran menos del 10 % de sus números anteriores a 1850. [8] Muchas de las migraciones de salmón restantes están dominadas por el salmón criado en criaderos , no por el salmón salvaje. [8] Muchas subespecies aisladas de truchas del Pacífico, en particular las de la trucha arcoíris Oncorhynchus mykiss y la trucha degollada Oncorhynchus clarki , han disminuido en sus áreas de distribución nativas. Muchas poblaciones locales o segmentos poblacionales distintos de formas anádromas de trucha arcoíris han disminuido en sus áreas de distribución nativas. Las disminuciones resultantes han dado lugar a que varias poblaciones de especies o subespecies de Oncorhynchus hayan sido catalogadas como en peligro de extinción , amenazadas o como "especies de especial preocupación" por autoridades estatales, federales o internacionales. Dos subespecies de Oncorhynchus clarki se consideran extintas . [9] Las disminuciones se atribuyen a una amplia variedad de causas: sobrepesca, pérdida y degradación del hábitat, propagación artificial, repoblación e hibridación o competencia con especies introducidas no autóctonas. Por ejemplo, la trucha degollada de aleta amarilla ( Oncorhynchus clarki macdonaldi ) se ha extinguido como resultado de la introducción de truchas arcoíris no autóctonas en sus aguas nativas. [9]
El salmón del Pacífico se enfrenta a una disminución generalizada del tamaño corporal. La masa corporal media del salmón rojo ( O. nerka ) disminuyó un 10% entre 2000 y 2010. [11] La longitud corporal media de las especies de Oncorhynchus disminuyó entre un 2 y un 8% entre 1990 y 2010. [10] El tamaño corporal del salmón está disminuyendo debido a una variedad de fuerzas evolutivas, incluidas las represas, [12] las prácticas pesqueras, [10] el cambio climático, [13] y una mayor competencia en el océano. [11] Se espera que esta tendencia en el tamaño del salmón reduzca el ciclo de nutrientes y el éxito reproductivo del salmón, al tiempo que perjudica el éxito de la pesca comercial y las comunidades rurales que dependen del salmón para su supervivencia. [10]
La disminución de la abundancia de salmón salvaje debido a la sobrepesca ha ejercido una mayor presión sobre los criaderos para aumentar la producción y restaurar las existencias de salmón salvaje para abastecer a las pesquerías. [14] [15] El problema es que los criaderos nunca pueden replicar verdaderamente el entorno del salmón salvaje , un problema que a menudo da lugar a diferencias fisiológicas y de comportamiento entre el salmón salvaje y el criado en criaderos. Estas diferencias son a menudo el producto de cambios genéticos asociados a la endogamia , la selección artificial y la selección natural , así como a diferentes presiones ambientales que actúan sobre los peces de criadero que sobre las poblaciones salvajes. [16] Debido a la naturaleza selectiva del tamaño de la pesca que favorece a los peces más grandes, se ha observado una reducción en el tamaño medio del salmón adulto con el tiempo. Los salmones más pequeños constituyen una mayor proporción de los individuos restantes que continúan en la población, y surgen problemas cuando estos peces criados en criaderos se introducen en las poblaciones salvajes. A diferencia del salmón salvaje, los salmones más grandes se seleccionan en criaderos y suelen ser mucho más grandes que los salmones salvajes. [17] El resultado es que el salmón producido en criadero tiende a superar al salmón salvaje en la competencia por el espacio, el alimento y otros recursos. Algunas especies de salmón en criaderos muestran un comportamiento depredador hacia el salmón salvaje porque crecen hasta alcanzar un tamaño mucho mayor. Independientemente de si se observa depredación, las interacciones sociales naturales se ven perturbadas por la liberación de grandes cantidades de salmón criado en criaderos donde las poblaciones salvajes son bajas, porque el salmón en criaderos naturalmente tiene una mayor propensión a un comportamiento agresivo . [18]
En general, las poblaciones naturales de salmón corren peligro cuando se introducen poblaciones de salmón criado en criaderos debido a la competencia por los recursos, la depredación por parte de individuos de mayor tamaño y las interacciones sociales negativas que alteran el orden natural observado en las poblaciones de salmón salvaje. Como resultado, las poblaciones de salmón salvaje están disminuyendo de manera constante a medida que aumenta la presión para seguir criando salmones en criaderos. Los esfuerzos de conservación que tienen como objetivo imponer limitaciones a los criaderos para aumentar las poblaciones de salmón salvaje se ven obstaculizados por presiones financieras, ya que los criaderos efectivamente respaldan económicamente a muchos estados al representar más del 70% del salmón cosechado con fines recreativos y comerciales . [19]
El salmón del Pacífico se captura en todo el mundo como fuente de alimento en países que van desde Estados Unidos hasta Corea del Sur. [20] Durante el siglo pasado, el salmón del Pacífico se ha pescado ampliamente a través de la pesca recreativa , artesanal y comercial . De hecho, desde la década de 1970 ha habido un aumento de casi tres veces en la captura de salmón del Pacífico. [17] A medida que esta captura ha aumentado, se ha observado una selección de tamaño corporal reducido. En el salmón chum japonés , por ejemplo, entre 1970 y 1988 ha habido una disminución continua en el peso corporal con un promedio de entre 11 y 32 por ciento. [21] En parte, esta disminución en el peso corporal se ha relacionado con el efecto selectivo de tamaño de los artes de pesca utilizados en la cosecha de poblaciones de salmón. [14] Los salmones de mayor peso corporal son más propensos a ser capturados durante los esfuerzos de pesca, lo que hace que un peso corporal más bajo sea un rasgo de carácter beneficioso para la supervivencia. Por lo tanto, el salmón del Pacífico se ha vuelto cada vez más pequeño en tamaño corporal. Sin embargo, los estudios también han demostrado que para el salmón del Pacífico, un mayor tamaño medio en el momento de la reproducción aumenta la supervivencia de la descendencia . [22] La historia de vida del salmón favorece la reproducción retrasada porque la fecundidad aumenta con el tamaño corporal. [20] En consecuencia, el menor tamaño corporal del salmón tiene un impacto negativo en el crecimiento de la población al disminuir la capacidad de supervivencia de la progenie y, por lo tanto, la tasa de crecimiento de las poblaciones. Esta reducción de la productividad en el salmón del Pacífico se debe, en parte, a la sobrepesca y ha provocado una reducción en el tamaño de las poblaciones en todas las especies de salmón del Pacífico. Hoy en día, parece que las cifras de población del salmón del Pacífico están aumentando; sin embargo, las consecuencias de la sobrepesca de los años 70 y 80 todavía se reflejan, ya que el tamaño corporal promedio del salmón es menor que antes del evento de sobrepesca.
Hay pruebas de que el salmón rojo se ve afectado por las condiciones térmicas y sus respuestas a la temperatura son relativamente fuertes y tienden a variar de una región a otra. Canadá también ha utilizado la Ley de Especies en Riesgo para reconocer la importancia de la diversidad biológica en lo que respecta a la conservación de la población de salmón. [23] Esto significa que se examinarían múltiples especies de salmón en lo que respecta a la conservación, así como múltiples áreas en las que vive cada especie. COSEWIC , una organización canadiense para la conservación de especies, ha declarado que el salmón coho del río Fraser interior , el salmón rojo del lago Cultus y el salmón rojo del lago Sakinaw están en peligro de extinción. En Columbia Británica, el salmón rojo de cuatro cuencas hidrográficas diferentes fue certificado por el Marine Stewardship Council , o MSC, como pesquerías sostenibles en julio de 2010 y la certificación es válida por un período de cinco años. [24] En 2011, el MSC también certificó la pesquería de salmón rosado y a partir de 2012 la pesquería de salmón chum comenzó su revisión bajo el MSC para obtener la certificación como pesquería sustentable . [25]
El gobierno de los Estados Unidos ha estado trabajando para desarrollar una política nacional para las poblaciones de salmón. La Ley de Conservación de Baluartes del Salmón del Pacífico fue presentada nuevamente al Congreso y, si se aprueba, creará baluartes geográficos para las poblaciones de salmón. [26] Otras políticas incluyen la Política del Salmón Salvaje, que se promulgó en 2005; su enfoque número uno es la conservación del salmón frente a las costas. Incluso se han comenzado a aplicar políticas localizadas, con una en Oregón que se centra en la cuenca más al sur y que se aprobó en enero de 2013. [27] En los esfuerzos de Alaska, hay evidencia de ocho grupos regionales conocidos de supervivencia. También se ve que la emigración de salmones jóvenes de agua dulce a otras áreas, como las áreas marinas, ha mostrado consecuencias significativas en la supervivencia de diferentes grupos de salmones. El Departamento de Pesca y Caza de Alaska recibió por primera vez la Certificación MSC, Marine Stewardship Council, en mariscos sostenibles en 2000. [25] Cada certificación es válida por un período de cinco años, con controles anuales para garantizar que la pesquería siga siendo sostenible. Se renovó nuevamente en 2007, pero en 2012 el ADFG abandonó el programa. La pesquería de salmón de la Reserva de la Isla Annette está bajo el control de la comunidad indígena Metlakatla y, como tal, no se incluyó en las evaluaciones anteriores de las pesquerías de Alaska. Recibió su certificación de sostenibilidad en junio de 2011. [25] El Wild Salmon Center es una organización sin fines de lucro que trabaja en la promoción de los esfuerzos de conservación del salmón en todo el mundo y en los Estados Unidos; ha ayudado a asegurar áreas de cuencas hidrográficas protegidas para el salmón ruso y de la costa oeste. [26] Otros esfuerzos del Wild Salmon Center incluyen la lucha contra la pesca ilegal , el mantenimiento de pesquerías sostenibles y la creación de cuencas hidrográficas locales como nuevos hábitats. [28]
La pesca furtiva es una amenaza para las poblaciones de salmón Oncorhynchus y trucha arcoíris en Rusia . Se estima que la captura ilegal de salmón es 1,5 veces mayor que la captura declarada. El Wild Salmon Center está trabajando con las autoridades rusas para intentar ayudar a mejorar los sistemas de trazabilidad para que los mercados puedan distinguir entre el salmón sostenible legal y el salmón ilegal. [29] El Wild Salmon Center ha asegurado algunas de sus ubicaciones protegidas para las poblaciones de salmón. En esfuerzos con el WWF , el Wild Salmon Center también pudo tener una pesquería de salmón rojo certificada como completamente sostenible en 2012. [30] La pesquería de salmón rosado y chum de la isla Iturup fue certificada por primera vez en 2009 y fue la primera pesquería de salmón rusa en recibir la certificación en sostenibilidad por parte del MSC. [25] Otras pesquerías que fueron certificadas por el MSC incluyen el salmón rosado de la isla Sakhalin del noreste, certificado en junio de 2012, y el salmón rojo del río Ozernaya , certificado en septiembre de 2012. El salmón rosado de la bahía de Aniva y el salmón rosado de la isla Sakhalin están bajo revisión por el MSC. [25]
Varias especies de Oncorhynchus se han introducido con éxito en aguas no nativas, estableciendo poblaciones silvestres autosuficientes. La trucha arco iris Oncorhynchus mykiss es la especie más ampliamente introducida del género. La trucha arco iris, el salmón Chinook Oncorhynchus tshawytscha y el salmón coho Oncorhynchus kisutch han establecido poblaciones silvestres y autosuficientes en los Grandes Lagos [31] y el salmón Chinook en Nueva Zelanda (conocido allí como quinnat, salmón real o salmón de primavera). [32] La acuicultura de salmón Chinook y Coho y la trucha arco iris son industrias importantes en Chile [33] y Australia . El salmón Chinook de Chile fue liberado en ríos argentinos y hubo siembras de salmón Coho y Sockeye y trucha arco iris en la Patagonia . [34]
Algunas de las especies de este género son muy variables y se han descrito varios taxones ahora obsoletos. En 1989, los estudios morfológicos y genéticos de Gerald Smith y Ralph Stearley indicaron que las truchas de la cuenca del Pacífico estaban genéticamente más cerca del salmón del Pacífico ( especie Onchorhynchus ) que de los salmones : la trucha marrón ( Salmo trutta ) o el salmón del Atlántico ( Salmo salar ) de la cuenca del Atlántico . [35] Por lo tanto, en 1989, las autoridades taxonómicas trasladaron las truchas arcoíris, degolladas y otras truchas de la cuenca del Pacífico al género Oncorhynchus . [9] Actualmente, se reconocen 12 especies y numerosas subespecies en este género: [36] Behnke (2002). [9]
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