Los sacoglosos son un superorden de pequeñas babosas marinas y caracoles marinos , moluscos gasterópodos marinos que pertenecen al clado Heterobranchia conocido como sacoglosos . Hay 284 especies válidas reconocidas dentro de este superorden. [3] Los sacoglosos viven ingiriendo el contenido celular de las algas , por lo que a veces se los llama "babosas marinas chupadoras de savia". [4] Algunos sacoglosos simplemente digieren el fluido que succionan de las algas, pero en algunas otras especies, las babosas secuestran y usan dentro de sus propios tejidos cloroplastos vivos de las algas que comen, un fenómeno muy inusual conocido como cleptoplastia , para los plástidos "robados" . [5] Esto les valió el título de "babosas marinas alimentadas por energía solar", y las hace únicas entre los organismos metazoarios , ya que de lo contrario la cleptoplastia solo se conoce entre otros eutineuros y protistas unicelulares . [6]
Los sacoglosos se dividen en dos clados: las familias con concha (Oxynoacea) y las familias sin concha (Plakobranchacea). [7] Las cuatro familias de especies con concha son Cylindrobullidae , Volvatellidae , Oxynoidae y Juliidae , los gasterópodos bivalvos. Los Plakobranchacea sin concha se agrupan en seis familias, divididas en dos clados ("superfamilias"), Plakobranchoidea y Limapontioidea . Todos los sacoglosos se distinguen de los grupos relacionados por la presencia de una sola fila de dientes en la rádula . Los dientes están adaptados a los hábitos de alimentación succionadora del grupo. [8]
Muchos de estos gasterópodos (por ejemplo, Elysia spp.) se parecen a babosas aladas con un par de tentáculos cefálicos. En los miembros fotosintéticos del grupo, las alas, o parapodios , pueden desplegarse para maximizar el área del organismo que recibe la luz solar. [9] En otros (por ejemplo, Placida spp.), cerata cilíndricos se extienden desde la superficie dorsal. La mayoría de los sacoglosos miden entre 1 y 3 cm de largo; suelen ser de color uniforme porque los cloroplastos que ingieren terminan instalados en sus propias células. [1]
Las especies de sacoglosos se encuentran en todo el mundo en océanos tropicales y templados , pero la mayoría vive en el océano Pacífico central , donde frecuentan las costas de las islas tropicales; también se conocen diversas áreas de especies en el Caribe y el Indopacífico . Estas tres áreas tienen rangos distintos de especies, lo que indica un alto grado de separación biogeográfica. Donde los sacoglosos están presentes más lejos del ecuador, en lugares como Australia o Japón, la diversidad es menor y las especies presentes son típicamente especies tropicales que tienen una mayor tolerancia a la variación de temperatura. Su distribución templada se corresponde estrechamente con la distribución de su importante fuente de alimento, Caulerpa spp. [3] Por lo general, viven en densidades de población muy bajas, lo que dificulta el estudio científico del grupo. [1]
Los sacoglosos pueden utilizar los cloroplastos de las algas de las que se alimentan, a las que mantienen vivas durante horas o meses después de su ingestión. Mantienen las células y metabolizan los productos fotosintéticos; [10] este proceso se denomina cleptoplastia, y los sacoglosos son los únicos animales que lo emplean; algunos ciliados y foraminíferos (protistos) también emplean la estrategia. [9] Se sabe que los sacoglosos sobreviven durante meses viviendo únicamente de los productos fotosintéticos de sus plástidos adquiridos. [9] Este proceso es algo desconcertante, ya que el mantenimiento de los cloroplastos generalmente requiere la interacción con genes codificados en el núcleo de la célula vegetal. Esto parece sugerir que los genes han sido transferidos lateralmente de las algas a los animales. [9] Los experimentos de amplificación de ADN en adultos y huevos de Elysia chlorotica utilizando cebadores derivados de Vaucheria litorea revelaron la presencia de psbO, un gen nuclear de algas. [11] Estos resultados fueron probablemente un artefacto, ya que los resultados más recientes basados en el análisis transcriptómico [12] y la secuenciación del ADN genómico de los huevos de la babosa [13] rechazan la hipótesis de que la transferencia lateral de genes apoya la longevidad de los cleptoplastos. Los sacoglosos pueden elegir qué método de alimentación utilizan. El cambio de la alimentación activa a la fotosíntesis en los sacoglosos se desencadena por la escasez de recursos alimenticios, y normalmente no es la preferida. Si la comida está fácilmente disponible, el animal la consumirá activamente. Los períodos de inanición (con fotosíntesis y sin alimentación activa) varían entre las especies de sacoglosos desde menos de una semana a más de cuatro meses, y la fotosíntesis se utiliza como un mecanismo de último recurso para evitar la mortalidad. [14] Otro paso poco claro en el proceso es cómo se protegen los cloroplastos de la digestión y cómo se adaptan a su nueva posición en las células animales sin las membranas que controlarían su entorno en las algas. [9] Independientemente de cómo se logre, la cleptoplastia es una estrategia importante para muchos géneros de Placobranchacea . Una especie de Elysia se alimenta de un alga que se calcifica estacionalmente . Debido a que no puede penetrar las paredes celulares calcificadas, el animal solo puede alimentarse durante una parte del año, dependiendo de los cloroplastos ingeridos para sobrevivir mientras el alimento se calcifica, hasta más adelante en la temporada cuando se pierde la calcificación y el pastoreo puede continuar. [9]
Los sacoglosanos también pueden utilizar compuestos antiherbívoros producidos por sus alimentos de algas para disuadir a sus propios posibles depredadores, en un proceso denominado cleptoquímica. [10] Esto se puede lograr convirtiendo los metabolitos de las algas en toxinas, [15] o utilizando pigmentos de algas para camuflarse en un proceso denominado homocromía nutricional. [9] [16]
Alrededor del 20% de las especies de sacoglosos tienen concha. Oxynoacea contiene tres familias con concha, y todas se alimentan únicamente de algas del género Caulerpa . [1] Ninguno de estos organismos se beneficia de la fotosíntesis de los cloroplastos ingeridos, pero los cloroplastos pueden haber sido retenidos para realizar una función de camuflaje. [9] Las conchas de Volvatellidae y Oxynoidae se parecen un poco a las de los caracoles burbuja cefaláspidos . Los Juliidae son extraordinarios porque son gasterópodos bivalvos con concha. Tienen una concha en dos piezas, que se parecen a las valvas de una almeja diminuta. Los miembros vivos de esta familia se conocen desde 1959, [ cita requerida ] y anteriormente solo se conocían para la ciencia como fósiles (que se habían interpretado como bivalvos). [ cita requerida ]
La mayoría de los sacoglosos no tienen concha, por lo que los Plakobranchoidea suelen describirse con el término vernáculo "babosas marinas", lo que puede llevar a su confusión con los únicos nudibranquios que están muy distantemente relacionados . Sin embargo, el plakobranchoide Elysia (y sin duda otros) sí desarrollan una concha antes de salir del huevo. [17] De hecho, al menos los Elysiidae, Limapontiidae y Hermaeidae tienen conchas larvarias, que son espirales y poseen entre tres cuartos y un verticilo completo. [18]
Los plakobranchoideos tienen un rango de alimentación más diverso que los Oxynoacea, alimentándose de una gama más amplia de algas verdes (y a veces rojas) [9] , e incluso, en tres casos, siendo carnívoros. [1]
Se presume que el ancestro de Sacoglossa se alimentaba de un alga verde calcificante ahora extinta de Udoteaceae . [1] La primera evidencia fósil del grupo proviene de conchas bivalvas que datan del Eoceno , y se conocen más conchas bivalvas de períodos geológicos posteriores, aunque la naturaleza delgada de las conchas y su hábitat de alta erosión generalmente hacen que la conservación sea deficiente. [1] El registro fósil correspondiente de algas apunta a un origen del grupo más profundo en el tiempo, tal vez tan temprano como el Jurásico o el Cretácico. [1]
La pérdida de la concha, que aparentemente fue un evento evolutivo único, abrió una nueva vía ecológica para el clado, ya que los cloroplastos de las algas verdes de las que se alimentaban ahora podían conservarse y usarse como cloroplastos funcionales, que podían generar energía mediante la fotosíntesis . [1]
El nombre del suborden proviene de las palabras griegas σάκος sákos "escudo" y γλώσσα glóssa "lengua" porque las especies tienen rádulas dentadas simples . [19]
Esta taxonomía sigue a Marin 2004. [20]
En la taxonomía de Bouchet & Rocroi (2005), [21] el clado Sacoglossa está organizado de la siguiente manera:
En esta taxonomía, la familia Elysiidae Forbes & Hanley, 1851 se considera sinónimo de la familia Placobranchidae Gray, 1840 , y las familias Oleidae O'Donoghue, 1926 y Stiligeridae Iredale & O'Donoghue, 1923 son sinónimos de la familia Limapontiidae Gray, 1847 .
La familia Cylindrobullidae pertenece a la superfamilia Cylindrobulloidea en el "grupo" hermano Cylindrobullida. [22]
Jörger et al. (2010) [23] trasladaron Sacoglossa a Panpulmonata .
Un análisis de filogenia molecular realizado por Maeda et al. (2010) [24] confirmó la ubicación de Cylindrobulla dentro de Sacoglossa. [24]
Bouchet et al. (2017) trasladaron Sacoglossa de Panpulmonata a la subclase Tectipleura . [25] [26]
Se ha observado una autotomía extrema en dos especies, Elysia marginata y E. atroviridis , estudiadas in vitro . [27] [28] Durante el transcurso del estudio, algunos individuos se decapitaron a sí mismos, un comportamiento conocido como autotomía. La herida del cuello generalmente se cerró en un día y las cabezas, especialmente en los especímenes más jóvenes, comenzaron a alimentarse de algas en cuestión de horas. Veinte días después, había vuelto a crecer un cuerpo completamente nuevo, mientras que los cuerpos descartados nunca volvieron a tener cabezas. En E. atroviridis , tres de los 82 individuos estudiados se autotomizaron y dos de los tres finalmente desarrollaron cuerpos nuevos. Todos estos animales estaban infectados con pequeños crustáceos conocidos como copépodos . En otro grupo de 64 sin parásitos, ninguno se autodecapitó, lo que llevó a los investigadores a plantear la hipótesis de que los animales se despojaban de sus cuerpos como un medio para deshacerse de los parásitos. Otra posibilidad es que las babosas se autotomizaran para escapar de los depredadores, pero cuando los investigadores intentaron imitar el ataque de un enemigo pellizcando y cortando a las criaturas, ninguna se desprendió de su cuerpo. El proceso en sí mismo lleva varias horas, lo que, según los científicos, lo haría ineficaz como medio de escape.
Sigue siendo un misterio cómo sobreviven las babosas sin corazón ni otros órganos vitales durante casi un mes. Mitoh y sus colegas sospechan que puede estar relacionado con su capacidad de sobrevivir utilizando las algas fotosintéticas de su dieta cuando no disponen de otras fuentes de energía.
