Vaucheria litorea es una especie de alga verde amarillenta ( Xanthophyceae ). [2] Crece de forma filamentosa (formando células tubulares largas conectadas de extremo a extremo). [2] V. litorea es una especie intermareal común de aguas salobres costeras y marismas del Atlántico Norte, a lo largo de las costas de Europa , América del Norte y Nueva Zelanda . [3] También se encuentra en las costas del Pacífico oriental del estado de Washington . Se ha descubierto que puede tolerar una amplia gama de salinidades, lo que la hace eurihalina . [4]
Las especies pertenecientes a Vaucheria fueron documentadas inicialmente dentro del género Conferva , que en ese momento constaba de 21 especies, cuando fue reportado por Linnaeus en 1753. Vaucheria litorea ha sido categorizada bajo Vaucheriaceae. [5] Varias clasificaciones históricas, encontradas en la literatura más antigua, situaron a Vaucheria entre los mohos acuáticos y las algas verdes sifónicas. La clasificación a nivel de especie de Vaucheria ha sufrido cambios considerables durante el siglo pasado, involucrando la asignación de especies a secciones y subsecciones subgenéricas. [5] [6] Actualmente, el género Vaucheria está asignado a la sección Piloboloideae. [3] La taxonomía reciente del género se basa en un concepto de especie morfológica, en donde las especies se caracterizan en base a la morfología, particularmente la forma, tamaño y disposición de anteridios y oogonias. [7] Identificar especies estrechamente relacionadas plantea desafíos debido a características superpuestas. [3] [7]
V. litorea se caracteriza por sifones con crecimiento apical. Los anteridios son cilíndricos-acuminados, terminales en los sifones, de 400–650 μm de largo y distribuidos en frecuentes racimos simpodiales. Las algas dioicas filamentosas de color verde oscuro forman haces entrelazados sueltos o tepes densos, unidos al sustrato por rizoides ramificados. Los filamentos son cenocíticos , de 70–95 μm de espesor, ramificados dicotómicamente y carecen de membranas celulares transversales. La reproducción es vegetativa (fragmentación), asexual (sinzoosporas multinucleadas grandes) y sexual (fecundación de un óvulo no móvil por un anterozoide multiflagelado móvil ). [8]
Como la mayoría de las algas, V. litorea obtiene su energía a través de la fotosíntesis que tiene lugar en los cloroplastos . V. litorea pertenece a los Stramenopiles , un grupo que actualmente alberga plástidos derivados secundarios de algas rojas . [8] Los cloroplastos de V. litorea son de color verde amarillento, tienen forma de disco, son pequeños y carecen de pirenoides . [8] También contienen los pigmentos fotosintéticos clorofila a , clorofila c , β-caroteno y el carotenoide diadinoxantina . [9]
El genoma del plástido de V. litorea carece del conjunto completo de componentes para cualquiera de los cuatro complejos de múltiples subunidades de la cadena de transporte de electrones fotosintética (incluidos los fotosistemas I (PSI) y II (PSII) , el complejo citocromo b6/f y la ATP sintasa ) y la vía reductora de la pentosa fosfato (RPPP o ciclo de Calvin–Benson). [10] [11] Los genes esenciales en la cadena de transporte de electrones localizada en los tilacoides, como los que codifican los pigmentos/proteínas complejos de captación de luz PSI y PSII, la proteína estabilizadora de Mn PSII y la subunidad γ regulada por rédox de la ATP sintasa , están notablemente ausentes. La enzima codificada por el plástido para RPPP se limita a la enzima carboxilante ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa (RuBisCO) . A diferencia de las plantas y las algas verdes, tanto las subunidades grandes como las pequeñas de RuBisCO están codificadas por plástidos en V. litorea. [8] [12]
La historia evolutiva de Vaucheria indica que la forma ancestral produjo anteridios y oogonios como estructuras separadas, posiblemente adyacentes. La presencia de un gametóforo que contiene tanto un anteridio como un oogonio se considera un estado de carácter derivado que evolucionó una vez en el Vaucheria ancestral . Además, se infiere que el Vaucheria ancestral produjo un solo poro terminal en el anteridio, con múltiples poros que evolucionaron independientemente en dos ocasiones. Se sugiere que la condición dioica de Piloboloideae es un estado derivado, y la presencia de un gametóforo distingue a un clado monofilético (secciones Vaucheria , Corniculatae ). [5]
V. littorea es reconocido como un fotobionte (simbionte fotosintético). Vaucheria litorea es consumida por la babosa marina Elysia chlorotica , pero solo es digerida parcialmente por ellos para retener los cloroplastos fotosintéticos en un proceso llamado cleptoplastia (retención de plástidos). La babosa marina se alimenta de V. litorea y V. compacta , reteniendo los cloroplastos almacenados en células a lo largo del tracto digestivo de la babosa. [13] [14] Los cloroplastos continúan realizando la fotosíntesis, proporcionando energía a la babosa, y contribuyen a la coloración inusual de la babosa marina por su distribución a lo largo del intestino extensamente ramificado. [14] La transmisión de simbiontes fotosintéticos ocurre principalmente de forma horizontal, y cada generación de babosas marinas adquiere su pareja fotosintética nuevamente del entorno circundante. Esta asociación no es solo específica sino también obligada, ya que la babosa marina no puede completar la metamorfosis y madurar hasta convertirse en un adulto sin su presa de algas y la absorción de plástidos. La transmisión a la línea germinal representa una barrera crítica para establecer una asociación fotosintética más permanente en los animales. [8] Los procesos de reconocimiento específicos en la babosa marina implican que las larvas requieren filamentos de V. litorea para el asentamiento y la metamorfosis, mientras que el desarrollo adulto necesita la absorción y retención de plástidos de V. litorea por las células en los divertículos digestivos . [12]
Debido a la evolución secundaria de los plástidos, los plástidos de V. litorea están rodeados por cuatro membranas. Sin embargo, las dos membranas externas no se observan fácilmente en la babosa marina. Solo los plástidos, denominados cleptoplastos. [15] Se planteó la hipótesis de que la evolución de la cleptoplastia y la fotosíntesis en la babosa marina es paralela a otros organismos fotosintéticos de evolución terciaria, que implican endosimbiosis y posible transferencia horizontal de genes (HGT). [12] La actividad de los cleptoplastos en E. chlorotica sigue siendo evidente incluso después de meses (hasta diez meses) de privación de presas de algas, lo que indica la presencia de proteínas fotosintéticas esenciales. La disminución de la actividad metabólica se corresponde con el envejecimiento, pero la actividad del fotosistema I de los tilacoides de los cleptoplastos sigue siendo alta durante un período prolongado. [6] El funcionamiento a largo plazo de los plástidos de V. litorea en E. chlorotica es intrigante, dada la ausencia de núcleos de algas en la babosa marina. Las proteínas de los plástidos, normalmente codificadas tanto por el genoma del plástido como por el del núcleo de las algas, son cruciales para la fotosíntesis, y la robustez de los propios plástidos probablemente contribuya a su supervivencia en la simbiosis. [16]
La fosforibulokinasa (PRK) codificada por los plástidos en V. litorea cataliza la reacción irreversible que genera el sustrato ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) para la fijación de CO2 dependiente de la rubisco que sustenta el ciclo de Calvin. Para mantener la actividad de la enzima, la preproteína PRK debe sintetizarse de novo e importarse desde el citosol. La PRK es de interés debido a sus complejas propiedades reguladoras, con regulación caracterizada solo en unos pocos Stramenopiles, incluidas las diatomeas y una rafidofita. Se plantea la hipótesis de que la inactivación oscura del ciclo de Calvin y la PRK en los plástidos de V. litorea previene el ciclo inútil y sustenta la biosíntesis de ácidos grasos y la síntesis de otros sustratos de carbono. La viabilidad a largo plazo de la asociación simbiótica entre V. litorea y E. chlorotica requiere la adquisición de un gen prk que se cree que se realiza a través de HGT. [15] Sin embargo, se ha demostrado que no hay signos de HGT entre V. litorea y E. chlorotica. [16] Las posiciones únicas de tres de los cuatro intrones en el gen prk de V. litorea , con el tercer intrón en una posición homóloga como un intrón conservado en algas verdes y haptofitas, proporcionan evidencia adicional del origen de algas verdes de este gen en V. litorea y otros cromalveolados. [15]