Mimosa pudica (también llamada planta sensible , planta soñolienta , [ cita requerida ] planta de acción , planta humilde , no me toques, toca y muere o planta de la vergüenza ) [3] [2] es una planta rastrera anual o perenne con flores de la familia de las leguminosas Fabaceae . A menudo se cultiva por su valor curioso: las hojas compuestas sensibles se pliegan rápidamente hacia adentro y se inclinan cuando se tocan o sacuden y se vuelven a abrir unos minutos después. Por esta razón, esta especie se cita comúnmente como un ejemplo de movimiento rápido de las plantas . Al igual que varias otras especies de plantas, sufre cambios en la orientación de las hojas denominados "sueño" o movimiento nictinástico . El follaje se cierra durante la oscuridad y se vuelve a abrir con la luz. [4] Esto fue estudiado por primera vez por el científico francés Jean-Jacques d'Ortous . [5] En el Reino Unido ha ganado el Premio al Mérito de Jardinería de la Royal Horticultural Society . [3] [6]
La especie es originaria del Caribe y América del Sur y Central, pero ahora es una maleza pantropical y se la puede encontrar en el sur de los Estados Unidos , el sur de Asia, el este de Asia, Micronesia, Australia , Sudáfrica y África occidental también. No tolera la sombra y se encuentra principalmente en suelos con bajas concentraciones de nutrientes. [7]
Mimosa pudica fue descrita formalmente por primera vez por Carl Linnaeus en Species Plantarum en 1753. [8] El epíteto de la especie, pudica , en latín significa ' vergüenza ' , ' tímido ' o ' encogido ' , en alusión a su reacción de encogimiento al contacto.
La especie es conocida por numerosos nombres comunes, entre ellos, planta sensible, planta de acción, planta humilde, planta de la vergüenza y no me toques. [3] [2]
El tallo es erecto en las plantas jóvenes, pero se vuelve rastrero o colgante con la edad. Puede colgar muy bajo y volverse flácido. El tallo es delgado, ramificado y escasamente espinoso, y crece hasta una longitud de 1,5 m (5 pies). La altura erecta de M. pudica generalmente alcanza alrededor de ~30 cm (~1 pie).
Las hojas son bipinnadas compuestas, con uno o dos pares de pinnas y 10–26 folíolos por pinna. Los pecíolos también son espinosos. Las cabezuelas florales pedunculadas (con peciolo) de color rosa pálido o púrpura surgen de las axilas de las hojas a mediados del verano con más y más flores a medida que la planta envejece. Una sola flor sobrevive menos de un día y generalmente muere por completo al día siguiente. Las flores de M. pudica son muy frágiles y blandas. Las cabezuelas globosas a ovoides tienen un diámetro de 8–10 mm (0,3–0,4 pulgadas) (excluyendo los estambres ). En un examen minucioso, se ve que los pétalos de las flores son rojos en su parte superior y los filamentos son de color rosa a lavanda. Los pólenes son circulares con aproximadamente 8 micras de diámetro.
El fruto consiste en racimos de dos a ocho vainas de 1-2 cm (0,4-0,8 pulgadas) de largo cada una, que son espinosas en los márgenes. Las vainas se rompen en dos a cinco segmentos y contienen semillas de color marrón pálido de unos 2,5 mm (0,1 pulgadas) de largo. Las flores son polinizadas por insectos y por el viento . [9] Las semillas tienen cubiertas duras que restringen la germinación y hacen que la presión osmótica y la acidez del suelo sean obstáculos menos significativos. Las altas temperaturas son los principales estímulos que hacen que las semillas terminen la latencia . [10]
Las raíces de Mimosa pudica crean disulfuro de carbono , que evita que ciertos hongos patógenos y micorrízicos crezcan dentro de la rizosfera de la planta . [11] Esto permite la formación de nódulos en las raíces de la planta que contienen diazótrofos endosimbióticos , que fijan el nitrógeno atmosférico y lo convierten en una forma que la planta puede utilizar. [12]
Mimosa pudica es un tetraploide (2 n = 52). [13]
Los folíolos también se cierran cuando se estimulan de otras maneras, como tocarlos, calentarlos, soplarlos y sacudirlos, que están todos encapsulados dentro de la estimulación mecánica o eléctrica. Estos tipos de movimientos se han denominado movimientos sismostáticos . Este reflejo puede haber evolucionado como un mecanismo de defensa para desincentivar a los depredadores o, alternativamente, para dar sombra a la planta con el fin de reducir la pérdida de agua debido a la evaporación. La principal estructura mecánicamente responsable de la caída de las hojas es el pulvino . El estímulo se transmite como un potencial de acción desde un folíolo estimulado a la base hinchada del folíolo ( pulvino ), y de allí a los pulvinos de los otros folíolos, que corren a lo largo del raquis de la hoja . El potencial de acción luego pasa al pecíolo y finalmente al gran pulvino en el extremo del pecíolo, donde la hoja se adhiere al tallo. Las células pulvini ganan y pierden turgencia debido al agua que entra y sale de estas células, y múltiples concentraciones de iones juegan un papel en la manipulación del movimiento del agua.
Las hojas de la mimosa, similares a los pelos gatillo de la Venus atrapamoscas , son hipersensibles al tacto. [14] En consonancia con la función de detección del tacto utilizada para tareas como la defensa o el mantenimiento de nutrientes, estas partes tienen mecanorreceptores vinculados a canales mecanosensibles que pueden conducir iones de calcio e indirectamente aniones relativos tras la estimulación táctil, dando lugar a la despolarización, el inicio de un potencial de acción (PA). También tienen canales de potasio sensibles al voltaje que promueven la hiperpolarización y la formación de turgencia. Estas plantas sensibles disparan PA de tipo todo o nada, similares a los que se observan en los animales.
Este movimiento de plegamiento hacia adentro es energéticamente costoso para la planta y también interfiere con el proceso de fotosíntesis. [15]
Mimosa pudica es originaria de las Américas tropicales. También se puede encontrar en países asiáticos como Singapur, Bangladesh, Tailandia, India, Nepal, Indonesia, Taiwán, Malasia, Filipinas, Vietnam, Camboya, Laos, Japón y Sri Lanka. Se ha introducido en muchas otras regiones y se considera una especie invasora en Tanzania, el sur y sudeste de Asia y muchas islas del Pacífico. [16] Se considera invasora en partes de Australia y es una maleza declarada en el Territorio del Norte , [17] y Australia Occidental, aunque no está naturalizada allí. [18] Se recomienda su control en Queensland . [19]
También se ha introducido en Uganda, Ghana, Nigeria, Seychelles, Mauricio y el este de Asia, pero no se considera invasiva en esos lugares. [16] En los Estados Unidos, crece en Luisiana , Florida , Hawái , Tennessee , Virginia , Maryland , Puerto Rico , Texas , Alabama , Misisipi , Carolina del Norte , Georgia , el territorio de Guam y las Islas Vírgenes . [20]
La Mimosa pudica tiene varios depredadores naturales, como la araña roja y la oruga tejedora de la mimosa . Ambos insectos envuelven los folíolos en redes que impiden el cierre reactivo. Las hojas palmeadas se notan cuando se convierten en restos fosilizados marrones después de un ataque. [21] La oruga tejedora de la mimosa se compone de dos generaciones que surgen en diferentes estaciones. Esto dificulta la prevención y requiere un momento adecuado de aplicación de insecticidas para evitar ayudar a otros depredadores. Una vez que las larvas se convierten en polillas de color gris acero, son inofensivas para la planta, pero ponen más huevos. [22]
La especie puede ser una maleza en cultivos tropicales, en particular cuando los campos se cultivan a mano. Los cultivos que suele afectar son el maíz, los cocos, los tomates, el algodón, el café, los plátanos, la soja, la papaya y la caña de azúcar. Los matorrales secos pueden convertirse en un peligro de incendio. [9] En algunos casos, se ha convertido en una planta forrajera, aunque se informa que la variedad en Hawái es tóxica para el ganado. [9] [23]
Además, Mimosa pudica puede cambiar las propiedades fisicoquímicas del suelo que invade; se ha observado, por ejemplo, que el nitrógeno total y el potasio aumentan en áreas significativamente invadidas. [24]
Se analizaron treinta y seis especies de plantas nativas tailandesas para determinar cuál de ellas realizaba la mayor fitorremediación de los suelos contaminados con arsénico a causa de las minas de estaño. La Mimosa pudica fue una de las cuatro especies que extrajo y bioacumuló significativamente el contaminante en sus hojas. [25] Otros estudios han descubierto que la Mimosa pudica extrae metales pesados como el cobre, el plomo, el estaño y el zinc de los suelos contaminados. Esto permite que el suelo vuelva gradualmente a tener composiciones menos tóxicas. [26]
La Mimosa pudica puede formar nódulos radiculares que son habitables por bacterias fijadoras de nitrógeno . [27] Las bacterias pueden convertir el nitrógeno atmosférico, que las plantas no pueden utilizar, en una forma que las plantas sí pueden utilizar. Este rasgo es común entre las plantas de la familia Fabaceae . El nitrógeno es un elemento vital tanto para el crecimiento como para la reproducción de las plantas. El nitrógeno también es esencial para la fotosíntesis de las plantas porque es un componente de la clorofila . La fijación de nitrógeno aporta nitrógeno a la planta y al suelo que rodea las raíces de la planta. [28]
La capacidad de la Mimosa pudica para fijar nitrógeno puede haber surgido en conjunción con la evolución de las bacterias fijadoras de nitrógeno. La fijación de nitrógeno es un rasgo adaptativo que ha transformado la relación parasitaria entre las bacterias y las plantas en una relación mutualista. La dinámica cambiante de esta relación se demuestra por la correspondiente mejora de varias características simbióticas tanto en la Mimosa pudica como en las bacterias. Estos rasgos incluyen una mayor "nodulación competitiva, desarrollo de nódulos, infección intracelular y persistencia de bacteroides". [29]
Hasta el 60% del nitrógeno presente en Mimosa pudica se puede atribuir a la fijación de N2 por bacterias. Burkholderia phymatum STM815 T y Cupriavidus taiwanensis LMG19424 T son cepas beta-rizobianas de diazótrofos que son muy eficaces en la fijación de nitrógeno cuando se combinan con M. pudica . También se ha demostrado que Burkholderia es un fuerte simbionte de Mimosa pudica en suelos pobres en nitrógeno en regiones como Cerrado y Caatinga. [12]
En cultivo, esta planta se cultiva con mayor frecuencia como anual de interior , pero también se cultiva como cubierta vegetal. La propagación se realiza generalmente por semilla. Mimosa pudica crece con mayor eficacia en suelos pobres en nutrientes que permiten un drenaje sustancial del agua. Sin embargo, también se ha demostrado que esta planta crece en subsuelos erosionados y desbrozados. Por lo general, es necesario un suelo alterado para que M. pudica se establezca en un área. Además, la planta es intolerante a la sombra y sensible a las heladas, lo que significa que no tolera niveles bajos de luz ni temperaturas frías. Mimosa pudica no compite por los recursos con follaje más grande o sotobosque del dosel forestal. [11]
En zonas templadas debe cultivarse bajo protección, donde la temperatura descienda por debajo de los 13 °C (55 °F).
La Mimosa pudica contiene el alcaloide tóxico mimosina , que también tiene efectos antiproliferativos y apoptóticos . [30] Los extractos de Mimosa pudica inmovilizan las larvas filariformes de Strongyloides stercoralis en menos de una hora. [31] Los extractos acuosos de las raíces de la planta han mostrado efectos neutralizantes significativos en la letalidad del veneno de la cobra monócula ( Naja kaouthia ). Parece inhibir la miotoxicidad y la actividad enzimática del veneno de la cobra. [32]
Mimosa pudica demuestra propiedades antioxidantes y antibacterianas. También se ha demostrado que esta planta no es tóxica en pruebas de letalidad de camarones en salmuera, lo que sugiere que M. pudica tiene bajos niveles de toxicidad. El análisis químico ha demostrado que Mimosa pudica contiene varios compuestos, incluidos "alcaloides, flavonoides C-glucósidos, esteroles, terenoides, taninos, saponina y ácidos grasos". [33] [34] Se ha demostrado que las raíces de la planta contienen hasta un 10% de tanino . Se ha encontrado una sustancia [ ¿cuál? ] similar a la adrenalina dentro de las hojas de la planta. Las semillas de Mimosa pudica producen mucílago compuesto de ácido D -glucurónico y D -xilosa . Además, se ha demostrado que los extractos de M. pudica contienen crocetina-dimetiléster, tubulina y aceites grasos de color verde-amarillo. Se ha descubierto dentro de la planta una nueva clase de turgorinas fitohormonas, que son derivados del ácido gálico 4- O -(β- D -glucopiranosil-6'-sulfato). [11]
Las propiedades fijadoras de nitrógeno de Mimosa pudica contribuyen a un alto contenido de nitrógeno en las hojas de la planta. Las hojas de M. pudica también contienen una amplia gama de contenido de carbono y minerales, así como una gran variación en los valores de 13 C. La correlación entre estos dos números sugiere que se ha producido una adaptación ecológica significativa entre las variedades de M. pudica en Brasil. [28]
Las raíces contienen estructuras similares a sacos que liberan compuestos orgánicos y organosulfurados, incluidos SO2 , ácido metilsulfínico, ácido pirúvico , ácido láctico , ácido etanosulfínico, ácido propanosulfínico, 2-mercaptoanilina , S-propil propano 1-tiosulfinato y tioformaldehído , un compuesto elusivo y altamente inestable que nunca antes se había reportado emitido por una planta. [35]
Wilhelm Pfeffer , un botánico alemán del siglo XIX, utilizó la mimosa en uno de los primeros experimentos para probar la habituación de las plantas. [36] En 1965 se realizaron más experimentos cuando Holmes y Gruenberg descubrieron que la mimosa podía distinguir entre dos estímulos, una gota de agua y el tacto de un dedo. Sus hallazgos también demostraron que el comportamiento habituado no se debía a la fatiga, ya que la respuesta de plegado de las hojas regresaba cuando se presentaba otro estímulo. [36]
Se llevaron a cabo experimentos de señalización eléctrica en Mimosa pudica , donde 1,3–1,5 voltios y 2–10 μC de carga actuaron como umbral para inducir el cierre de las hojas. [37] Este tema fue explorado más a fondo en 2017 por el neurocientífico Greg Gage, quien conectó Mimosa pudica con Dionaea muscipula , mejor conocida como la Venus atrapamoscas . Ambas plantas tenían cableado eléctrico que las conectaba y estaban vinculadas a un electrocardiograma . Los resultados mostraron cómo provocar un potencial de acción en una planta conducía a una respuesta eléctrica, lo que hacía que ambas plantas respondieran. [38]
Se realizaron experimentos sobre cómo los anestésicos para animales podrían afectar a Mimosa pudica . Estos experimentos mostraron que los anestésicos causan narcosis de los órganos motores, lo que se observó mediante la aplicación de éter volátil , cloroformo, tetracloruro de carbono, sulfuro de hidrógeno, amoníaco, formaldehído y otras sustancias. [39] En un estudio preclínico, el extracto metanólico de Mimosa pudica mostró actividades antidiabéticas y antihiperlipidémicas significativas en ratas diabéticas inducidas con estreptozotocina. [40]
En 2018, dos grupos de investigación de las Universidades de Palermo (Italia) y Lugano (Suiza) demostraron la viabilidad de utilizar dicha planta como un bloque de construcción para crear pantallas de dos colores controlables basadas en plantas, explotando chorros de aire en lugar de estimulación eléctrica o táctil. [41]
En un estudio de 2022 en la revista Nature Communications , [42] los investigadores utilizaron registros simultáneos de Ca 2+ citosólico y señales eléctricas para demostrar que los cambios rápidos en Ca 2+ junto con los potenciales de acción y variación desencadenan movimientos rápidos en M. pudica herida. Además, descubrieron que alterar la dinámica del Ca 2+ citosólico mediante manipulación farmacológica o edición genómica CRISPR-Cas9 hizo que M. pudica fuera más vulnerable a los ataques de insectos herbívoros. Los hallazgos sugieren que estos movimientos rápidos basados en la propagación de Ca 2+ y señales eléctricas cumplen una función protectora para la planta contra la herbivoría de los insectos.
La forma más simple de aprendizaje es la capacidad de un organismo de tener un cierto nivel de sensibilidad al entorno que le permite responder a estímulos potencialmente dañinos, así como la capacidad de aprender y filtrar estímulos irrelevantes (habituación) o aumentar la respuesta debido a un estímulo aprendido (sensibilización). [43] La investigación realizada por la científica Monica Gagliano ha demostrado la habituación en Mimosa pudica. [44] En el experimento, las plantas de M. pudica se dejaron caer repetidamente hasta que dejaron de reaccionar al estímulo. Esto pareció demostrar que las plantas estaban aprendiendo que esta perturbación no las lastimaba y dejaron de reaccionar. Sin embargo, para demostrar que no era que las plantas simplemente estuvieran agotadas, algunas plantas fueron expuestas a un nuevo estímulo (ser sacudidas). Estas plantas reaccionaron completamente a este estímulo, a pesar de no reaccionar al acto de ser arrojadas, lo que sugiere que las plantas realmente habían aprendido a reconocer la "sensación" de ser arrojadas. Experimentos posteriores demostraron que las plantas continuaron sin reaccionar a la caída durante al menos 28 días, lo que sugiere que tienen la capacidad de algún tipo de memoria asociada con su habituación. [45]
En este experimento, la investigadora Monica Gagliano quería estudiar si las plantas de mimosa en condiciones de poca luz tendrían un mayor potencial de aprendizaje que las que crecen en condiciones de mucha luz. Las plantas que viven en entornos con poca luz tienen menos oportunidades de realizar la fotosíntesis en comparación con las plantas que viven en entornos con mucha luz donde la luz solar no es un problema. Cuando la planta de mimosa pliega sus hojas como mecanismo de defensa, existe una compensación energética, ya que plegar sus hojas reduce la cantidad de fotosíntesis que la planta puede realizar durante el período cerrado en un 40%, pero proporciona un mecanismo de defensa rápido contra depredadores potencialmente dañinos o estimulación externa. [46] [47]
Dado que las plantas con poca luz ya se encontraban en entornos de baja energía y plegar sus hojas sería más costoso energéticamente para la planta, los investigadores predijeron que las plantas con poca luz se habrían adaptado para tener capacidades de aprendizaje habitual más rápidas para poder filtrar estímulos inofensivos para aumentar su producción de energía. Las plantas se cultivaron en condiciones de mucha o poca luz. Las plantas fueron estimuladas dejándolas caer desde 15 cm, ya sea una sola vez o sesiones de entrenamiento consecutivas en las que se dejaron caer repetidamente. Luego, las plantas fueron sacudidas como un estímulo novedoso para probar que las plantas estaban suprimiendo su reflejo de plegar las hojas por aprendizaje habitual y no por agotamiento (prueba de deshabituación). El primer grupo fue probado para ver si la memoria a corto plazo era suficiente para que las plantas modificaran su comportamiento.
Independientemente del grupo de luz en el que se encontraban las plantas, una gota no fue suficiente para que aprendieran a ignorar la estimulación. En los grupos que se dejaron caer repetidamente, las plantas dejaron de doblar sus hojas e incluso estaban completamente abiertas después de una caída antes del final de los entrenamientos. Las plantas con poca luz aprendieron más rápido a ignorar la estimulación de la caída que las plantas con mucha luz. Cuando se sacudieron las plantas, respondieron inmediatamente doblando sus hojas, lo que sugiere que las plantas no ignoraban la estimulación de la caída debido al agotamiento. [44] Esta investigación sugiere que la Mimosa tiene la capacidad de aprendizaje habitual y almacenamiento de memoria y que las plantas de Mimosa cultivadas en condiciones de poca luz tienen mecanismos de aprendizaje más rápidos, por lo que pueden reducir la cantidad de tiempo que sus hojas están innecesariamente cerradas para optimizar la producción de energía. Investigaciones posteriores sugieren que tanto la memoria como la habituación están presentes en la Mimosa silvestre, y que pueden ser capaces de ajustar la habituación en función de la edad de las hojas y los requisitos de polinización. [48] [49]
Dado que las plantas carecen de un sistema nervioso central, los medios por los que envían y almacenan información no son obvios. Hay dos hipótesis sobre la memoria en Mimosa, ninguna de las cuales ha sido aceptada de manera general. La primera es que cuando la planta es estimulada, libera una oleada de iones de calcio que son detectados por la proteína calmodulina . Se cree que la relación entre los iones y las proteínas estimula los canales iónicos dependientes del voltaje que causan señales eléctricas, que podrían ser la base de la memoria a largo plazo de la planta. La otra hipótesis es que las células vegetales actúan de manera similar a las células neuronales al crear gradientes eléctricos al abrir y cerrar canales iónicos y pasarlos a lo largo de las uniones celulares. La información transmitida puede controlar qué genes se activan y cuáles se desactivan, lo que podría ser un modo de memoria a largo plazo. [44]
