Tyrannosaurinae (o tiranosaurinos ) es una de las dos subfamilias extintas de Tyrannosauridae , una familia de terópodos celurosaurios que consta de al menos tres tribus y varios géneros . Todos los fósiles de estos géneros se han encontrado en los depósitos del Cretácico Superior del oeste de América del Norte y el este de Asia . En comparación con la subfamilia relacionada Albertosaurinae , los tiranosaurinos en general son más robustos y más grandes, aunque los alioraminos eran gráciles en comparación. Esta subfamilia también incluye a Lythronax , uno de los géneros de tiranosáuridos más antiguos conocidos, así como al miembro más joven y famoso del grupo, Tyrannosaurus rex .
Los primeros restos de tiranosáuridos fueron descubiertos durante expediciones lideradas por el Servicio Geológico de Canadá , que localizó numerosos dientes dispersos. Estos distintivos dientes de dinosaurio recibieron el nombre de Deinodon ("diente terrible") por Joseph Leidy en 1856. En 1892, Edward Drinker Cope describió más material de tiranosáurido en forma de vértebras aisladas, y le dio a este animal el nombre de Manospondylus gigas . Este descubrimiento fue mayormente pasado por alto durante más de un siglo, y causó controversia a principios de la década de 2000 cuando se descubrió que este material en realidad pertenecía a Tyrannosaurus rex y tenía prioridad de nombre sobre él . [5] Más tarde, en 1905, Henry Fairfield Osborn describió dos especímenes de tiranosáurido que habían sido recolectados en Montana y Wyoming durante una expedición de 1902 del Museo Americano de Historia Natural , dirigida por Barnum Brown . Inicialmente, Osborn consideró que se trataba de especies distintas. Al primero lo bautizó como Dynamosaurus imperiosus ("lagarto del poder del emperador") y al segundo, Tyrannosaurus rex ("lagarto tirano rey"). Un año después, Osborn reconoció que estos dos especímenes en realidad provenían de la misma especie. A pesar de que Dynamosaurus había sido encontrado primero, el nombre Tyrannosaurus había aparecido una página antes en su artículo original que describía a ambos especímenes. Por lo tanto, de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), se utilizó el nombre Tyrannosaurus . [6]
El segundo representante descrito de los tiranosaurios, Tarbosaurus (originalmente descrito como un representante asiático de Tyrannosaurus ) fue en 1955 después de que se recuperara un cráneo grande en una expedición conjunta soviética -mongol al desierto de Gobi en la provincia mongola de Ömnögovi en 1946. El holotipo fue nombrado como Tyrannosaurus bataar por Evgeny Maleev como Tyrannosaurus bataar . [7] El género Tarbosaurus también fue descrito en el mismo año con base en PIN 551–2, un espécimen con cráneo y restos esqueléticos descubiertos por la misma expedición en 1948 y 1949 como Tarbosaurus efremovi . [8] Fue solo en 1965 que Ty. bataar y Ta. efremovi fueron la misma especie, siendo este último un animal más joven y distinto de Tyrannosaurus reconocido por AK Rozhdestvensky quien recombinó la especie como Tarbosaurus bataar . [9]
En la década de 1970 se describieron dos géneros. En 1970 se publicó Daspletosaurus , con el holotipo CMN 8506 que consta de un esqueleto parcial que incluye el cráneo, el hombro, una extremidad anterior, la pelvis , un fémur y todas las vértebras del cuello, el torso y la cadera, así como las primeras once vértebras de la cola. Fue descubierto en 1921 cerca de Steveville, Alberta , por Charles Mortram Sternberg , quien pensó que era una nueva especie de Gorgosaurus , pero Dale Russell descubrió que era un nuevo género utilizando el mencionado CMN 8506. [10] El segundo, Alioramus , descrito en 1976 por Sergei Kurzanov, cuyo holotipo ( PIN 3141/1) es un cráneo parcial asociado con tres metatarsianos encontrado por una expedición conjunta soviético-mongol al desierto de Gobi a principios de la década de 1970, encontró estos restos en una localidad conocida como Nogon-Tsav en la provincia mongola de Bayankhongor , Formación Nemegt . [11]
Entre 1977 y 2009 se publicaron varios géneros. En Asia se incluyen Shanshanosaurus (1977), [12] Maleevosaurus (1992), [13] y Raptorex (2009), [14] mientras que en América del Norte se publicaron Nanotyrannus (1988), [15] Dinotyrannus y Stygivenator (1995). [16] Sin embargo, estos géneros son controvertidos ya que los restos de estos animales son individuos inmaduros o juveniles. Con la posible excepción de Raptorex, [17] se asume ampliamente que los especímenes asiáticos son etapas tempranas de crecimiento de Tarbosaurus , [18] [19] [20] mientras que los especímenes norteamericanos son los de Tyrannosaurus . [21] [22]
Los géneros válidos no serían nombrados hasta la década de 2010, cuando en 2011 se anunció la publicación de Teratophoneus por Thomas D. Carr y colegas. Los fósiles fueron encontrados por primera vez en la Formación Kaiparowits del sur de Utah. Más tarde, los fósiles de la misma formación fueron descubiertos e identificados como el género. La datación radiométrica argón-argón indica que la Formación Kaiparowits fue depositada entre 76,1 y 74,0 millones de años atrás, durante la etapa Campaniana del período Cretácico Superior . Esta fecha significa que Teratophoneus vivió a mediados de la etapa Campaniana del Cretácico Superior. [23] En el mismo año, Zhuchengtyrannus fue nombrado por David WE Hone y colegas basándose en el holotipo ZCDM V0031, un maxilar derecho casi completo y un dentario izquierdo asociado (mandíbula inferior, ambos con dientes) alojados en el Museo de Dinosaurios de Zhucheng. [24] En 2014 llegó Nanuqsaurus , el tiranosáurido más septentrional encontrado en la Formación Prince Creek de la vertiente norte de Alaska , Estados Unidos. [25] [26] En el mismo año también se anunció Qianzhousaurus conocido a partir de un individuo subadulto parcial que consiste en un cráneo casi completo con las mandíbulas inferiores faltantes de todos los dientes (perdidos durante la fosilización), 9 vértebras cervicales , 3 vértebras dorsales , 18 vértebras caudales, ambas escapulocoracoides , ilíacas parciales y la extremidad trasera izquierda comprometiendo el fémur , la tibia , el peroné , el astrágalo con calcáneo y los metatarsianos III y IV. [27] Lythronax , el miembro más antiguo conocido de Tyrannosauridae, fue descrito en 2013 por Mark A. Loewen y colegas a partir de un espécimen casi completo que fue descubierto en 2009 en la Formación Wahweap del Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante . [28]
En comparación con los albertosaurinos, los tiranosaurinos tenían una constitución más robusta y eran más grandes. Sin embargo, los géneros alioramin de Qianzhousaurus y Alioramus fueron la excepción, ya que eran más comparables en constitución a los albertosaurinos y tenían hocicos longirostrinos. [27] Al igual que los albertosaurinos, los tiranosaurinos también tenían dentición heterodonta , cabezas grandes diseñadas para atrapar y matar a sus presas y brazos didáctilos cortos. Según las etapas de crecimiento de Tyrannosaurus (y posiblemente Tarbosaurus [20] ), los tiranosaurinos experimentaron cambios ontogenéticos desde inmaduros gráciles o delgados, semilongirostrinos a adultos robustos y de cabeza pesada. Esto implica que estos animales ocupan diferentes nichos ecológicos a medida que se desarrollaron. [22] Si bien hay evidencia fósil de tiranosáuridos anteriores que tenían plumas, [29] [30] la evidencia de tales estructuras en tiranosáuridos es controvertida ya que un estudio en 2017 de Bell y colegas no encontró apoyo en el tegumento emplumado en tiranosáuridos. [31] El estudio utilizó impresiones de piel que son pequeñas, encontradas ampliamente dispersas en el postcráneo en diferentes regiones del cuerpo con un patrón similar al de los cocodrilos. Además de la analogía del cocodrilo, Thomas Carr y colegas en 2017 al estudiar el hocico de Daspletosaurus sugirieron que tenían escamas grandes con fosas de neuronas sensoriales debajo de la piel. [32] Esta noción ha sido cuestionada por otros autores que sugirieron una mayor cobertura de los labios de los dientes. [33]
El rango temporal de los tiranosaurios fue desde hace casi 80,6 millones de años en la etapa Campaniana del Cretácico Superior hasta hace 66 millones de años en la etapa Maastrichtiana . Se han encontrado fósiles en diferentes formaciones en lo que hoy es el este de Asia y el oeste de Norteamérica. Si bien los alioraminos asiáticos son el grupo más basal de los tiranosaurios, la ubicación geográfica de los albertosaurinos y otros tiranosáuridos eutiranosaurios encontrados en Norteamérica sugiere en gran medida que los tiranosaurios son de origen norteamericano. [34]
Antes de la década de 2010, las relaciones de los tiranosaurios se entendían mejor como que Tyrannosaurus era un taxón hermano de Tarbosaurus . Estos dos géneros a su vez eran el taxón hermano de Daspletosaurus , seguido de Alioramus . Hubo una hipótesis alternativa de Phil Currie y colegas (2003) que sugirieron que Daspletosaurus estaba más estrechamente relacionado con Tarbosaurus y Alioramus que con Tyrannosaurus basándose en las características craneales. [35] Esta relación, sin embargo, no se ha encontrado en estudios más recientes. [23] [25] [28] [34] [36] En 1988, Gregory Paul consideró que todos los tiranosaurios en ese momento, excepto Alioramus, eran especies de Tyrannosaurus . [37] En la segunda edición de The Princeton Field Guide to Dinosaurs publicada en 2016, Paul continuaría con este pensamiento e incluiría a Bistahieversor , Teratophoneus , Lythronax y Nanuqsaurus en el género también. [38] Sin embargo, esta clasificación multiespecie de Tyrannosaurus no es ampliamente aceptada por la mayoría de los paleontólogos. [36] En algunos estudios filogenéticos, Bistahieversor está anidado dentro de Tyrannosaurinae, [25] [28] pero se recupera con mayor frecuencia como el taxón hermano de Tyrannosauridae . [34] [36]
El cladograma a continuación muestra la posición de Tyrannosaurinae dentro de Eutyrannosauria y Tyrannosauridae, según los resultados de los análisis filogenéticos realizados por Voris et al. (2020): [36]
Hasta 2023, se han sugerido al menos tres linajes de tiranosaurios. [36] El clado más basal es el Alioramini . El segundo clado en divergir es el Teratophoneini , que comprende los taxones del suroeste americano Dynamoterror , Lythronax y Teratophoneus . Son hermanos de un tercer clado que comprende Nanuqsaurus y el clado que contiene a Daspletosaurini , que incluye a Daspletosaurus y Thanatotheristes , y el Tyrannosaurini , que incluye a Zhuchengtyrannus , Tarbosaurus y Tyrannosaurus . [2]
El cladograma a continuación muestra los resultados del análisis filogenético de consenso estricto realizado por Scherer y Voiculescu-Holvad (2023), que indica los distintos linajes de los tiranosaurios. [2]