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Lagerpétidos

Lagerpetidae ( / ˌlædʒərˈpɛtɪdiː / ; originalmente Lagerpetonidae ) es una familia de avemetatarsalianos basales . Aunque tradicionalmente se los considera los dinosauromorfos más antiguos (reptiles más cercanos a los dinosaurios que a los pterosaurios) que divergieron , los fósiles descritos en 2020 sugieren que los lagerpétidos pueden ser pterosauriomorfos (más cercanos a los pterosaurios). [2] [3] Se conocen fósiles de lagerpétidos del Triásico de Argentina , Arizona , Brasil , Madagascar , Nuevo México y Texas . [4] [5] [6] [7] [2] Eran típicamente pequeños, aunque algunos lagerpétidos, como Dromomeron gigas y un espécimen de la Formación Santa Rosa atribuido a Dromomeron sp., pudieron alcanzar grandes dimensiones (longitud femoral 150–220 mm (5,9–8,7 pulgadas)). [8] [9] Los fósiles de lagerpétidos son raros; los hallazgos más comunes son los huesos de las extremidades traseras, que poseían una serie de características únicas. [10]

Descripción

Al igual que con la mayoría de los avemetatarsianos primitivos, las adaptaciones más características de los lagerpétidos se produjeron en los huesos de la cadera, las piernas y los tobillos, probablemente como resultado de que estos son los huesos más comúnmente preservados. El material de la cadera solo se conoce en Lagerpeton e Ixalerpeton , que comparten tres adaptaciones del íleon (la lámina superior de la cadera). La cresta supraacetabular, una cresta de hueso que se encuentra por encima del acetábulo (la cavidad de la cadera), es más gruesa por encima de la porción media del acetábulo, en lugar de la parte delantera del mismo. Sin embargo, también se extiende más hacia adelante que en la mayoría de los dinosauromorfos, serpenteando a lo largo del pedúnculo púbico (el área del íleon que se conecta al pubis ). La faceta del íleon para el pubis se abre hacia abajo, un rasgo también adquirido por los dinosaurios ornitisquios . [6] La cadera en general era ancha, tenía un acetábulo cerrado (es decir, uno con una pared interna ósea) y tenía dos vértebras sacras , careciendo de muchas especializaciones de los dinosauromorfos posteriores, como los dinosaurios. [4]

Diagrama esquelético de Ixalerpeton polesinensis , restaurado en posición cuadrúpeda. Elementos conocidos en blanco y desconocidos en gris.

Al igual que otros arcosaurios primitivos (y parientes de los arcosaurios como Euparkeria ), el fémur (hueso del muslo) era delgado y en forma de S. La cabeza femoral era delgada cuando se la ve desde arriba, y su vértice se proyectaba unos 45 grados entre medialmente (hacia adentro) y anteriormente (hacia adelante). La mayoría de los arcosaurios tenían tres tubera (protuberancias) en su cabeza femoral aplanada, una en el medio de la superficie anterolateral (adelante/afuera), otra en el medio de la superficie posteromedial (atrás/adentro) y una tercera pequeña que estaba cerca del vértice de la cabeza femoral. Sin embargo, los lagerpétidos carecen del tubérculo anterolateral, en su lugar tienen una emarginación en la cabeza justo debajo de donde normalmente se esperaría el tubérculo. La cabeza femoral en sí tenía una forma notablemente anzuelo cuando se la ve de lado. La porción distal del fémur (es decir, la porción cerca de la rodilla) tenía un par de cóndilos (protuberancias) a cada lado de la superficie posterior, así como una tercera estructura en forma de protuberancia conocida como cresta tibiofibular, que estaba presente justo por encima del cóndilo lateral . La cresta tibiofibular estaba agrandada de manera única en los lagerpétidos y sufre una mayor evolución en Ixalerpeton y particularmente en Dromomeron . [10]

La tibia y el peroné (huesos de la espinilla) eran largos y delgados, con la tibia más larga que el fémur y generalmente parecida a la tibia de los primeros dinosaurios terópodos . [6] El tobillo estaba formado por dos huesos principales: el astrágalo (que contacta tanto la tibia como el peroné) y el calcáneo (que solo contacta el peroné). Al igual que con los dinosauromorfos, el astrágalo era dos veces más ancho que el calcáneo reducido. Además, los dos huesos estaban co-osificados (fusionados entre sí), similar a la condición en los pterosaurios y algunos dinosaurios primitivos ( celofisoides , por ejemplo). Un par de pequeñas estructuras en forma de pirámide se elevan desde el astrágalo, una delante de la faceta de la tibia y la otra detrás de ella. La de delante es similar a una estructura que se encuentra en los tobillos dinosauriformes conocida como proceso ascendente anterior, y puede ser homóloga con ella. Sin embargo, el proceso ascendente posterior (el que está detrás de la faceta tibial) es completamente exclusivo de los lagerpétidos. La parte posterior del astrágalo carece de un surco horizontal, similar al de Tropidosuchus , los terópodos y los ornitisquios, pero a diferencia de la mayoría de los otros arcosaurios. Al igual que los pterosaurios y los dinosaurios (pero a diferencia de Marasuchus y la mayoría de los otros arcosaurios), la faceta del calcáneo que recibe el peroné es cóncava y no hay evidencia de una protuberancia pronunciada hacia atrás conocida como tubérculo calcáneo. [10] [6]

Clasificación

Los lagerpétidos fueron considerados típicamente parientes de los dinosaurios , como una rama del grupo Dinosauromorpha . La familia fue nombrada originalmente Lagerpetonidae por Arcucci en 1986, [4] aunque luego fue renombrada Lagerpetidae en un estudio filogenético por SJ Nesbitt y colegas en 2009. Un clado de lagerpétidos también fue recuperado en los grandes análisis filogenéticos de los primeros dinosaurios y otros dinosauromorfos que fueron producidos por Baron, Norman & Barrett (2017). [11] Más recientemente, Muller et al. (2018) llevaron a cabo el estudio más completo sobre la filogenia de los lagerpétidos, que reunió todos los especímenes, taxones y morfotipos de lagerpétidos conocidos hasta ahora en tres de las matrices de datos más recientes sobre la evolución temprana de los dinosauromorfos / arcosaurios . [12] Finalmente, Garcia et al. (2019) agregaron un lagerpétido sin nombre (un nuevo morfotipo ) a las matrices de datos utilizadas en el estudio de Muller et al. (2018). [7]

Cladograma simplificado según Cabreira et al ., 2016: [6]

Por el contrario, Kammerer et al. (2020), [2] Ezcurra et al. (2020) recuperaron a Lagerpetidae como el clado hermano de los pterosaurios , basándose en fósiles recientemente descritos de la mandíbula, las extremidades anteriores y la caja craneana. [3] Baron (2021) también recuperó un resultado similar. [13]

Referencias

  1. ^ Müller, RT; Ezcurra, MD; Garcia, MS; Agnolín, FL; Stocker, MR; Novas, FE; Soares, MB; Kellner, AWA; Nesbitt, SJ (2023). "Nuevo reptil muestra que los dinosaurios y los pterosaurios evolucionaron entre diversos precursores". Nature . 620 (7974): 589–594. doi : 10.1038/s41586-023-06359-z .
  2. ^ abc Kammerer, Christian F.; Nesbitt, Sterling J.; Flynn, John J.; Ranivoharimanana, Lovasoa; Wyss, André R. (28 de julio de 2020). "Un diminuto arcosaurio ornitodirano del Triásico de Madagascar y el papel de la miniaturización en la ascendencia de los dinosaurios y los pterosaurios". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 117 (30): 17932–17936. doi : 10.1073/pnas.1916631117 . ISSN  0027-8424. PMC 7395432 . PMID  32631980. 
  3. ^ ab Ezcurra, Martín D.; Nesbitt, Sterling J.; Bronzati, Mario; Dalla Vecchia, Fabio Marco; Agnolín, Federico L.; Benson, Roger BJ; Brissón Egli, Federico; Cabreira, Sergio F.; Evers, Serjoscha W.; Gentil, Adriel R.; et al. (2020-12-09). "Los enigmáticos precursores de los dinosaurios cierran la brecha con el origen de Pterosauria". Naturaleza . 588 (7838): 445–449. doi :10.1038/s41586-020-3011-4. ISSN  0028-0836. PMID  33299179. S2CID  228077525.
  4. ^ abc Arcucci, Andrea (1986). «Nuevos materiales y reinterpretación de Lagerpeton chanarensis Romer (Thecodontia, Lagerpetonidae nov.) del Triásico Medio de La Rioja, Argentina» (PDF) . Ameghiniana . 23 (3–4): 3. Archivado desde el original (PDF) el 19 de julio de 2019.
  5. ^ Sterling J. Nesbitt; Julia Brenda Desojo; Randall B. Irmis, eds. (2013). Anatomía, filogenia y paleobiología de los primeros arcosaurios y sus parientes. Sociedad Geológica de Londres. p. 164. ISBN 9781862393615. Recuperado el 29 de marzo de 2016 .
  6. ^ abcde Cabreira, SF; Kellner, AWA; Dias-da-Silva, S.; da Silva, LR; Bronzati, M.; de Almeida Marsola, JC; Müller, RT; de Souza Bittencourt, J.; Batista, BJ; Raugust, T.; Carrilho, R.; Brodt, A.; Langer, MC (2016). "Un conjunto único de dinosauriomorfos del Triásico tardío revela la anatomía y la dieta ancestral de los dinosaurios". Biología actual . 26 (22): 3090–3095. doi : 10.1016/j.cub.2016.09.040 . PMID  27839975.
  7. ^ ab Garcia, Maurício S.; Müller, Rodrigo T.; Da-Rosa, Átila AS; Dias-da-Silva, Sérgio (abril de 2019). "La co-ocurrencia más antigua conocida de dinosaurios y sus parientes más cercanos: Un nuevo lagerpétido de un estrato Carniano (Triásico Superior) de Brasil con implicaciones para la bioestratigrafía, diversificación temprana y biogeografía de los dinosauromorfos". Revista de Ciencias de la Tierra Sudamericanas . 91 : 302–319. Bibcode :2019JSAES..91..302G. doi :10.1016/j.jsames.2019.02.005. S2CID  133873065.
  8. ^ Ricardo N. Martínez; Cecilia Apaldetti; Gustavo A. Correa; Diego Abelín (2016). "Un dinosaurio lagerpétido noriano de la Formación Quebrada del Barro, noroeste de Argentina". Ameghiniana . 53 (1): 1–13. doi :10.5710/AMGH.21.06.2015.2894. S2CID  131613066.
  9. ^ Beyl, Alexander; Nesbitt, Sterling; Stocker, Michelle R. (7 de julio de 2020). "Un conjunto de dinosauromorfos del Otischalkiano del Miembro Los Esteros (Formación Santa Rosa) de Nuevo México y sus implicaciones para la biocronología y el tamaño corporal de los lagerpétidos". Revista de Paleontología de Vertebrados . 40 : e1765788. doi :10.1080/02724634.2020.1765788. ISSN  0272-4634. S2CID  221751762.
  10. ^ abc Nesbitt, SJ (2011). "La evolución temprana de los arcosaurios: relaciones y el origen de los clados principales". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 352 : 189. doi : 10.1206/352.1 . hdl :2246/6112. ISSN  0003-0090. S2CID:  83493714.
  11. ^ Baron, MG; Norman, DB; Barrett, PM (2017). "Una nueva hipótesis sobre las relaciones de los dinosaurios y la evolución temprana de los dinosaurios" (PDF) . Nature . 543 (7646): 501–506. Bibcode :2017Natur.543..501B. doi :10.1038/nature21700. PMID  28332513. S2CID  205254710. Archivado desde el original (PDF) el 24 de noviembre de 2021.
  12. ^ Müller, Rodrigo Temp; Langer, Max Cardoso; Dias-Da-Silva, Sérgio (7 de marzo de 2018). "Relaciones intragrupales de Lagerpetidae (Avemetatarsalia: Dinosauromorpha): una investigación filogenética adicional sobre la comprensión de los parientes de los dinosaurios". Zootaxa . 4392 (1): 149–158. doi :10.11646/zootaxa.4392.1.7. ISSN  1175-5334. PMID  29690420.
  13. ^ Baron, Matthew G. (20 de agosto de 2021). "El origen de los pterosaurios". Earth-Science Reviews . 221 : 103777. doi :10.1016/j.earscirev.2021.103777. ISSN  0012-8252.