El lagarto de manchas laterales común ( Uta stansburiana ) es una especie de lagarto de manchas laterales de la familia Phrynosomatidae . La especie es nativa de las regiones secas del oeste de los Estados Unidos y el norte de México. Se destaca por tener una forma única de polimorfismo en la que cada uno de los tres morfos masculinos diferentes utiliza una estrategia diferente para conseguir pareja. Los tres morfos compiten entre sí siguiendo un patrón de piedra, papel y tijera , donde un morfo tiene ventajas sobre otro pero es superado por el tercero. [2] [3] [4]
El epíteto específico , stansburiana , es en honor al capitán Howard Stansbury del Cuerpo de Ingenieros Topográficos de los EE. UU., quien recolectó los primeros especímenes mientras dirigía la expedición de 1849-1851 para explorar y estudiar el Gran Lago Salado de Utah . [5] [6]
La sistemática y taxonomía de los lagartos del género Uta, muy extendidos y variables , es muy discutida. [7] [8] Se han descrito innumerables formas y morfos como subespecies o incluso especies distintas. [9]
El lagarto común de manchas laterales es una especie de lagarto iguánido pequeño . Los machos pueden crecer hasta 60 mm (2,4 pulgadas) desde el hocico hasta la cloaca, mientras que las hembras suelen ser un poco más pequeñas. El grado de pigmentación varía según el sexo y la población. Algunos machos pueden tener motas azules repartidas por la espalda y la cola, y sus costados pueden ser amarillos o anaranjados, mientras que otros pueden no tener ningún patrón. Las hembras pueden tener rayas a lo largo de la espalda o los costados, o pueden ser relativamente monótonas. Ambos sexos tienen una mancha prominente en los costados, justo detrás de las extremidades delanteras. [13] La coloración es especialmente importante en los lagartos comunes de manchas laterales, ya que está estrechamente relacionada con el comportamiento de apareamiento tanto de los machos como de las hembras. [2] [14]
Las diferentes morfologías de garganta que adopta el lagarto de manchas laterales también afectan su velocidad de carrera. En las tres morfologías, la velocidad de carrera está correlacionada positivamente con el tono azul, el brillo de la garganta amarilla y el nivel de saturación de las gargantas anaranjadas. Si bien los aspectos de la coloración de la garganta están relacionados positivamente con la velocidad de carrera y la masa del lagarto, no afectan la longitud de la abertura nasal y de las extremidades traseras del lagarto. Investigadores de la Universidad Estatal de Utah han sugerido que esta relación entre las capacidades físicas y la coloración desempeña un papel en la competencia sexual entre los lagartos de manchas laterales machos. [15]
La velocidad de estos lagartos machos al final de su temporada reproductiva depende de su temperatura corporal. La velocidad máxima de estos lagartos se alcanza cuando la temperatura corporal se encuentra entre 35 y 38 grados Celsius. [16]
Al comparar las poblaciones dentro de los parques eólicos y en los sitios de control vecinos, no se observan diferencias en el estrés oxidativo en el lagarto de manchas laterales. En las hembras, el estrés oxidativo también aumenta con el número de folículos vitelinos producidos. [17]
El análisis de los microsatélites nucleares del ADN ha proporcionado evidencia genética del patrón de comportamiento de piedra-papel-tijera de la competencia de machos de lagarto de garganta manchada. En poblaciones donde están presentes los tres morfos, la paternidad compartida entre individuos de garganta amarilla y azul ocurre a una tasa significativamente inferior a la del azar, mientras que la paternidad compartida entre machos de garganta amarilla y naranja ocurre a una tasa significativamente superior a la del azar. Además, los machos de garganta azul a menudo compartían la paternidad con los machos de garganta naranja, a pesar de tener en su mayoría vecinos de garganta amarilla. [3]
Los niveles de testosterona en el plasma sanguíneo desempeñan un papel importante en la creación de los tres morfos masculinos, tanto durante como después del desarrollo. Los machos de garganta anaranjada tienen niveles de testosterona plasmática entre un 46 y un 48 % más altos en comparación con sus contrapartes de garganta amarilla o azul. La elevación experimental de los niveles de testosterona plasmática en los otros dos morfos masculinos condujo a aumentos en la resistencia, la agresividad y el tamaño del territorio en el grado expresado por los machos de garganta anaranjada normales. Además, la transformación de los machos de garganta amarilla a machos de garganta azul está acompañada por un aumento en sus niveles de testosterona plasmática. [18]
El color de la garganta en los lagartos con manchas laterales está determinado genéticamente y tiene una alta heredabilidad . [2] Está determinado por un único factor mendeliano con tres alelos. En los machos, el alelo o es el alelo dominante y el alelo b es recesivo al alelo y . Por lo tanto, los machos con garganta anaranjada fenotípicamente tienen genotipos de oo , ob u oy . Los machos con garganta amarilla tienen genotipos de yy o yb , y los machos con garganta azul son exclusivamente bb . En las hembras, todos los individuos con el alelo o dominante tienen garganta anaranjada, mientras que los que carecen de un alelo o desarrollan gargantas amarillas. [14]
Para el lagarto de manchas laterales, las extremidades sirven como una defensa antidepredadora : su capacidad para sobrevivir sin cola les permite escapar de la depredación después de ser atrapados. Si bien este mecanismo de defensa puede ser ventajoso, la pérdida de una cola también puede afectar negativamente la supervivencia y la reproducción de un lagarto. Para el Uta stranburiana , la pérdida de una cola está acompañada por una pérdida de estatus social entre sus pares. Esto puede contribuir a que tengan dificultades para adquirir y mantener un área de distribución superior . Sin embargo, la influencia de la pérdida de cola en la supervivencia solo es significativa durante condiciones de baja mortalidad : cuando la tasa de mortalidad general de los lagartos de manchas laterales es un 30-40% más alta que el promedio, la condición de la cola no afecta la supervivencia de los adultos y los juveniles . [19] Esto se debe a que las colas de los lagartos de manchas laterales no son reservas de lípidos energéticos. Como se mencionó anteriormente, los lagartos que pierden sus colas corren un mayor riesgo de depredación que los lagartos con sus colas intactas. Dado que el estatus social es un mecanismo de supervivencia importante entre los lagartos de manchas laterales, los investigadores han sugerido que la pérdida de la cola, que contribuye a una disminución del estatus social, obliga a los lagartos de manchas laterales sin cola a habitar áreas de distribución más inferiores. Por lo tanto, además de perder un mecanismo de defensa fisiológico al perder la cola, los lagartos de manchas laterales también tienden a habitar condiciones de vida inferiores, lo que aumenta su riesgo de depredación. [20]
Los machos de lagartijas de manchas laterales presentan un polimorfismo distintivo en los colores de su garganta y pueden dividirse en tres categorías diferentes. Cada uno de estos tres morfos diferentes varía en la forma en que compite por parejas, y la variación dentro de una población reproductora se mantiene mediante un mecanismo de piedra, papel y tijera de selección sexual dependiente de la frecuencia . Se crea un ciclo en el que el morfo menos común de una temporada de reproducción a menudo tiene el mayor número de crías vivas maduras en el año siguiente. Esto se debe a que un morfo se desempeña particularmente bien contra otro, pero mal en comparación con el tercero. [2]
También se ha demostrado que las hembras de lagartijas de manchas laterales exhiben diferencias correlacionadas con el comportamiento en la coloración de la garganta. Las hembras de garganta anaranjada se consideran estrategas r . Por lo general, producen grandes puestas que consisten en muchos huevos pequeños. En contraste, las hembras de garganta amarilla son estrategas K que ponen menos huevos, pero más grandes. Al igual que los morfos masculinos, las frecuencias de estos dos morfos femeninos también varían con el tiempo. Sin embargo, el ciclo es más corto (dos años en comparación con el ciclo de cuatro o cinco años de los morfos masculinos) y no es el resultado de la selección sexual dependiente de la frecuencia. En cambio, las hembras de garganta anaranjada tienen más éxito en densidades de población más bajas, donde la competencia por el alimento es menos feroz y ocurre menos presión selectiva por parte de la depredación . [14] Cuando la densidad de población es alta y/o cuando abundan los depredadores, las hembras de garganta amarilla tienden a tener un mayor éxito reproductivo. En general, sus crías más grandes tienen mayores tasas de supervivencia a corto y largo plazo, y estas ventajas se magnifican en épocas de escasez. Los lagartos de manchas laterales muestran exhibiciones y agresividad poco después de la eclosión, e incluso pequeñas diferencias en tamaño pueden llevar a un mayor dominio social y capacidad para superar en competencia a las crías más pequeñas. [21]
Las hembras de lagarto manchado lateral ponen puestas con un promedio de 5,1 huevos y un máximo de 9 huevos en una sola puesta. Las puestas de menor tamaño, a menudo asociadas con hembras de garganta amarilla, tienen una mayor frecuencia de huevos que revientan al ser puestos o que se atascan , lo que sugiere un límite fisiológico superior a cuánto puede invertir una hembra en cada huevo individual que pone. [4]
La presencia de cola en las hembras de lagartijas de manchas laterales puede afectar la reproducción. Las hembras de lagartijas sin cola tienen una supervivencia general reducida debido al mayor riesgo de depredación que experimentan sin este mecanismo de defensa fisiológico. Aunque las hembras de lagartijas de manchas laterales sin cola experimentan un mayor riesgo de muerte, la pérdida de una cola no les impone una desventaja energética que afecte negativamente su crecimiento potencial y reproducción. Además, la falta de cola en los machos adultos que intentan aparearse con hembras durante la primavera disminuye su capacidad de copular con éxito , lo que sugiere que las colas son suficientes para aumentar la probabilidad de que los machos atraigan parejas sexuales durante las temporadas reproductivas. [22] Además de la forma en que los rasgos fisiológicos afectan la reproducción femenina, la edad de las hembras, el entorno en el que habitan y el momento de la temporada reproductiva también afectan la fecundidad femenina. Un estudio realizado por investigadores de la Universidad Estatal de Utah confirmó que las hembras mayores ponen más huevos que las hembras de un año y que las variaciones anuales que se habían observado previamente en la fecundidad de las hembras son el resultado de variaciones en el número de puestas (frecuencia de puesta), no del tamaño promedio de las puestas producidas. [23]
A medida que avanza la temporada reproductiva de las lagartijas de manchas laterales, las hembras tienden a producir menos huevos pero más grandes. Los investigadores plantean la hipótesis de que esto ocurre debido a la compensación entre el tamaño del huevo y el tamaño de la nidada. Más adelante en sus temporadas reproductivas, las lagartijas hembras son seleccionadas para aumentar el tamaño de sus huevos para producir crías más grandes y más competitivamente superiores porque durante este momento de la temporada, el alimento es generalmente más escaso y la densidad de juveniles es alta. También se ha sugerido que la selección favorece las nidadas más pequeñas al final de la temporada reproductiva porque las hembras invierten su energía reproductiva restante en sus últimas nidadas. Por lo tanto, estas hembras quieren asegurarse de que esta energía restante se gastó bien y que sus crías tendrán una buena oportunidad de sobrevivir . Con un tamaño de nidada reducido, cuando la lagartija de manchas laterales hembra asigna su energía a su última nidada, cada cría recibirá más inversión parental de su madre, suponiendo que la energía de la madre se divide equitativamente entre las crías de la nidada más pequeña. [24] Los investigadores de la Universidad Estatal de Utah también verificaron que la frecuencia de nidada está correlacionada positivamente con la densidad de la lluvia. Los resultados indicaron que existe una asociación causal entre las precipitaciones invernales y la frecuencia de puesta de huevos en las hembras de lagarto manchado lateral. Los investigadores sugirieron que las temperaturas del aire desempeñan un papel importante en el momento y la deposición de la primera puesta de huevos de primavera, ya que el aumento de las precipitaciones invernales induce puestas más tempranas en las hembras de lagarto manchado lateral. [23]
La estrategia de apareamiento de "piedra-papel-tijera" es un polimorfismo masculino de base genética que se ha mantenido durante millones de años en muchas poblaciones de lagarto de manchas laterales en los Estados Unidos y México. Sin embargo, la especiación ha resultado de la formación de aislamiento reproductivo entre poblaciones cuando una población pierde una o más de las morfologías masculinas. [25] [26] Sin embargo, la especiación debido a la pérdida de un morfo masculino ha ocurrido cuando las poblaciones pierden uno o más morfos masculinos y se aíslan reproductivamente de las poblaciones con el polimorfismo ancestral. [27] Para los lagartos de manchas laterales, el morfo que se pierde con mayor frecuencia es el macho de zapatilla. [27] En otros casos, la especiación ha ocurrido como resultado de la hibridación entre morfos que se producen en respuesta a cambios rápidos en el medio ambiente. [25] [28]
La pérdida de un morfo masculino puede cambiar la selección de los morfos restantes. [29] En los lagartos de manchas laterales, por ejemplo, las preferencias de pareja de las hembras cambian después de la pérdida de un morfo masculino, y los alelos que alguna vez permitieron que otros morfos masculinos compitieran con el morfo perdido por parejas ya no son tan beneficiosos. [29] Estos cambios en la selección a menudo conducen a un mayor dimorfismo de tamaño sexual . [29] El mayor tamaño de los machos y las hembras sigue regularmente a la pérdida de un polimorfismo, como se ve en los lagartos de manchas laterales. [27] La dinámica depredador-presa también cambia después de que se pierde un morfo masculino, y los depredadores evolucionan para cazar las morfologías restantes. [29]
Los machos dominantes de lagartijas de manchas laterales son agresivos en la defensa de sus territorios. Al avistar a otro congénere dentro de sus territorios, los individuos residentes entran en un estado de alerta extrema. Realizan una o más "flexiones" (movimientos de balanceo verticales), arquean la espalda y extienden las extremidades antes de acercarse al intruso. [13] Si el intruso es otro macho, el residente lo persigue apresurándose, embistiendo o mordisqueando al intruso, que luego generalmente procede a huir.
La longitud de la cola es importante para determinar las jerarquías de dominancia . Al igual que muchas otras especies de lagartos, los lagartos de manchas laterales utilizan la autotomía de la cola como mecanismo de escape. Sin embargo, una reducción en la longitud de la cola también confiere una pérdida de estatus social tanto para los machos como para las hembras. [30] Los machos autotomizan sus colas con menos facilidad que las hembras, probablemente debido a la mayor importancia del estatus social para los machos. Las hembras subordinadas aún pueden aparearse, pero el éxito reproductivo de los machos está directamente relacionado con su estatus social. [31]
Si el intruso es una hembra, el macho residente iniciará el cortejo , que consiste en dar vueltas en círculo, morderse los flancos, lamer, oler, mover la cabeza de un lado a otro y, finalmente, copular . La forma del cuerpo y la pasividad son los principales desencadenantes de la actividad de cortejo, y se ha observado que los machos intentan cortejar y copular con lagartijas más pequeñas de otras especies, así como con lagartijas subordinadas más pequeñas de manchas laterales. [32]
Los lagartos de manchas laterales se presentan en tres formas diferentes: se sabe que los morfos naranja y azul son territoriales, mientras que los morfos amarillos son conocidos por ser no territoriales. Es importante comprender estas diferencias porque los morfos territoriales naranja y azul dependen de mecanismos de procesamiento espacial para adquirir y defender sus territorios. Esto sugiere que existen diferencias en la plasticidad neuronal entre los tres morfos en las regiones de sus cerebros que son responsables del procesamiento, reconocimiento y aprendizaje de nueva información espacial. En un estudio publicado por la Universidad de Nevada , los investigadores confirmaron que cuando los lagartos territoriales de manchas laterales se colocan en espacios más grandes, se estimula la producción de nuevas neuronas en la región de sus cerebros responsable del aprendizaje espacial . Curiosamente, esto no sucede en los morfos no territoriales de lagarto de manchas laterales amarillas, lo que indica que los morfos no territoriales no tienen la capacidad neuronal para comportarse territorialmente de la forma en que lo hacen los morfos naranja y azul. [33]
Las fuerzas opuestas de la selección sexual y la selección natural son importantes para el mantenimiento de la variación de rasgos en estrategias reproductivas alternativas en lagartijas de manchas laterales. El locus OBY que determina el fenotipo de garganta en estas lagartijas es un marcador genético importante que está influenciado por los niveles de modulación de testosterona por la hormona gonadotropina en lagartijas macho de manchas laterales. Suzanne Mills confirmó que los machos oo, ob (fenotipo naranja) y bb (fenotipo azul) están cerca de sus capacidades fisiológicas y conductuales para el éxito reproductivo. Por otro lado, los machos yy y by (fenotipo amarillo) están por debajo de su máximo fisiológico. Los investigadores han propuesto que aunque los niveles de gonadotropinas son importantes para el mantenimiento de la variación fisiológica, morfológica y conductual en lagartijas macho de manchas laterales, también son responsables de la inmunosupresión de las señales sexuales en lagartijas macho de manchas laterales de garganta amarilla. [34]
Aunque los comportamientos territoriales son importantes para definir las diferencias entre las diferentes morfologías de estos lagartos, las experiencias ambientales juegan un papel importante en el volumen cortical de los lagartos de manchas laterales territoriales y no territoriales. Las diferencias fenotípicas entre las diferentes morfologías masculinas de los lagartos de manchas laterales pueden verse exacerbadas por las experiencias que encuentran los lagartos. LaDage Roth Sinervo et al 2016 confirmaron que las experiencias ambientales de los lagartos de manchas laterales territoriales y no territoriales afectan el volumen cortical de sus cerebros. Cuando estos lagartos crecen en entornos cautivos controlados , el volumen cortical de sus cerebros es menor, independientemente de si son territoriales o no. Esto es importante porque el reconocimiento y procesamiento espacial ocurren en la región cortical de sus cerebros y ciertos comportamientos, como la territorialidad, que son importantes para la supervivencia dependen del reconocimiento del espacio. Por lo tanto, las experiencias que tienen los lagartos de manchas laterales afectan su volumen cortical y, posteriormente, sus fenotipos corticales. [35] Si bien existe una relación confirmada entre la territorialidad, el procesamiento de la información espacial y la plasticidad neuronal, los investigadores han sugerido que la testosterona desempeña un papel en la regulación de los volúmenes corticales mediales . Además, la investigación ha demostrado que la testosterona afecta a los machos territoriales de manera más significativa que a los machos no territoriales. Esto probablemente se debe a que durante la temporada de reproducción hay un aumento en la territorialidad de los machos, el tamaño del territorio y los niveles de testosterona. Aunque se necesita más investigación para confirmar que existe una relación causal entre los niveles elevados de testosterona y los aumentos en los comportamientos territoriales, los animales territoriales dependen de la memoria espacial para recordar los límites de sus territorios, lo que es importante para detectar posibles parejas femeninas que podrían ingresar a su área de distribución espacial. [36]
Los lagartos de manchas laterales se encuentran con una gran cantidad de depredadores diferentes en la naturaleza y adoptan una variedad de comportamientos de escape para evitar la depredación. En un estudio publicado en el Canadian Journal of Zoology , los investigadores confirmaron que estos comportamientos de escape ( distancia de inicio de vuelo , distancia recorrida y entrada al refugio) no difieren según el tipo de depredador que encuentre el lagarto o si ese depredador es relativamente abundante en su entorno. Sin embargo, los lagartos de manchas laterales tienden a escapar más directamente hacia el refugio cuando se encuentran con lagartijas depredadoras , mientras que lo hacen de manera menos directa cuando se encuentran con serpientes depredadoras . [37]
Los lagartos de manchas laterales muestran un comportamiento alimentario que puede verse influenciado por el sexo o la estación . En un estudio realizado por Best et al. , se descubrió que estos lagartos consumen dietas basadas principalmente en las poblaciones de artrópodos dentro del área, dentro de una estación determinada. Estas poblaciones varían según el año, y las diferentes poblaciones de artrópodos fluctuarán estacionalmente. El estudio mostró una correlación entre el sexo y la dieta, dando lugar a una serie de teorías que especulan por qué el género tiene un efecto en el comportamiento alimentario y la dieta. Un mecanismo propone que las diferencias de comportamiento que dependen del género, como la protección de territorios y la atracción de parejas, son responsables o un factor contribuyente al comportamiento alimentario. Alternativamente, la diferencia sexual en el comportamiento alimentario también podría actuar a favor de la reducción de la competencia intraespecífica por los recursos, con individuos comiendo presas apropiadas para su tamaño respectivo (por ejemplo, hembras pequeñas que consumen presas más pequeñas). [38]
Los regímenes de alimentación de los lagartos de manchas laterales también están influenciados por sus temperaturas corporales. Waldschmidt, Jones y Porter 1986 confirmaron que la temperatura corporal de los lagartos de manchas laterales afecta su tasa de consumo de alimentos y el tiempo de paso de ese alimento ingerido, pero la temperatura corporal no afecta su coeficiente digestivo . Cuando la temperatura corporal del lagarto aumentó entre 20 y 36 grados Celsius, la probabilidad de comer aumentó curvilíneamente mientras que el tiempo de paso del alimento ingerido disminuyó curvilíneamente. [39]
Al igual que la mayoría de los animales, los lagartos manchados laterales están infectados por una variedad de parásitos. Los parásitos intestinales incluyen nematodos [40] y cestodos . [41] Los parásitos de la sangre incluyen miembros de Apicomplexa como Schellackia occidentalis [42] y especies de Lankesterella . [43] El tegumento está infectado por varias especies de ácaros . [44] De estos, Neotrombicula son los ectoparásitos más comunes . [44] El número de parásitos Neotrombicula se reduce en poblaciones de lagartos manchados laterales cerca de parques eólicos . [17] Los parásitos pueden alterar el metabolismo y el éxito reproductivo de los lagartos manchados laterales debido a los cambios de temperatura corporal en respuesta a la lucha contra la infección. [45]
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