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Glucógeno

Vista esquemática bidimensional de la sección transversal del glucógeno: una proteína central de la glucogenina está rodeada por ramificaciones de unidades de glucosa . El gránulo globular entero puede contener alrededor de 30.000 unidades de glucosa. [1]
Una vista de la estructura atómica de una sola cadena ramificada de unidades de glucosa en una molécula de glucógeno .
Glucógeno (gránulos negros) en espermatozoides de un platelminto ; microscopía electrónica de transmisión , escala: 0,3 μm

El glucógeno es un polisacárido multirramificado de glucosa que sirve como forma de almacenamiento de energía en animales , [2] hongos y bacterias. [3] Es la principal forma de almacenamiento de glucosa en el cuerpo humano.

El glucógeno funciona como una de las tres formas de reserva de energía que se utilizan habitualmente: el fosfato de creatina es para un período muy corto, el glucógeno es para un período corto y los depósitos de triglicéridos en el tejido adiposo (es decir, la grasa corporal) son para un almacenamiento a largo plazo. Las proteínas, descompuestas en aminoácidos, rara vez se utilizan como fuente principal de energía, excepto durante la inanición y la crisis glucolítica (véase sistemas bioenergéticos ) .

En los seres humanos , el glucógeno se produce y almacena principalmente en las células del hígado y del músculo esquelético . [4] [5] En el hígado, el glucógeno puede representar el 5-6% del peso fresco del órgano: el hígado de un adulto, que pesa 1,5 kg, puede almacenar aproximadamente entre 100 y 120 gramos de glucógeno. [4] [6] En el músculo esquelético, el glucógeno se encuentra en una concentración baja (1-2% de la masa muscular): el músculo esquelético de un adulto que pesa 70 kg almacena aproximadamente 400 gramos de glucógeno. [4] También se encuentran pequeñas cantidades de glucógeno en otros tejidos y células, incluidos los riñones , los glóbulos rojos , [7] [8] [9] los glóbulos blancos , [10] y las células gliales en el cerebro . [11] El útero también almacena glucógeno durante el embarazo para nutrir al embrión. [12]

La cantidad de glucógeno almacenado en el cuerpo depende principalmente de las fibras oxidativas tipo 1 , [13] [14] el entrenamiento físico, la tasa metabólica basal y los hábitos alimentarios. [15] Se alcanzan diferentes niveles de glucógeno muscular en reposo modificando el número de partículas de glucógeno, en lugar de aumentar el tamaño de las partículas existentes [14], aunque la mayoría de las partículas de glucógeno en reposo son más pequeñas que su máximo teórico. [16]

En la sangre de los seres humanos hay presentes aproximadamente 4 gramos de glucosa en todo momento; [4] en individuos en ayunas, la glucosa en sangre se mantiene constante a este nivel a expensas de las reservas de glucógeno, principalmente del hígado (el glucógeno en el músculo esquelético se utiliza principalmente como una fuente inmediata de energía para ese músculo en lugar de utilizarse para mantener los niveles fisiológicos de glucosa en sangre). [4] Las reservas de glucógeno en el músculo esquelético sirven como una forma de almacenamiento de energía para el propio músculo; [4] sin embargo, la descomposición del glucógeno muscular impide la absorción de glucosa muscular de la sangre, lo que aumenta la cantidad de glucosa en sangre disponible para su uso en otros tejidos. [4] Las reservas de glucógeno del hígado sirven como un almacén de glucosa para su uso en todo el cuerpo, en particular el sistema nervioso central . [4] El cerebro humano consume aproximadamente el 60% de la glucosa en sangre en individuos sedentarios en ayunas. [4]

El glucógeno es un análogo del almidón , un polímero de glucosa que funciona como almacenamiento de energía en las plantas . Tiene una estructura similar a la amilopectina (un componente del almidón), pero es más extensamente ramificado y compacto que el almidón. Ambos son polvos blancos en su estado seco. El glucógeno se encuentra en forma de gránulos en el citosol / citoplasma en muchos tipos de células y juega un papel importante en el ciclo de la glucosa . El glucógeno forma una reserva de energía que se puede movilizar rápidamente para satisfacer una necesidad repentina de glucosa, pero que es menos compacta que las reservas de energía de los triglicéridos ( lípidos ). Como tal, también se encuentra como reserva de almacenamiento en muchos protozoos parásitos. [17] [18] [19]

Estructura

Enlaces α(1→4)-glicosídicos en el oligómero de glucógeno
Enlaces α(1→4)-glucosídicos y α(1→6)-glucosídicos en el oligómero de glucógeno

El glucógeno es un biopolímero ramificado que consiste en cadenas lineales de residuos de glucosa con una longitud de cadena promedio de aproximadamente 8 a 12 unidades de glucosa y 2000 a 60 000 residuos por molécula de glucógeno. [20] [21]

Al igual que la amilopectina, las unidades de glucosa están unidas linealmente por enlaces glucosídicos α(1→4) de una glucosa a la siguiente. Las ramificaciones están unidas a las cadenas de las que se están ramificando por enlaces glucosídicos α(1→6) entre la primera glucosa de la nueva ramificación y una glucosa en la cadena principal. [22]

Cada glucógeno es esencialmente una bola de árboles de glucosa, con alrededor de 12 capas, centradas en una proteína glucogenina , con tres tipos de cadenas de glucosa: A, B y C. Solo hay una cadena C, unida a la glucogenina. Esta cadena C se forma por la autoglucosilación de la glucogenina, formando una cadena cebadora corta. De la cadena C crecen cadenas B, y de las cadenas B se ramifican cadenas B y A. Las cadenas B tienen en promedio 2 puntos de ramificación, mientras que las cadenas A son terminales, por lo tanto no ramificadas. En promedio, cada cadena tiene una longitud de 12, estrechamente limitada a entre 11 y 15. Todas las cadenas A alcanzan la superficie esférica del glucógeno. [23] [24]

El glucógeno en las células musculares, hepáticas y grasas se almacena en forma hidratada, compuesta por tres o cuatro partes de agua por parte de glucógeno asociado a 0,45  milimoles (18 mg) de potasio por gramo de glucógeno. [5]

La glucosa es una molécula osmótica y puede tener efectos profundos en la presión osmótica en altas concentraciones, lo que puede provocar daño celular o muerte si se almacena en la célula sin modificarla. [3] El glucógeno es una molécula no osmótica, por lo que se puede utilizar como solución para almacenar glucosa en la célula sin alterar la presión osmótica. [3]

Funciones

Hígado

A medida que se ingiere y digiere una comida que contiene carbohidratos o proteínas , los niveles de glucosa en sangre aumentan y el páncreas secreta insulina . La glucosa en sangre de la vena porta ingresa a las células del hígado ( hepatocitos ). La insulina actúa sobre los hepatocitos para estimular la acción de varias enzimas , incluida la glucógeno sintasa . Las moléculas de glucosa se agregan a las cadenas de glucógeno siempre que tanto la insulina como la glucosa permanezcan en abundancia. En este estado posprandial o "alimentado", el hígado absorbe más glucosa de la sangre de la que libera.

Después de digerir una comida y de que los niveles de glucosa comiencen a disminuir, se reduce la secreción de insulina y se detiene la síntesis de glucógeno. Cuando se necesita para generar energía , el glucógeno se descompone y se convierte nuevamente en glucosa. La glucógeno fosforilasa es la enzima principal de la descomposición del glucógeno. Durante las siguientes 8 a 12 horas, la glucosa derivada del glucógeno hepático es la principal fuente de glucosa en sangre que utiliza el resto del cuerpo como combustible.

El glucagón , otra hormona producida por el páncreas, actúa en muchos aspectos como una señal contraria a la insulina. En respuesta a que los niveles de insulina estén por debajo de lo normal (cuando los niveles de glucosa en sangre comienzan a caer por debajo del rango normal), el glucagón se secreta en cantidades cada vez mayores y estimula tanto la glucogenólisis (la descomposición del glucógeno) como la gluconeogénesis (la producción de glucosa a partir de otras fuentes).

Músculo

Metabolismo de los monosacáridos comunes

El glucógeno muscular parece funcionar como una reserva de glucosa fosforilada de rápida disponibilidad, en forma de glucosa-1-fosfato , para las células musculares. El glucógeno contenido en las células del músculo esquelético se encuentra principalmente en forma de partículas β. [25] Otras células que contienen pequeñas cantidades también lo utilizan localmente. Como las células musculares carecen de glucosa-6-fosfatasa , que es necesaria para pasar la glucosa a la sangre, el glucógeno que almacenan está disponible únicamente para uso interno y no se comparte con otras células. Esto contrasta con las células hepáticas, que, cuando se les solicita, descomponen fácilmente su glucógeno almacenado en glucosa y lo envían a través del torrente sanguíneo como combustible para otros órganos. [26]

El músculo esquelético necesita ATP (que proporciona energía) para la contracción y relajación muscular , en lo que se conoce como la teoría de filamentos deslizantes . El músculo esquelético depende predominantemente de la glucogenólisis durante los primeros minutos mientras pasa del reposo a la actividad, así como durante la actividad aeróbica de alta intensidad y toda la actividad anaeróbica. [27] Durante la actividad anaeróbica, como el levantamiento de pesas y el ejercicio isométrico , el sistema de fosfágeno (ATP-PCr) y el glucógeno muscular son los únicos sustratos utilizados, ya que no requieren oxígeno ni flujo sanguíneo. [27]

Los diferentes sistemas bioenergéticos producen ATP a diferentes velocidades, siendo el ATP producido a partir del glucógeno muscular mucho más rápido que la oxidación de ácidos grasos. [28] El nivel de intensidad del ejercicio también determina qué cantidad de qué sustrato (combustible) se utiliza para la síntesis de ATP. El glucógeno muscular puede proporcionar una tasa mucho mayor de sustrato para la síntesis de ATP que la glucosa en sangre. Durante el ejercicio de máxima intensidad, el glucógeno muscular puede proporcionar 40 mmol de glucosa/kg de peso húmedo/minuto, [29] mientras que la glucosa en sangre puede proporcionar 4 - 5 mmol. [30] [4] Debido a su alta tasa de suministro y rápida síntesis de ATP, durante la actividad aeróbica de alta intensidad (como caminar a paso ligero, trotar o correr), cuanto mayor sea la intensidad del ejercicio, más ATP produce la célula muscular a partir del glucógeno muscular. [31] Esta dependencia del glucógeno muscular no solo sirve para proporcionar al músculo suficiente ATP durante el ejercicio de alta intensidad, sino también para mantener la homeostasis de la glucosa en sangre (es decir, para no volverse hipoglucémico por la necesidad de los músculos de extraer mucha más glucosa de la sangre de la que el hígado puede proporcionar). [30] Un déficit de glucógeno muscular conduce a la fatiga muscular conocida como "chocar contra la pared" o "el golpe" (ver más abajo el agotamiento del glucógeno) .

Tipo de estructura

En 1999, Meléndez et al. afirmaron que la estructura del glucógeno es óptima bajo un modelo de restricción metabólica particular, donde se sugirió que la estructura era de naturaleza "fractal". [32] Sin embargo, la investigación de Besford et al . [33] utilizó experimentos de dispersión de rayos X de ángulo pequeño acompañados de modelos de teoría de ramificación para demostrar que el glucógeno es una nanopartícula polimérica hiperramificada aleatoriamente. El glucógeno no es de naturaleza fractal. Esto ha sido verificado posteriormente por otros que han realizado simulaciones de Monte Carlo del crecimiento de partículas de glucógeno y han demostrado que la densidad molecular alcanza un máximo cerca del centro de la estructura de la nanopartícula, no en la periferia (contradiciendo una estructura fractal que tendría mayor densidad en la periferia). [34]

Historia

El glucógeno fue descubierto por Claude Bernard . Sus experimentos demostraron que el hígado contenía una sustancia que podía dar lugar a azúcar reductora por la acción de un "fermento" en el hígado. En 1857, describió el aislamiento de una sustancia a la que llamó " la matière glycogène ", o "sustancia formadora de azúcar". Poco después del descubrimiento del glucógeno en el hígado, MA Sanson descubrió que el tejido muscular también contiene glucógeno. La fórmula empírica para el glucógeno de ( C
6yo
10Oh
5) n fue establecida por August Kekulé en 1858. [35]

Sanson, MA "Nota sobre la formación fisiológica del azúcar en la economía animal". Comptes rendus des espiritismo de l'Academie des Sciences 44 (1857): 1323-5.

Metabolismo

Síntesis

La síntesis de glucógeno es, a diferencia de su degradación, endergónica , es decir, requiere el aporte de energía. La energía para la síntesis de glucógeno proviene del trifosfato de uridina (UTP), que reacciona con la glucosa-1-fosfato , formando UDP-glucosa , en una reacción catalizada por la UTP (glucosa-1-fosfato uridililtransferasa) . El glucógeno se sintetiza a partir de monómeros de UDP-glucosa inicialmente por la proteína glucogenina , que tiene dos anclajes de tirosina para el extremo reductor del glucógeno, ya que la glucogenina es un homodímero. Después de que se hayan añadido unas ocho moléculas de glucosa a un residuo de tirosina, la enzima glucogenina sintasa alarga progresivamente la cadena de glucógeno utilizando UDP-glucosa, añadiendo glucosa unida a α(1→4) al extremo no reductor de la cadena de glucógeno. [36]

La enzima ramificadora de glucógeno cataliza la transferencia de un fragmento terminal de seis o siete residuos de glucosa desde un extremo no reductor hasta el grupo hidroxilo C-6 de un residuo de glucosa más profundo en el interior de la molécula de glucógeno. La enzima ramificadora puede actuar solo sobre una ramificación que tenga al menos 11 residuos, y la enzima puede transferir a la misma cadena de glucosa o a cadenas de glucosa adyacentes.

Descomponer

El glucógeno se escinde de los extremos no reductores de la cadena por la enzima glucógeno fosforilasa para producir monómeros de glucosa-1-fosfato:

Acción de la glucógeno fosforilasa sobre el glucógeno
Acción de la glucógeno fosforilasa sobre el glucógeno

In vivo, la fosforolisis procede en la dirección de la degradación del glucógeno porque la proporción de fosfato y glucosa-1-fosfato es generalmente mayor que 100. [37] La ​​glucosa-1-fosfato es luego convertida a glucosa 6 fosfato (G6P) por la fosfoglucomutasa . Se necesita una enzima desramificadora especial para eliminar las ramificaciones α(1→6) en el glucógeno ramificado y remodelar la cadena en un polímero lineal. Los monómeros de G6P producidos tienen tres posibles destinos:

Relevancia clínica

Trastornos del metabolismo del glucógeno

La enfermedad más común en la que el metabolismo del glucógeno se vuelve anormal es la diabetes , en la que, debido a cantidades anormales de insulina, el glucógeno hepático puede acumularse o agotarse de manera anormal. La restauración del metabolismo normal de la glucosa generalmente normaliza también el metabolismo del glucógeno.

En la hipoglucemia causada por un exceso de insulina, los niveles de glucógeno hepático son elevados, pero los altos niveles de insulina impiden la glucogenólisis necesaria para mantener los niveles normales de azúcar en sangre. El glucagón es un tratamiento habitual para este tipo de hipoglucemia.

Diversos errores innatos del metabolismo de los carbohidratos son causados ​​por deficiencias de enzimas o proteínas de transporte necesarias para la síntesis o descomposición del glucógeno. Estos se conocen colectivamente como enfermedades de almacenamiento de glucógeno .

Agotamiento de glucógeno y ejercicio de resistencia

Los atletas de largas distancias, como los corredores de maratón , los esquiadores de fondo y los ciclistas , a menudo experimentan una depleción de glucógeno, en la que casi todas las reservas de glucógeno del atleta se agotan después de largos períodos de esfuerzo sin un consumo suficiente de carbohidratos. Este fenómeno se conoce como " chocar contra el muro " en el atletismo y "desplomarse" en el ciclismo.

El agotamiento del glucógeno se puede prevenir de tres maneras posibles:

Cuando los atletas ingieren tanto carbohidratos como cafeína después de un ejercicio exhaustivo, sus reservas de glucógeno tienden a reponerse más rápidamente; [45] [46] sin embargo, no se ha establecido la dosis mínima de cafeína en la que hay un efecto clínicamente significativo en la reposición de glucógeno. [46]

Nanomedicina

Se han investigado las nanopartículas de glucógeno como posibles sistemas de administración de fármacos . [47]

Véase también

Referencias

  1. ^ McArdle, William D.; Katch, Frank I.; Katch, Victor L. (2006). Fisiología del ejercicio: energía, nutrición y rendimiento humano (6.ª ed.). Lippincott Williams & Wilkins. pág. 12. ISBN 978-0-7817-4990-9.
  2. ^ Sadava, David E.; Purves, William K.; Hillis, David M.; Orians, Gordon H.; Heller, H. Craig (2011). Vida (novena edición). WH Freeman. ISBN 9781429254311.
  3. ^ abc Berg JM, Tymoczko JL, Gatto GJ, Stryer L (8 de abril de 2015). Bioquímica (8.ª ed.). Nueva York: WH Freeman. ISBN 9781464126109.OCLC 913469736  .
  4. ^ abcdefghij Wasserman DH (enero de 2009). "Cuatro gramos de glucosa". American Journal of Physiology. Endocrinology and Metabolism . 296 (1): E11–21. doi :10.1152/ajpendo.90563.2008. PMC 2636990 . PMID  18840763. Cuatro gramos de glucosa circulan en la sangre de una persona que pesa 70 kg. Esta glucosa es fundamental para el funcionamiento normal de muchos tipos de células. De acuerdo con la importancia de estos 4 g de glucosa, existe un sofisticado sistema de control para mantener constante la glucemia. Nos hemos centrado en los mecanismos mediante los cuales se regula el flujo de glucosa del hígado a la sangre y de la sangre al músculo esquelético. ... El cerebro consume aproximadamente el 60 % de la glucemia utilizada en la persona sedentaria y en ayunas. ... La cantidad de glucosa en la sangre se conserva a expensas de los reservorios de glucógeno (Fig. 2). En humanos postabsortivos, hay ~100 g de glucógeno en el hígado y ~400 g de glucógeno en el músculo. La oxidación de carbohidratos por el músculo activo puede aumentar aproximadamente 10 veces con el ejercicio y, sin embargo, después de 1  h , la glucosa en sangre se mantiene en ~4 g. 
  5. ^ ab Kreitzman SN, Coxon AY, Szaz KF (julio de 1992). "Almacenamiento de glucógeno: ilusiones de pérdida de peso fácil, recuperación excesiva de peso y distorsiones en las estimaciones de la composición corporal". The American Journal of Clinical Nutrition . 56 (1, Suppl): 292s–293s. doi : 10.1093/ajcn/56.1.292S . PMID  1615908.
  6. ^ Guyton, Arthur C.; Hall, John Edward (2011). Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. Nueva York, Nueva York: Saunders/Elsevier. ISBN 978-5-98657-013-6.
  7. ^ Moses SW, Bashan N, Gutman A (diciembre de 1972). "Metabolismo del glucógeno en los glóbulos rojos normales". Blood . 40 (6): 836–843. doi : 10.1182/blood.V40.6.836.836 . PMID  5083874.
  8. ^ Ingermann RL, Virgin GL (1987). "Contenido de glucógeno y liberación de glucosa de los glóbulos rojos del gusano sipunculano themiste dyscrita" (PDF) . J Exp Biol . 129 : 141–149. doi :10.1242/jeb.129.1.141.
  9. ^ Miwa I, Suzuki S (noviembre de 2002). "Un ensayo cuantitativo mejorado de glucógeno en eritrocitos". Anales de bioquímica clínica . 39 (parte 6): 612–13. doi :10.1258/000456302760413432. PMID  12564847.
  10. ^ Murray, Bob (abril de 2018). "Fundamentos del metabolismo del glucógeno para entrenadores y atletas". Nutrition Reviews . 76 (4): 243–259. doi :10.1093/nutrit/nuy001. PMC 6019055 . PMID  29444266. 
  11. ^ Oe Y, Baba O, Ashida H, Nakamura KC, Hirase H (junio de 2016). "La distribución del glucógeno en el cerebro de ratón fijado con microondas revela patrones astrocíticos heterogéneos". Glia . 64 (9): 1532–1545. doi :10.1002/glia.23020. PMC 5094520 . PMID  27353480. 
  12. ^ Campbell, Neil A.; Williamson, Brad; Heyden, Robin J. (2006). Biología: explorar la vida. Boston, MA: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-250882-7.
  13. ^ ab Jensen, Rasmus; Ørtenblad, Niels; Stausholm, Marie-Louise Holleufer; Skjærbæk, Mette Carina; Larsen, Daniel Nykvist; Hansen, Mette; Holmberg, Hans-Christer; Plomgaard, Peter; Nielsen, Joachim (1 de octubre de 2020). "La heterogeneidad en la utilización del glucógeno del músculo subcelular durante el ejercicio afecta la capacidad de resistencia en los hombres". La Revista de Fisiología . 598 (19): 4271–4292. doi : 10.1113/JP280247 . ISSN  1469-7793. PMID  32686845. S2CID  220653138.
  14. ^ ab Jensen, Rasmus; Ørtenblad, Niels; Stausholm, Marie-Louise H.; Skjærbæk, Mette C.; Larsen, Daniel N.; Hansen, Mette; Holmberg, Hans-Christer; Plomgaard, Peter; Nielsen, Joachim (1 de mayo de 2021). "La supercompensación de glucógeno se debe al aumento del número, no del tamaño, de partículas de glucógeno en el músculo esquelético humano". Fisiología experimental . 106 (5): 1272-1284. doi : 10.1113/EP089317 . ISSN  0958-0670. PMID  33675088. S2CID  232131416.
  15. ^ Bergström, Jonas; Hermansen, Lars; Hultman, Eric; Saltin, Bengt (octubre de 1967). "Dieta, glucógeno muscular y rendimiento físico". Acta Physiologica Scandinavica . 71 (2–3): 140–150. doi :10.1111/j.1748-1716.1967.tb03720.x. ISSN  1365-201X. PMID  5584523.
  16. ^ Marchand, I.; Chorneyko, K.; Tarnopolsky, M.; Hamilton, S.; Shearer, J.; Potvin, J.; Graham, TE (1 de noviembre de 2002). "Cuantificación del glucógeno subcelular en el músculo humano en reposo: tamaño, número y ubicación de los gránulos". Journal of Applied Physiology . 93 (5): 1598–1607. doi : 10.1152/japplphysiol.00585.2001 . ISSN  8750-7587. PMID  12381743.
  17. ^ Ryley, JF (marzo de 1955). "Estudios sobre el metabolismo de los protozoos. 5: Metabolismo del parásito flagelado Trichomonas foetus". The Biochemical Journal . 59 (3): 361–369. doi :10.1042/bj0590361. PMC 1216250 . PMID  14363101. 
  18. ^ Benchimol, Marlene; Elias, Cezar Antonio; de Souza, Wanderley (diciembre de 1982). " Tritrichomonas foetus : Localización ultraestructural del calcio en la membrana plasmática y en el hidrogenosoma". Parasitología experimental . 54 (3): 277–284. doi :10.1016/0014-4894(82)90036-4. ISSN  0014-4894. PMID  7151939.
  19. ^ Mielewczik, Michael; Mehlhorn, Heinz; al Quraishy, ​​Saleh; Grabensteiner, E.; Hess, M. (1 de septiembre de 2008). "Estudios de microscopía electrónica de transmisión de etapas de Histomonas meleagridis a partir de cultivos clonales". Parasitology Research . 103 (4): 745–750. doi :10.1007/s00436-008-1009-1. ISSN  0932-0113. PMID  18626664. S2CID  2331300.
  20. ^ Manners, David J. (1991). "Desarrollos recientes en nuestra comprensión de la estructura del glucógeno". Carbohydrate Polymers . 16 (1): 37–82. doi :10.1016/0144-8617(91)90071-J. ISSN  0144-8617.
  21. ^ Ronner, Peter (2018). Bioquímica esencial de Netter . Estados Unidos: Elsevier. pag. 254.ISBN​ 978-1-929007-63-9.
  22. ^ Berg, Jeremy Mark; Tymoczko, John L.; Stryer, Lubert (2012). Bioquímica (7.ª ed.). WH Freeman. pág. 338. ISBN 978-1429203142.
  23. ^ Gunja-Smith, Zeenat; Marshall, JJ; Mercier, Christiane; Smith, EE; Whelan, WJ (28 de diciembre de 1970). "Una revisión del modelo Meyer-Bernfeld de glucógeno y amilopectina". FEBS Letters . 12 (2): 101–104. Bibcode :1970FEBSL..12..101G. doi : 10.1016/0014-5793(70)80573-7 . ISSN  0014-5793. PMID  11945551. S2CID  34722785.
  24. ^ Roach, Peter J.; Depaoli-Roach, Anna A.; Hurley, Thomas D.; Tagliabracci, Vincent S. (16 de enero de 2012). "El glucógeno y su metabolismo: algunos nuevos desarrollos y viejos temas". Revista bioquímica . 441 (3): 763–787. doi :10.1042/BJ20111416. ISSN  0264-6021. PMC 4945249 . PMID  22248338. 
  25. ^ Liu, QH; Wang, ZY; Tang, JW; Mou, JY; Ma, ZW; Deng, B.; Liu, Z.; Wang, L. (2022). "BrowZine". Polímeros de carbohidratos . 295 . doi :10.1016/j.carbpol.2022.119710. PMID  35989025. S2CID  249489284 . Consultado el 12 de mayo de 2023 .
  26. ^ "Biosíntesis de glucógeno; descomposición del glucógeno". oregonstate.edu . Archivado desde el original el 12 de mayo de 2021 . Consultado el 28 de febrero de 2018 .
  27. ^ ab Lucia, Alejandro; Martinuzzi, Andrea; Nogales-Gadea, Gisela; Quinlivan, Ros; Reason, Stacey; Grupo de estudio de la Asociación Internacional para la Enfermedad de Almacenamiento de Glucógeno Muscular (diciembre de 2021). "Guías de práctica clínica para la enfermedad de almacenamiento de glucógeno V y VII (enfermedad de McArdle y enfermedad de Tarui) de un grupo de estudio internacional". Trastornos neuromusculares . 31 (12): 1296–1310. doi : 10.1016/j.nmd.2021.10.006 . ISSN  1873-2364. PMID  34848128. S2CID  240123241.
  28. ^ "Regulación hormonal del metabolismo energético - Fisiología de Berne y Levy, 6.ª ed. (2008)". doctorlib.info . Consultado el 21 de octubre de 2023 .
  29. ^ Murray, Bob; Rosenbloom, Christine (1 de abril de 2018). "Fundamentos del metabolismo del glucógeno para entrenadores y atletas". Nutrition Reviews . 76 (4): 243–259. doi :10.1093/nutrit/nuy001. ISSN  1753-4887. PMC 6019055 . PMID  29444266. 
  30. ^ ab Brooks, George A. (enero de 2020). "Los preciosos pocos gramos de glucosa durante el ejercicio". Revista internacional de ciencias moleculares . 21 (16): 5733. doi : 10.3390/ijms21165733 . ISSN  1422-0067. PMC 7461129 . PMID  32785124. 
  31. ^ van Loon, LJ; Greenhaff, PL; Constantin-Teodosiu, D.; Saris, WH; Wagenmakers, AJ (1 de octubre de 2001). "Los efectos del aumento de la intensidad del ejercicio en la utilización de combustible muscular en humanos". The Journal of Physiology . 536 (Pt 1): 295–304. doi :10.1111/j.1469-7793.2001.00295.x. ISSN  0022-3751. PMC 2278845 . PMID  11579177. 
  32. ^ Ruth Melendez; Enrique Melendez-Hevia; Enric I. Canela (septiembre de 1999). "La estructura fractal del glucógeno: una solución inteligente para optimizar el metabolismo celular". Revista Biofísica . 77 (3). 1327. Bibcode :1999BpJ....77.1327M. doi :10.1016/S0006-3495(99)76982-1. hdl : 2445/122234 . PMC 1300422 . PMID  10465745. 
  33. ^ Quinn A. Besford; Xiao-Yi Zeng; Ji-Ming Ye; Angus Gray-Weale (31 de octubre de 2015) [31 de octubre de 2015]. "El glucógeno hepático en ratones diabéticos tipo 2 se ramifica aleatoriamente como agregados agrandados con liberación de glucosa atenuada". Glycoconjugate Journal . 33 (1). 41-51. doi :10.1007/s10719-015-9631-5. hdl : 11343/282927 . PMID  26521055.
  34. ^ Peng Zhang; Sharif S. Nada; Xinle Tan; Bin Deng; Mitchell A. Sullivan; Robert G. Gilbert (8 de mayo de 2018) [8 de mayo de 2018]. "Explorando la biosíntesis de glucógeno a través de la simulación de Monte Carlo". Revista internacional de macromoléculas biológicas . 116 . 264-271. doi : 10.1016/j.ijbiomac.2018.05.027 . PMID  29751035.
  35. ^ Young, FG (22 de junio de 1957). "Claude Bernard y el descubrimiento del glucógeno". British Medical Journal . 1 (5033): 1431–1437. doi :10.1136/bmj.1.5033.1431. JSTOR 25382898.  PMC 1973429. PMID 13436813  . 
  36. ^ Nelson, D. (2013). Principios de bioquímica de Lehninger (6.ª ed.). WH Freeman and Company. pág. 618.
  37. ^ Stryer, L. (1988). Bioquímica (3.ª ed.). Freeman. pág. 451.
  38. ^ "Métodos de entrenamiento de resistencia, Parte 1". 30 de octubre de 2009. Archivado desde el original el 22 de julio de 2018. Consultado el 1 de agosto de 2013 .
  39. ^ "Entrenamiento en estado estable vs. entrenamiento de ritmo y pérdida de grasa". 2 de junio de 2008. Archivado desde el original el 5 de septiembre de 2017. Consultado el 1 de agosto de 2013 .
  40. ^ McDonald, Lyle (25 de julio de 2012). «Revisión de la investigación: una mirada en profundidad al consumo de carbohidratos en la dieta cetogénica cíclica». Archivado desde el original el 11 de noviembre de 2020. Consultado el 19 de febrero de 2017 .
  41. ^ McDonald, Lyle (1998). La dieta cetogénica: una guía completa para quienes hacen dieta y quienes la practican . Lyle McDonald.
  42. ^ Costill DL, Bowers R, Branam G, Sparks K (diciembre de 1971). "Utilización del glucógeno muscular durante el ejercicio prolongado en días sucesivos". J Appl Physiol . 31 (6): 834–838. doi :10.1152/jappl.1971.31.6.834. PMID  5123660.
  43. ^ Zorzano A, Balon TW, Goodman MN, Ruderman NB (diciembre de 1986). "Depleción de glucógeno y aumento de la sensibilidad y capacidad de respuesta a la insulina en el músculo después del ejercicio". Am. J. Physiol . 251 (6, Parte 1): E664–E669. doi :10.1152/ajpendo.1986.251.6.E664. PMID  3538900.
  44. ^ McDonald, Lyle (2003). La dieta definitiva 2.0 . Lyle McDonald.
  45. ^ Pedersen, DJ; Lessard, SJ; Coffey, VG; et al. (julio de 2008). "Tasas elevadas de resíntesis de glucógeno muscular después de un ejercicio exhaustivo cuando se ingieren carbohidratos junto con cafeína". Journal of Applied Physiology . 105 (1): 7–13. doi :10.1152/japplphysiol.01121.2007. PMID  18467543.
  46. ^ ab Beelen, M.; Burke, LM; Gibala, MJ; van Loon, LJC (diciembre de 2010). "Estrategias nutricionales para promover la recuperación posterior al ejercicio". Revista internacional de nutrición deportiva y metabolismo del ejercicio . 20 (6): 515–532. doi :10.1123/ijsnem.20.6.515. PMID  21116024. S2CID  13748227.
  47. ^ Quinn A. Besford; Francesca Cavalieri; Frank Caruso (7 de mayo de 2020) [16 de octubre de 2019]. "El glucógeno como componente básico de los materiales biológicos avanzados". Materiales avanzados . 32 (18). 1904625. Bibcode :2020AdM....3204625B. doi :10.1002/adma.201904625. hdl : 11343/230737 . PMID  31617264. S2CID  204738366.

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